Введение к работе
Актуальность проблемы. Кислород является одним из важнейших абиотических факторов среды, без которого невозможен нормальный ход биохимических процессов и жизнедеятельности на всех этапах жизненных циклов водных животных, в том числе рыб. Содержание кислорода в воде, его доступность для рыб определяет их расселение и выживаемость.
В настоящее время наиболее остро стоит проблема дефицита кислорода для многих пелагических и донных животных в связи с эвтрофикацией. Вопрос об энергетических потребностях рыб в постоянно ухудшающихся природных условиях - один из самых актуальных в современных исследованиях.
Важной характеристикой функционирования этих животных могут быть показатели энергетического и конечного азотистого обмена и их соотношения друг с другом (Ивлев, 1954; Винберг, 1956; Строганов, 1962; Kutty, 1972; Thillart, Kesbeke, 1978; Шмидт-Ниельсен, 1982; Кляшторин, 1982, Waarde, 1983; Шульман и др , 1993) Известно, что уровень энергетического обмена целостного организма может быть измерен скоростью и интенсивностью потребления кислорода, а скорость азотистого обмена, по которой можно в известной степени судить о белковом катаболизме, можно определить по экскреции азота.
Актуальность всего сказанного имеет непосредственное отношение к Черному морю. В силу сильнейшего антропогенного загрязнения проблема дефицита кислорода стала особенно острой для шельфовых и пелагических видов этого уникального морского бассейна, который терпит огромный урон из-за нарушенного гидрохимического режима (Миронове 989; Зайцев, 1991; Виноградов и др., 1992).
Таким образом, изучение кислородных условий, необходимых для нормального существования черноморских гидробионгов, представляет большой научный и практический интерес. Знание эколого-физиологических особенностей адаптации гидробионтов, в том числе рыб к гипоксийным условиям в настоящее время становится особенно важным.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследований было выявить особенности энергетического и азотистого метаболизма в норме и под влиянием гипоксии у черноморских рыб с различной экологией.
Для этого нужно было решить следующие задачи:
-
Определить интенсивность потребления кислорода в норме и при различной степени гипоксии у рыб с разной видовой естественной подвижностью.
-
Определить в этих же условиях и у этих же видов интенсивность выделения азота.
-
Установить роль белковых (азотистых) и безбелковых субстратов в энергетическом обмене исследованных видов рыб.
Экспериментальная разработка этих задач иредсіавляет интерес в экологическом плане для прогнозирования реакции рыб в естественных условиях на ухудшение кислородного режима как под влиянием загрязнений, так и в сезонном аспекте (зимние, летние заморы) и для оценки возможности ухода рыбы из заморной зоны.
Научная новизна полученных результатов. Впервые изучена динамика потребления кислорода и экскреции азота у трех видов черноморских рыб - ставриды, ласкиря и скорпены, а так же креветки Pa/aemon e/egans при снижении концентрации кислорода в воде до 20% насыщения. Выявлены эколого-физиологические особенности энергетического и азотистого меіаболизма исследованных видов при различном напряжении кислорода в воде. Установлено, что в условиях гипоксии происходит смена направленности энергетического метаболизма с использования липидно-углеводных на белковые
субстраты. При этом значительная доля белка и продуктов азотистого метаболизма используется в энергетическом обмене анаэробно.
Показано влияние генеративного процесса (стадии зрелости половых продуктов) ставриды на интенсивность энергетического и азотистого метаболизма.
Долговременная гипоксия, изученная на скорпене, характеризуется резким снижением интенсивности потребления кислорода и экскреции азота с доминирующей ролью белков и азотистых продуктов в качестве энергетических субстратов.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что не только пресноводные, но и морские животные обладают мощными метаболическими механизмами, позволяющими им существовать в условиях гипоксии.
Все изложенные результаты получены впервые и не имеют аналогов в литературе.
Практическое значение полученных результатов. В диссертации было показано, что определение аммонийного коэффициента O/N и его динамики может стать важным индикатором для оценки состояния морских рыб и других животных. Роль этого показателя особенно возрастает именно при исследовании морских объектов, поскольку другой действенный показатель конечного метаболизма - дыхательный коэффициент RQ - дает неискаженные результаты только при изучении пресноводных животных (из-за забуференности морской воды точное определение выделенной животными углекислоты невозможно).
Исследования показали, что сдвиги в кислородном насыщении воды приводят к существенному изменению аммонийного коэффициента. Следовательно, этот показатель может быть использован для:
-
установления "пороговой" и "критической" величин напряжения кислорода в воде;
-
определения ПДК ряда вредных продуктов (тяжелых металлов, пестицидов, нефтяных углеводородов), как известно, блокирующих доступ кислорода к тканям;
-
выявления особо чувствительных к кислородному режиму этапов раннего онтогенеза.
Нзконец, определение изменчивости коэффициента О/N может выявить видовые потенциальные возможности гидробионтов в адагттациях ко многим неблагоприятным факторам, возникающим вследствие эвтрофикации, заморов и т.п.
Нам представляется, что предлагаемый показатель может пополнить набор действенных физиологических индикаторов, используемых в морских экологических исследованиях.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на семинарах в отделе физиологии животных ИнБЮМ (1991-1994 г.г.), на УШ Всесоюзной конференции по экологической физиологии рыб ( г. Петрозаводск, 30 сентября -3 октября 1992 г.), на 1-ом Съезде гидроэкологического общества Украины ( г. Киев, 16-19 ноября 1993 г.), на XXXI Европейском Симпозиуме по морской биологии (г. С.-Петербург, 9-13 сентября 1996 г.).
Личный вклад соискателя. Все эксперименты, представленные в диссертации, проведены автором самостоятельно. Самостоятельно проведены все анализы по экскреции азота и рассчитаны коэффициенты O/N и доля белка в энергетическом метаболизме исследованных видов. Диссертантом использована установка по изучению метаболизма гидробионтов, созданная научным консультантом ст. н.с, к.б.н. А.Я.Столбовым и теоретические концепции научного руководителя чл.-кор. НАН Украины Г.Е.Шульмана.
По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 430 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 разделов, выводов и списка использованных источников. Техст содержит 11 таблиц и 30 рисунков. Список использованных источников включает 226 наименований, в том числе 98 работ зарубежных авторов.