Введение к работе
Аэтуальность проблемы.
Одним кз важнейших скойстз хеивых существ является их способность Еосстапаалкпать утраченные или поврежденные части тела. За более чем 200-легаюго историю изучения феномена регенерации исследовано большое количество видов животных, сделан рад обобщений. В настоящее время нейтральной проблемой регенерации является проблема механизмов вос-стапевптельшлх процессов. Она включает з себя изучение способов и клеточных источников регенерации, формирования пространственной структуры регенерата л модуляція: восстановления различными факторами. Без знання механизмов регенерации невозможно попять причті возникновения феномгиа регенерации в эволюции, его связи с иммунитетом, причин утраты или появления и усиления восстановительных способностей у животных в енто- н филогенезе, а кроме того, незезмохно до-конца понять и механизмы эмбрионального развития. Важнейший аспект данной проблемы -это выяснение клеточных механизмов регенерации. Основной вопрос здесь состоит не столько в том, чтебы корректно описать тот или иной случай регенерации, а в том, чтобы выяснить ту долю генетической, информации, которая может зкспрсссироватъся в процессе восстановления. Напга пред-ставясния о восстановительном процессе будут прямо противоположны в зависимости от того, будет ли доказана участие в восстановлении резервных или же дифференцированных клеток оставшихся частей органа. Из-за отсутствия надежных клеточных мапкероа проблема клеточных источников и, соотаетстаенпо, механизмов регенерации разрабатыпается по;са слабо. Некоторый прогресс был достигнут только на двух объектах - гидре и конечности земноводных. Успех в данном случае объясняется тем, что удалось в какой-то мере приблизиться к решению проблемы происхождения клеток при регенерации с помощью мснохлональиых антител. Тем ко менее, эти исследования проводятся, как правило, на взрослых организмах, механизмы регенерации рассматриваются как константные в течение всего периода жизни животного, вне ссязи с механизмами нормального развития, совершенно не учитывая изменение восстановительных способностей в онтогенезе. Вместе с тем, без сравнительного анализа двух процессов развития, эмбриогенеза и регенерации, невозможно понять причин возникновения феномена регенерации в эволюции, его связи с бесполым размножением, иммунитетом, причин утраты или появления и усиления восстанови-
": b тельных способностей у животных а ото- и филогенезе и, в конечном счете, невозможно до конца попять механизмы самой регенерации.
Игнохокле - это дргакял групца беспозвоночных, имеющая общего предка с Chordata. Они обладают уникальными способностями к регенерации и достаточно простым строением, по дшает их удобными объектами для изучения различных аспехтоз биологик развития. Являясь как бы промежуточным звеном ыежду низшими беспозвоночными и хордовыми, ИГ-ловгойаіе дают возможность заполнить брешь в наших знаниях по изменению механизмов регенерации в зеожоцхіи животного мира. Сравнительный анализ морфегенегаческих пр.оцессоа у иглокожих позволит выявить пути зарождения и причины изменения игханнзмоз восстановления в онто- и филогенезе жиьотаых. Не смотря на зто, иглокожие являются одной из наименее изученных групп животных в плаке регенерации. Совершенно отсутствуют работы, касающиеся восстановительных способностей этих хен-вотных, изменения регенерации в индивидуальном раззипш, клеточных механизмов Еосстанозлеши различных, органов.
Цол« в їздача работы.
Цель настоящей работы состояла в том, чтобы на основе сравпительно-го а; шиза цитологических механизмов морфегенегнческнх процессов у голотурий выяснить взаимосвязь различных типов морфогенезах:, а также происхождение и становление р>ггснфаторяых явлений п их механизмов в с то- и филогенгзг голотурий.
Б этой связи ксобходаїго было решить следующие задачи:
1. Изучить ицднхидуальноз развитие двух вндоз голотурий (Сиситагш
japonta, Eupentacta fraucLitrix) и цитологические особенности формирования
отдельных органов у зла яанюшых.
-
Выяснить весекшозитслыале способность и цптологачесхие механизмы ре-г&герации у трех видов голотурии (Stichopus Japonicus, Сиситагш japonica. Eupeniaciafroudatrix) в раннем возрасте.
-
Изучить воесгановктельиые способности и цитологические механизмы регенерации у взрослых голотурий ЭТИХ X» видов.
-
Сравнить различные типы морфогенггачесак механизмов на разных стадиях жизненного цикла и на основании этого выявить пути стакоалеши меха низмов регенерации в онтогенезе голотурий.
-
Показать возможность реі;ашпуляции пргдковыг форм механизмов регене рации и на ос ованш -этого предложить возможные пути изменения іжєточ ных механизмов регенерации в ф}ик,/енгзг голотурии.
5 .Научная іктякя и теоретическое значение рзбогм.
В диссертационной работе впервые использован новый подход в изучении регенерации; основанный на комплексном исследопаннн цитологических особенностей госстаносителыгых прецессоз на разных стадия.-, онтогенеза у нескольких видев животных, с привлечением сосремеш/ых'морфологических методом. Все приведенные ниже сскошіь:е научные результаты полугены сперзые. Впервые была изучена регенерация у молодії голо-тувнй, вскрыты причины отсутствия восстановления па ранних этапах индивидуального развития. Сравнительный1 анализ клеточных механизмов регенерации на разных стадиях онтогенеза поззелил сделать ряд общих выводов и обобщений. Так, впервые было показано, что у иглохожих регенерация амбулакральных ножек и щупалец и заживление кожных рзн происходит достаточію хорошо на всех стадиях онтогенеза в связи с малым масштабом повреждения и адаптивным характером регенерации. В то ;sce ярс-мя споссбность регенерировать крупные ..делы тела - это не постоянная величина в индивидуальном развитии и меняется разнонаправленно и зависимости от вида животного. Основными клеточными механизмами ре-гскерйции у изученных ендов животных являются деднфферсицировка, миграция и пролиферация специализированных клеток самого попргзс-деннсго органа. Впервые показано, что раззнтке, р. ст и регенерация мышц у иглокожих осушестшшотся за счет сходных цитологических МЄХЗННЗМ0В, в основе которых лежит миогеняая трансформация клеток целомнческого эпителия.. Такое сходство, а также особенности организации сократимых систем иглокожих (эпителиальные черты, складчатость миоэпителиев) позволят; выявить эволюционную динамику мышечной ткани у 'жиеотных.и выяснить, каким образом сформировалась структура скелетной мускулатуры современных хордовых животных. Впервые показано, что регенерация полифилетична по своему происхождению. Изменение механизмов регенерации в индивидуальном развитии зависит от их происхождения и того пути, который прошел данный вид животных в своем историческом развитии.
Практическая цепкость.
Приведенные в работе новые данные о клеточных мехаш ;мах регенерации частично восполняют существующий до сих пор в этой области знании пробел. На основании полученных результатов можно глубже понять сущность регенерации и развития не только у беспозвоночных, но и позвоночных животных, что, очевидно, поможет в решении вопроса с б увеличении восстановительных потенций органов высших млекопитающих и человека.
. . б
Нозие данные по морфологии, эмбриогенезу и регенерации получены при исследовании даух промислово сажных еидоб голотурий - дальневосточного трепанга и японской хукушрші. Это, несомненно, даёт возютагость лучше узнать биологию этих животных и поможет в разработке методов их культивирования. Третий исследованный вид, Eupeniacta fraudatrix является удобньім модельным объектом и в качестве такового может представлять большой интерес для разработки и решгвдя различных проблем биологии развития, а также для бнотестировання биологически активных бсщєсте.
В настоящее время фармакологами уделяется большое внимание поиску новых источников лекарственных препаратов. Одним из таких источкикоз биологически активных Еоцеств являются ткани регенерирующих животных. В связи с этим результаты дайной работы приобретают большое практическое значение. Обычно беспозвоночные, обладающие хорошей восстановительной способностью, имеет іїебольшие размеры тела и необходимо добыть большое six количества для наработки заметных объемов того пли иного вещества. Голотурии, особенно далькеэосточпый трепанг, обладают большими размерами тела и очень хорошими мксіакоаїтельньїьлі способностями, что делает их очень призлехатетьііьшн в качоетсе сырья дал получений новых фармакологических препаратов.
Теоретические данные по Еосстапошіешпо голотурий используются з курсе лекций но.соремайП,ш аспектам теорію регенерации в ДВГУ.
На зищіпу вг-жесотез сгсязтайдіаполсїзсма*;:
1. Клеточными источниками регенерации всех органов голотурий являются
дифферешпіроваїшьіз клетки. В тканих голотурий отсутствуют недифференцированные, муяътгаютаггаые клетки.
2. Механизмы регенерации у голотурий имеют полифилетичпое пронехоэде-
нне. Характер изменения регенераторных 'механизмов в онтогенезе зависит от их происхоадешія и того пути, который прошел данный ВЭД КИ-ботных в гчоем историческом развитии.
3. Мышцы иглокожих произошли из ашадчатых миоэпителкеа за счет погру-
жения складок в соединительную ткань и їй обособления от эпителия.
4. При регенерация в раннем развитии голотурий происходит рекапнтуляцш
механизмов воесгановяснда, спойствешиых предкам данного вида. Этс дает возможность применять данные по регенерации, наряду с змбряо логическими, а разработке гипотез эволюционной динамики различны; типов тзеангй.
Лпрсбзция pcGoTT-s.
Основные положения диссертации дожжены и обсуждены на 7-ой Всесоюзной конференции по вопросам регенерации и клеточного деления (Москва, 1935), на 2-ой Всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики" (Казань, 1988), на 3-ей Всесоюзной конференции по морской биодепш (Кнез, 1988), на Европейской конференции по ланевой и псеттравматической рсгенераїцпі (Женева, 1990), на Международном симпозиуме "Механизмы развития (ентогенетсгческие и ляолтопионные аспеїсгьі)" (Москва, 1994), на Форуме по регенерации: регенерация сегодня и завтра (Миннеаполис, 1995), на 18-м Тихоокеанском конгрессе (Пекин, 1995).
Часть работы вытшггна tspa фжеяееозой поддерз:ске Российского фонда фуи-дтеитзлысых ясекдосаяяй (проекты 93-$-*Q788Q а 95-0-1-48284).
Публикация результатов реботы.
По теме диссертации опубликовано 29 работ. Из них 8 тезисоа н 21 журнальная статья.