Введение к работе
Актуальность проблемы, О строении, иежвейрошшх связях и физиологических характеристиках верхнего шейного симпатического ганглия /ВШСГ/ накопилось значительное количество исследования, выполненных спеша ляс тами различного профиля - морфологами, биохимиками и физиологами.
Интерес к этомj ганглии определяется той ЕажноВ ролью,которую ВШСГ играет в симпатической иннервации органов голова,. иен, грудной полости, секреторных и инкреторных желез и кровоносних сосудов, локализованных в этих областях.
Доказано, что патологические процессы, возникающие в самом ганглии, приводят к возникновению патологических сдвигов в структуре и функции пнвервнруемых им органов и тканей /Марке-лов Г.И.,1948; Судаков JQ.B., IS64; ЧетЕериков Н.С., tS68/. Именно поэтому ВИСТ все чаш становится объектом хирургического вмешательства. К настоящему Бремени на ВШСГ производят операции, например, при кардиоспазме.бронхиальной астме, мнкседеме /Соколое Б.М., 1943/. Учитывая все вышесказанное, понятия необходимость детального изучения проводящих путев в межяеЯронвых овяэей ВОЛГ, а такие выявление их медиаторной пригод»; поолед-нее доэесдит глубже изучить задономеряооти передача возбуждения в ганглии, что может быть использовано при направленном воздействии различными медикаментозными средствами.
В последнее десятилетие развитие современных експеркмеН' тально-морфологических, гистохимических, электроф і апологических и биохимических исследований способствовало тому, что вопрос об интра- и зкстраганглионарных связях ВХГ был поднят на
r-'2.-. качественно ноеув ступень,; Однако/большое разнообразив методов исследования, применяемых разными авторами,'привело к чрезвычайной противоречивое! я получаемых результатов и их трактовке, Поэтому ряд вопросов строения, овязей и медиаторноіі характеристики алеивнгов, входящих в состав ганглия, еще далек от разрешения. В частности, до конца ив ясен вопрос о строении,составе и меда а торн о 3 природе црегангдионарногс ствола ВИВГ.\ Согласно Xengioy /Г893,Г897/, Eccies /1Э35,1936/,Лаврентьева Б.Н. /1945/, Quilliama.TainaffiBe /1967/, Lakosh /1970/ и др., прегаигдиоварный отеол ВІ1СГ содержит только аксоны клеток боковій рогов спішного мозга, сииадтически прерывающихся в ВШСГ. Все ьодокна преганглионарного стЕола определяют как хо-
ЛВНерГИЧеСКие /Iloladay.Eemljo, Кое lie . ,1954/. С Другой СТОРОНИ, по данным Яоих /IS00/, Ильиной В.И. /I960/, Булыглна И.А., Калквова В.Н. /IS6C/. ь состав прегангляонарного ствола входят дендрити клеток спинальнах ганглиев, а также аксоны нижа-лежащих ганглиев симпатическое цепочки /Быков A.M., Шевелева B.C. ,1955; Douglas, Ritchie ,1956/. Согласно Tsulcaguchi /Ї9І6/, їоіву /1945/, в его составе имеются волокна блуждающего нерва.
Подобные противоречия имеется к в суждениях О П0СТГЗНГЛ10-варных стволах ВШСГ. Так, например, в самом основном-внутреннем С ОНЯ011 Нерва ОДНИ авторы / L&ngley ,1904; Есе lee ,1935; Okor B.H..IS68; Иванов А.Я., Скок В.И., 1970/ находят только постгеаглионарные аксоны неЙроноЕ самого ганглия, другие / Douglas, Ri-tcMa ,1956/ определяют в его составеансона клеток допешштельвого шеВного ганглия, а также дендраты спиналь-мнх ганглиев /Ильина D.M., I960/, проходящие ВПВГ транзитом. Барон Ц.А. /(905/, Сжоряцкая В.М, /1970/ и др. предполагают,что
в его состав входят аксоны неВроноЕ ствола мозга, а Торская Й.В., Судаков СМ. /1963/ овределяят в его составе аксони нейронов подчелюстного ганглия.
Нет окончательной ясности в в вопросе о клеточном составе ганглия. В частности, спорным является положение о существовании в ганглия афферентных симпатических нейронов и промежуточных нвВронов. Согласно lencley /1897/ jonaon /IS2I/, . Gibson /І240/, Biel№p,Hoiiibeoker/IS56/, Lakosb. /І97СУ -промежуточные нейрона в ганглии отсутствуют,вопреки наблюдениям Cajal /l0EV\ Лаврентьева Б.И.Л$24/, Hcrbere,3;joKvist /1904/* Ряд современных авторов пришли к заключению, что функцию промежуточных нейронов в ВХГ могут выполнять хроыаЗДжшше клетки ганглия /Лїосіез, Libet, 1961; Libot, 19U3t Sibaumplerre et al., TjGt; SiCTist et-.al., 19^i/.
В TO ЖЄ ВРЄМЯ ПО ДаННШІ Сзі11і1.,Кяуі}>аг(ка1мап /1^67/ ,
хроыа$4шные клетки e ВІШГ отсутствуют.
Что касается аферентних симпатических нейронов, тс- в ра- -ботах Баыбнндры В.П. /1972/, Голуба .М. и др./1973/, Скорвшсой В.И. /1574/ есть указания на возможность присутствия таких неI-ровов в ВШСГ, однако до сих пор не удалось установить ход аксонов втих нейронов и определить, оканчивается ли они в пределах ганглия или же выходят в составе одного из его стволов?
Из приведенных литературных данных следует, что многие вопросы строения и связен ВНЕГ, обуславливающих функцию ганглия, еще ждут своего решения.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось детальное изучение строения, медиатернои природы и направленности волокон пре- в постганглионзрных стволов ВИСГ, что могло бьі способствовать выявлению некоторых внтра- в экстраган-
.- 4 -глиоиариыл свяэвЯ узла.
Учитывая то, что афферентные симпатические нейроны, промежуточные нейроны и хромаффинные клетки могут образ овивать внутри" гавгласнарные связи и участвовать в процессе передачи, возбуждения в БЮСТ, особый интерес представляло обнаружение этих элементов, выявление их меди а торн ой природы в Енутригавглвонарных связей.
Объект исследования.'Работа выполнена на верхних шейных симпатических узлах Половозрелых дошек /87 животных/.
Общая методика исследования. В качестве контроля мы исподъ аовали ганглии интактных животных. Поперечные и продольные срезы пре- и ностганглиокарных створов и самого ВШСГ импрегнировали азотнокислым серебром по Еильшовскону в модификации Коротчеяко /1969,1971/, оо Циммерману и щшк-йод-осмием до маВлетт-ІаЗонеро /1962,1964/. Дополнительно импрегнации дрегааглионарного ствола проводила по Вейгерту-Палю /Максименков, 1963/.-Для определения медиатораой природы нервных элементов ганглия использовали следующие гистохимические методы; содержание биогенных аминов определяли методами FalcJt /1962/ в модификации Говырвна Б.А. . /1965/, а во методу Щз/алко /1966/ в модификации Сахаровой І.В., Сахарова Д.A. /1S68/. Параллельно изучали распределение в ганглии моноамикоксидаэы /МАО/ по Гленнеру и др. /Пирс, 196%/. Дополнительным контролем к выявлении хромаффииных клеток исполь-»ОЕали классические методы Хилларпа-Хекфельта /Вире, 1962/ и Севки /Пирс, 1962/. Выявление холикергаческих структур проводили с помощью идеьтификацни ацетилхолинэстеразы /АХЭ/ по Карновскоиу-Рутс /1964/. В процессе работы подсчитывали общее количество нейронов е галглна и количество ходивергичеежих нейронов. Подсчеты проиаьеднлм и серийных 25 ми среаэх двух ганглиев на микроскопе
-5-..
МБР-3 ври увеличении 20:7 с использованием счетной,решетки.
Для определения внутрнгааглионарных межвеВронных связей ВШСГ били применены еледувшие экспериментально-морфологические . методы: I/ изоляция ВЯСГ в организме по методу Б'.И.Лаврентьева /1924/ с сохраненным кровоснабжением/ в течение 21 оуток /, 2/ трансплантация ВШСГ под кожу в область спины или паха /в течение 3,4,7,3,10,14,20,21 суток/, 3/ культивирование фрагментов ВИЗГ в условиях in vitro /в течение 8,9 суток/.
Срезы трансплантатов окрашивали но методу Ниссля, вмпрег-нироваля по БальшоЕСКому в модификации Коротченко. Для выявле--ввя медиаторноа природы переживавших элементов использовали метод Фалька в модификации Говырниа в гіетод Караовского-Рутс, Для выявления нервных элементов зоны роста использовали импрегнацию по Бодиану,
Научная новизна результатов исследования. В ходе применения экспериментально-морфологических и гистохимических методов исследования получены следующие оригинальные данные.
-
Показано, что прегангллонарный ствол ВДСГ кошки в верхнее трети не является единым стволом, а состоит из основного и трох-четырех дополнительных нервных стволиков.
-
Кроме холвнергических волокон отвела, составляющих основную массу волокон прегавглионара, он содержит незначительное количество норадреналиксодержаких волокон, часть которых оканчивается в ганглии.
-
Основная масса хелннергкчвеккх волокон преганглионарно-го ствола оканчивается ъ ганглии. Часть холянергических волокон ствола проходит через ганглий транзитом в поотгантляонарнне стволы,
-
Подсчитано, что общее количества клеток в BffiCJ кожи." в
-.-6-
среднем .равняется ISO ОСО клеток, среди них холинергические нейрона составляют 1,Ь%.
5. Изоляция В11ЕГ /в условиях денервоіщи по Лаврентьеву
В.И., 1924/ в условиях трайсплантации и при культивировании
ганглия in vitro , позволила установить, что во всех трансплан
тированных ганглиях сохраняются переживающие норадреналин- и
серотонансодеркавде нейроны и терминали их аксонов. Эти нейроны образуют Енутриганглионарные связи и могут быть отнесены к промежуточным нейронам.
-
В ганглии выявлены немногочисленные афферентные симпатические нейроны и рецепторкие окончания, образованные их дендритами. Такие нейроны ретроградно изменяются в условиях изоляции ганглия и, следовательно, аксоны этих клеток покидают ган-гдии е составе пересеченных стволов,
-
Хромаффинные клетки ВИСГ, содержащие допамин /метод Фалька/, образует инкапсулированные комплексы типа "нарагзв-глиум гангдиозум". Она иннервироЕанн прегангдионарными волокнами, имеют обильную васкуляризацию. Отсутствие контактов хромаф-Jamiiix клеток параганглиев с нейронами ганглия предполагает выделение содержимого этих образований е сосуды. Хромаффинкые клетки, содержание серотонин, рассеяны между невронами ганглия. Их варикозные отростки контактируют с нейронами ганглия.
3. Постганрлионарные ствола ганглия являются смешанными по калибру, происхождений и ыедиаторному составу волокон.
Практическая данность. Полученные морфологические данные могут быть использованы: ]/ ноьропателегами для объяснения механизма вознимиовения и течения заболеваний органов и тканей головы ж шеи, иннерворуемых ВШСГ, а таксе для лучшего Понимания симптомов, вознипаїчцих при поражения самого E1LCP /при гонглионвЕритах/
2/ нейрофизиологами при анализе механизма проведения возбуждения в ганглва в интерпретации функциональных яоэможносте! гав-глая в нормальних в патологически: условиях.
Апробация дисаертацви. Отдельные положения диссертации докладывались в обсуждались ва следующих научных конференциях в въездах.
t. Конференции молодых учених Института физиология ем.А.А.Богомольца АН УСЙР, аосвящвнаов 50-летию Академии взув УСЙР, Каев, 1969.
-
Симпозиуме "Морфология осв овнах обще патологических процессов в нервной системе в ах органосоедофачеокне особенности, 1569, Рязань.
-
Третьей всесоюзной конференции по физиологии вегетегни-вой нервной системы. Ереван, 1971.
-
Научной гистологическое конференции, посвященной 50-летию образованвя CGCft". Ленинград, 1972.
-
Q конференции молодых учених Института физиологии Ем.А.А.Богомольца АН УШ\ Киев, 1972.
-
Зонференцна "Наследственные болезни нервно" системы ва севере". Особенности патологии нервной системы на севере. Архангельск, 1972.
-
Всесоюзном симпозиуме "Структурно-функциональная opra- . нвзация вегетативных ганглиев", Минск, 1973.
3. Апробация диссертации проходила ва заседании Ученого Совета Института физиологии им.А.А.Богомольца АН УССР. .
Публика пив. Основные положения диссертации изложены в
9 яечатвых работах, общим объемом 2 печатных листа.
--8-.
ОДъем т&боты. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов. Объем текста 155 странна машинописи. Иллюстрационная ыатераад представлен на 3S стр, и cgctokt из | таблица, 3 схем в 114 микрофотографий. Сдисок использованной литературы шло~ чает 332 источника, из них 132 публикации отечественных авторов ; в 200 зарубежных.