Введение к работе
;co "И', li I
Актуальность проблемы. Одним из вакнейших этапов развития организма являются ранние стадии его развития. Именно в этот период определяется основной план развития, сводящийся к относительно небольшому числу траекторий (Уодтшгтон.1964). Естественно, смена одного этапа другим требует как запускающих сигналов, так п различных факторов, определяющих выбор траекторий из их генетически заданных вариантов. По всей вероятности, первоначальные ответы на эти сигналы возникают в каждой из клеток зародыша, что, по-видимому, должно найти отражение в их ультраструктурних изменениях, в особенностях и длительности клеточного цикла и свойствах, приводящих впоследствии к становлению относительно стабильных дпффервнцировочных фенотипов. Сведения о развитии организма и, в частности, его ранних стадий нэ будут полными до тех пор, пока не будут вскрыты механизмы последовательного запуска этапов развитая, цитологические особенности клеток зародыша, в частности, их ультраструктуры, пролиферации и т.п. По всей видимости, взаимодействие клеток является кардинальным вопросом развития. Эти взаимодействия становятся возмокными благодаря новы?,! ассоциациям, формирующимся впервые в процессе гаструляцЕп. Гаструляция и в этом смысле представляет собой критический этап развития и диффереЕцировки зародыша. Вместе с тем, гаструляция является критическим моментом как для развития зародыша в целом, так и для дифференцяровки отдельных групп составляющих его клеток. Таким образом, изучение хотя бы некоторых сторон межклеточных взаимодействий и их механизма в раннем развитии представляется несомненно важным и актуальным.
1Шь^х_ШШЖ-Ж&Ш2ШШШ- Целью настоящей работы было более пли менее комплексное изучение изменений, возникающих в клетках заро-
дыпа в процессе запуска гаструляции, а также при действии внутриклеточных Факторов как одного из возможных механизмов, определяющих переход от бластули к гаструле.'В связи с этим, в задачу исследований входило: 1. Установление соответствия кзвд функциональным состоянием клеток и их ультраструктурной организацией на ранних стадиях эмбриогенеза- выша; 2. Исследование роли внутриклеточных факторов в процессе наступления гаструляции; 3. Установление участия внутриклеточных факторов в регуляции клеточного цикла на ранних стадиях эмбриогенеза вьюна и 4. Установление связи квхщу рост-регулярувдими факторами и факторами, участвующими в процессе наступления гаструля-цал.
Нзучная_ковизна. Впервые показано, что в. ядрах зародышевых клеток вьюна локализован фактор, при воздействии которым происходит ускорение перехода зароднса от стадии бластулн к стадии гаструлы. Была выдвинута гипотеза, согласно'которой, в процессе раннего развития в, ядрах зародышевых клеток накапливается соответствующий фактор и при достижении им критической концентрации происходит запуск следущеи стадии - процесса гаструляции. Экспериментальная проверка этой гипотезы показала езлично фактора, ускоряндего наступление гаструляции в ядрах зародапзвых клеток вькна, начиная со стадии поздней бла-срулы (8 час.развития при 21С). Вступление в гаструляции довольно четко связано с определенными ультраструктурними изменениями, поскольку их возникновение ускоряется в условиях сокращения времени наступления гаструляции, вызванного внешними воздействиями на зародыа. Кроне того показано, что распрэдолешэ рост-регулирукдих факторов в клетках зародышей такое се, как и во взрослых тканях: ядра зародышевых клзтск, начиная со стадии средней бластулы, обладают рост-тормо-зяцей активностью. Еместе'с тем факторы, ускоряющие наступление га-
- ь -
струляции, действуют независимо от рост-тормозящих факторов, локализовавших токе в ядрах и регулирующих пролнфэрацию.
Практическая значимость'работ». Поскольку управление онтогенезом имеет первостепенное значение для получения здорового потомства зкивнх организмов, изучение механизмов, регулирующих точение развития и последовательную смену стадий, имело Оц безусловное значешіо для соответствующих отраслей медицини и іаівотіюводства. Поэтому исследования, проводимые в данном направлении, несомлсшго являются практически значимыми. Действительно, вмешательство в процесс развития с целью управления развитием на уровне экспрессии генов едва ли мотет Сыть болео перспективны!.?, чем воздействие на .определенные звенья цепи, реализующей генетическую программу.' Таксе вмешательство монет оказаться болео доступнім и, следовательно, технически оправданным, чем тонкие генЕо-ігаг:енер:шз манипуляций. Хотя в настоящее время нет возможности предложить конкретные пути такого вмезатель-стза в развитие организма, разработка подобных способов в недалеком будущем на основании полученных знании в отой области, я в частности в настоящей работе, какзтся нзсс?/декно реальной. Результаты раиоты могут быть использованы при чтении курса лекции по цитология и клеточной дафферепцировке в высших учебных заведениях биологического профиля.
Адробашш_работм. Материалы диссертации были прздставлены в виде докладов и демонстраций на 9-оп Мездународкой эмбриологической конференции (Москва, 1SS9), Всесоюзном симпозиуме "Механиг?.щ контроля раннего экбркопального развития" (Гіосква,1974), Меяуниверсптетской конференции "Современные проблемы биологии" (Тбилиси, 1978), Всесоюзном сашозпуко Тогуляторпые систекш обмена веществ в раннем эмбриогенезе" .(Львов,1979), Всесоюзном совещании эмбриологов (Ленингрзл, 1986), РеспубллканскоЗ научной конференция биологов (Тбилиси,1983),
а также на расширенном заседании кафедры цитологии, гистологии и эм бриологии Тбилисского государственного университета (1989).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, список которых приведен в конце автореферата.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения четырех глав изложения основного материала, заключения и выводов. Работа изложена на 132 стр.машинописного текста, иллюстрирована 35 рисунками и 8 таблицами. Список литературы насчитывает 197 наименования, в том числе 97 иностранных.