Введение к работе
Актуальность исследования.Одной из центральных проблем физиологии рыб является изучение механизма нейроэндокрпннон регуляции размножения.Интерес к этой проблеме обусловлен тем, что рыбы представляют собой очень неоднородную группу животных, представители которой характеризуются различными механизмами нереста и особенностями гашгогенеза, обусловленными разнообразием экологических условий обитания. Вместе с тем интерес к изучению механизмов регуляции размножения рыб обусловлен потребностью з получении нормальных половых продуктов при содержании рыб в искусственных условиях, а также. необходимостью установления биологических последствий антропогенного изменения среды их обитания. Хозяйственная деятельность человека создает ситуацию локального или глобального загрязнения водоемов, что приводит к гормональным сдвигам в организме животных, влияет на развитие гамет и в результате ведет к получению нежизнеспособного потомства.
В настоящее время накоплен больаой фактический материал по молекулярной биологии и иммунологии сперматогенеза у рыб. Однако цитологические основы механизма регуляции размножения изучены недостаточно полно, и в первую очередь это касается вспомогательных клеток семенников, которые являются конечным звеном в сложней цепи нэйрогумеральной регуляции сперматогенеза.
Сведения, касавшиеся структурной организации клеток Сер-толи и клеток Лейднга рыб немногочисленны и часто противоречивы. В частности, остается открытым вопрос а участии клеток Сертоли костистых рыб в синтезе стероидных гормонов и механизмах гормональной регуляции сперматогенеза на уровне вспомогательных клеток семенников.
В качестве объекта нашего исследования были выбраны самцы тихоокеанского лосося - горбуши Oncorhynchus g-orbusha (w.). Тихоокеанские лососи является особой группой костистых рыб и, п"-на2Є!,г/ і'іієніи, заслуживают анм.іания не только в свяїи с широк;'.!.', использованием а народном хозяйстве, но и г научно-тео-
ретпческсм плане, поскольку характеризуются рядом специфических черт, делающими их исключительным явлением не только среди позвоночных животных, но и среди представителей семейства Sal-rcnidas. В первую очередь это касается механизма рззшюжения и связанных с ким уникальных физиологических процессов, приводя-щнк этих рыб к гибели после единственного в жизни акта размножения.
Изменения в тканях различных органоЕ тихоокеанских лососей а период нерестовой миграции описаны в ряде работ отечественных и зарубежных авторов (Максимович, Коротаев,1969; Макси-мсвич, Костина, 1S59; Максимович, 1970; 1990; Гарлов,1976;Макси-мовпч, Петухов, 1976; Максимович и др. ,1978; Поляков, Максимович, 1980; Еенссп и др. ,1981;Макс!мовкч, Шшсн;:н,1984; Поляков, 1935; l.'.cBride et al.,198Q) и свидетельству»! о дистрофии тканей печени, мышц, кожи , штерреналовой иелезы. Вместе о тем структурная организация клеток головых желез и ее изменения во время нерестовой миграция практически не изучены.Немногочисленные работы, посвященные этой теме, содержат лишь отрывочные сведения, имеющие предварительный характер (Magahama, et.sl.,1S78;19U2; 5chulze,1334). Поэтому предстзвляетоя интересным изучить особенности структурной организации основных вспомогательных клеток семенников:клеток Лейдига и клеток Сер-тблк горбуші в период нерестовой миграции я в посленереотовый период.
Яельж исследования является изучение особенностей структуры и функцій клеток Лейдига и клеток Сертоли семенников горбуші во время нерестовой миграции и в посленереотовый .период.
Задачи исследования:
1.Изучить ультраструктурную организацию клеток Сертоли и клеток Лейдига горбуш в течение нерестовой миграции, включая заход в реку, нерест и посленереотовый период вплоть до гибели рыб.
2.Детально исследовать морфо-функциональные особенности щеток Сертоли и Лейдига после нереста , обсудив при атом ряд запросов, а именно:
а) имеют ли место в семенниках горбуши признаки поплюй-рестовой регенерации и перехода в новый цикл?
0) существуют ли различия в характере функционировали»! вспомогательных клеток семенников у моноцикличних и полицкк-
ЛИЧНЫХ риО?
З.Дать гистологическую и і^ітохимическую характеристику семенников взрослых рыб в период нерестовой миграции от мсмен -та зачода в реісу до посленерестовой гибели. Эта задача носит вспомогательный характер и необходима для того,чтобы достаточно точно соотнести процессы, происходящие в половой железе с изменениями ультраструктури клеток Сертоли я клеток Лейдига.
Научная новизна. Дано первое у тихоокеанских лососей и одно из первых у костистых рыб подробное описание ультраструктурной организации клеток Сертоли и клеток Лейдига в семенниках различной степени зрелости.
Впервые при изучении структурных особенностей интерстици-альной стероидогеннои ткани семенников горбуши во время нерестовой миграции выявлены два пика функциональной активности клеток Лейдига. Первый пик функциональной активности отмечается непосредственно перед началом нереста и связан с завершением сперматогенеза, что характерно для костистых рыб в целом, как для моно- ,так и для полицикличных видов. Второй пик функциональной активности заключается в появлении новой волны сте-роидсекретирующих клеток, и наблюдается у погибающих рыб на фоне общей деструкции тканей и систем органов.
Обнаруженное нами , явление физиологической регенерации стероидогеннои ткани семенников горбуши может служить одним из доказательств их вторичной моноциклии.
Результаты цитохимических и ультраструктурних исследований клеток Сертоли показали, что у горбуши'эти клетки не принимают участие в синтезе стероидных гормонов.
Практическое значение работы. Полученные нами гистологические и ультраструктурний характеристики клеток вспомогательной ткани семенников горбуши позволяют лучше понять особенное ти физиологии органов размножения, а также механизмы гормо-наяькей регуляции гаметогенеза у тихоокеанских лососей, явлию-
тлхся денними объектами промысла и искусственного воспроизводства . Результаты наших исследований тесно связаны с проб-. л-.;ма\ш рыбоводства и позволяют решать вопросы управления процессом созревания и воспроизводства хозяйственно ценных рыб, виявлять причины многих патологических процессов, . возникающих под воздействием аятоопогенных факторов и в связи с содержанием кивотных в условиях аквакультуры.
Данные, полученные в работе , могут быть включены в курс лекции по сравнительной гистологии, физиологии рыб, ихтиологии и непосредственно в практику искусственного разведения лососевых .
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзном совещании по репродуктивной физиологии - рыб (Минск,1S91), на VIII Всесоюзной конференции по репродуктивной Физиологии риб (Петрозаводск,1992), на Конференции молодых учонш (Владивосток ЛМНРО, 1992), а.также на научных семинарач отдела цитологии КЕМ.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав и списка лиїературьі, включающего 58 отечественных и .88 иностранных источника. Диссертация изложена на 128 страницах из них 100 страниц машинописного текста, 2 таблицы, 23 рисунка '(сЕетовые и электронно-микроскопические фотографии, схемы).