Введение к работе
" ' І
і іg'MАктуальность проблем. Среди большого количества фундамен-^'Йлмкх и частных проблем современной сенсорной биологии проблема - хшзрецепции является одной из наиболее актуальных. Уникальные свойства органов обоняния и, прежде всего, высокая чувствительность, узкая избирательность, широкий диапазон воспринимаемых веществ и концентраций делает оправданным возрастающий интерес к структуре и функции этого анализатора. Изучение тонких моханизмов процесса обоняния, от восприятия до переработки информации в высших центрах мозга, требует рассмотрения узких вопросов, обу-ловленных таксономическими различиями между отдельными группами животных и экологическими особенностями действия обонятельных стимулов на г»-цепторы.
При орионтации в окружающей среде ракообразные руководстиуют-ся, прежде всего, зрением. Вместе о тем, в таких жизненно важных формах поведения, как поиск пищи и размножение, более важна хемо-рецепция.
Хеморецептори у десятиногих раков локализованы, главным образом, на антеннах, антеннулах, ротовых прида.ках и конечностях. Функцию обоняния внпогняют антеннулы с расположенными на них специфическими чувствительными волосками-эстетасааш. Строение и физиология обонятелышх рецепторов многих видов ракообразных изучены довольно подробно { Ghlradella et el., 1968'; Ache, 1972; Ache, Derby, 1Э85; Tierney et al., 1985; Grunert, Ache, 1988). Однако, не достаточно исследованы обонятельные центры надглоточного ганглия, роль нейрогормолальных и нейромедиаторных иеіанизмов в их функционировании, а также развитие хеиорацепторов в процессе онтогенеза. В условиях существующего загрязнения водной среда все больше появляется фактов о нарушении хемосенсорного поведения ракообразных ( Atema, Siein, 1974; КЛUreuge et al., 1979), В основе которых могут лежать изменения, происходящие на уровне первичных сенсорных нейронов ( Derby, Atema, 1981). Исследования в этом направлении необходимы для понимания механизмов воздействия токсических веществ и прогнозирования возможных нарушений в химической коммуникации животных.
Цать и задачи ьабооы. Цель работы состояла в изучения морфологических и некоторых функциональных особенностей обонятельной рецепции травяной креветки. Для достижения указанной цели предполагалось решить следующие конкретные задачи:
-
Исследовать ульраструктуру обонятельных органов креветки.
-
Описать топографию и морфологию обонятельного цэнтра дейтоцеребрума надглоточного ганглия. Выявить локализацию ацетил-холинэстеразы в обонятельном центре.
-
Проследить развитие органов обоняния в онтогекэзе. Изучить влияние тяжелых металлов на морфологию антеннул у личішок.
-
Электрофизиологическим методом определить чувствительность антеннулярных хеыорецепторов к адекватным пищевым раздражителям.
-
Изучить влияние различных концентраций фенола на обонятельную рецепцию креветки. Определить чувствительность хеморецепторов
к аттрактанту после воздействия фенола.
Научная новизна и теоретическое значение работы. На световом и электронномикроскоплческом уровнях изучено строение наружного флагеллуыа антеннулы с волоскаки-эстетасками у травяной креветки. Показано, что при принципиальном сходстве структуры органов обоняния ракообразных, креветка Pandalua кевзіегі имеет ряд морфологических особенностей, которые, по-видимому, координируют процесс рецепции с особенностями образа жизни и условиями среды обитания у данного вида. Выполнена топография надглоточного ганглия, исследована локализация ацетилхолинзетеразы в обонятельном центре дейтоцеребрума. Высокая активность этого фермента в ольфакторных нейро-пилях, нервных волокнах и трактах дейтоцеребрума является свидетельством того, что одной из основных медиаторных систем обонятельного авали: пора является холшэргическая. Впервые описано строение аш.'еннул на четырех стадиях личиночного развития креветки. Морфология органов обоняния у половозрелых особей существенно отличается от таковой на ранних этапах онтогенеза. Формирование чувствительных волосков продолжается после выклева личинки и заканчивается к концу I постэмбриональной стадии. Определена чувствительность антеннулярных хеыорецепторов к некоторым азотсодержащим веществам: пиридину, пиперидину, метиламину, дифениламину, триметил-ашшу. В большинстве случаев реакция на каждое отдельное вещество не превышает реакцию на естественный пищевой раздражитель. Выявлена зависЕмості "доза-эффект" при воздействии растворов фенола на обонятельные рецепторы животного. Токсические вещества, содержащиеся в морской среде оказывают негативное дойствиэ на дистантные рецепторы: тяжелые металлы влияют на наружную морфологию чувствительных сенсилл у личинок, а фенол нарушает функцию хеморецепторов, сникая реакцию на пищевой раздражитель.
Практическое значение работы. В работе обоснована перспективность использования результатов изучения обонятельной ресепции ракообразных для решения ряда практических задач.
Исследование становления в процессе онтогонеза пшцедобываю-щего поведения, инициирующим звеном которого является обонятельная рецепция, может быть полезным при культивировании ракообразных. На основании морфометрических и электрофизиологическшс данных по влиянию токсических веществ на хеморецепцкю креветки предлагается создание чувствительных тест-методов в системо мониторинга загрязнения вод. Результаты по определению чувствительности дистантных рецепторов к различным азотсодоряащга.і веществам шо-собствуют решению технических задач, связанных с разработкой приманок и совершенствованием орудий лова.
Апробация заботы. Основные результаты работы были представлены на конференции молодых ученых Т/ЛРО "Сценка и освоение биологических ресурсов океана" (Владивосток, 1988), Всесоюзном совещании "Сырьевые ресурсы и биологические основы рационального ис-пользованпя промысловых беспозвоночных" (Владивосток, IS88), на I Всесоюзно." конференции по рнбохозяйственьой токсикологии (Рига, 1988), на П и ІУ региональных конференциях "Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана" (Владивосток,. ІСЗЗ, 1989).
Основное содерн'^ние работы отражено в 8 публикациях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Работа изложена на 164 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 светооптическими, 14 электронномикроско-шіческими микрофотографиями, 3 графиками, 8 схемами, 5 таблицами. Список литературы включает 166 работ отечественных и зару"ожных авторов.