Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Общая характеристика городских экосистем. Типизация городских территорий 9
1.2. Эколого-морфологическая характеристика сообществ мелких млекопитающих в условиях урбанизированной среды 17
1.3. Морфофункциональные особенности размножения мелких млекопитающих в антропогенно трансформированных экосистемах 23
Глава 2. Материал и методы исследования 41
2.1. Общие особенности исследованных урбанизированных и фоновых территорий 41
2.2. Общая эколого-фаунистическая характеристика мелких млекопитающих, обитающих на урбанизированных и фоновых территориях 45
2.3. Описание методов, примененных в исследовании 52
Глава 3. Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих, населяющих урбанизированные и фоновые территории .59
3.1. Структурно-функциональная характеристика органов репродуктивной системы самцов мелких млекопитающих, населяющих урбанизированные и фоновые территории 59
3.2. Некоторые особенности структурно-функциональной характеристики органов репродуктивной системы самок мелких млекопитающих, населяющих урбанизированные и фоновые территории 118
Глава 4. Обсуждение полученных результатов 129
Выводы 136
Список литературы
- Эколого-морфологическая характеристика сообществ мелких млекопитающих в условиях урбанизированной среды
- Морфофункциональные особенности размножения мелких млекопитающих в антропогенно трансформированных экосистемах
- Общая эколого-фаунистическая характеристика мелких млекопитающих, обитающих на урбанизированных и фоновых территориях
- Некоторые особенности структурно-функциональной характеристики органов репродуктивной системы самок мелких млекопитающих, населяющих урбанизированные и фоновые территории
Введение к работе
Актуальность. В настоящее время в городах проживает уже более половины жителей планеты, при том, что все города занимают не более 1% площади суши. Рост численности городского населения, увеличение количества крупных городов являются неотъемлемыми чертами развития нашей цивилизации (Владимиров В.В., 1999; Быкова Е.А., Гашев С.Н., 2012).
Процесс увеличения численности городских поселений, приводящий к
росту и развитию городов, получил название урбанизации. Урбанизация –
объективный процесс, обусловленный потребностями общества, производства,
характером общественного строя (Брудный A.A. и соавт., 1981; Киселев
В.Н., 2002).
Городская среда представляет собой совокупность антропогенных объектов, компонентов природной среды, природно-антропогенных и природных объектов. В последние десятилетия обострились экологические проблемы городской среды. К ним относятся: химическое, физическое и биологическое загрязнение атмосферного воздуха, поверхностных и подземных вод, почв и растительного покрова. Причиной возникновения экологических проблем городской среды являются: территориальный рост городов, увеличение числа агломераций, появление огромных урбанизированных районов. Серьезной причиной для крупнейших городов мира является высокая плотность населения. Источниками загрязнения городской среды являются промышленные предприятия, теплоэнергетический комплекс, автомобильный транспорт. Основной загрязнитель городской среды – автомобильный транспорт (Хомич В.А., 2002; Большаков В.Н. и соавт., 2006; Ручин А.Б. и соавт., 2009).
В последнее время экология городской среды интенсивно изучается
исследователями разных специальностей: зоологами, экологами,
эпидемиологами и другими (Nuorteva P., 1971; Elvers H., Elvers K.L., 1984; Dickman C.R., 1986; Карасева Е.В. и соавт., 1990; Obara Hideo, 1990; Baranauskas K. et al., 2005; Толкачев О.В., 2007; Gryz J. et al., 2008; Стариков В.П. и соавт., 2010; Андреевских А.В., 2012; Буракова А.В., 2012).
Изучение особенностей биологии размножения позвоночных в антропогенно измененных экосистемах представляет несомненный интерес с позиций выяснения их адаптационных возможностей в условиях изменяющейся под воздействием антропогенной деятельности среды обитания (Lunstra D.D. et al., 1986; Weniger J.P., 1986; Sinha Нikim A.R. et al., 1988; Chevius P.E., 1989; Drummond A.E. et al.,1989; Werner G. et al., 1991; Faddy M., Gosden R., 1995;
Тихонова Г.Н. и соавт., 1997; Шевлюк Н.Н., 1998, 2002; Щипанов Н.А., 2000; McGee E.А., Hsueh A.J., 2000; Шевлюк Н.Н. и соавт., 2008).
Исследования воздействия различных факторов на репродуктивную функцию мелких млекопитающих достаточно широко представлены в современной литературе, поскольку интенсивность размножения обуславливает популяционную приспособленность к условиям обитания (Christian J.J., 1955; Ковальский В.В., 1971; Bujalska G., 1973; Gondos B. et al., 1974; Шварева Н.В., 1980, 1982; Saitoh T., 1981; Bondrup-Nielsen S., Ims R.A., 1986; Ершов Ю.А., Плетнев Т.В., 1989; Гилязов А.С., Катаев Г.Д., 1990; Дмитриева Н.Г. и соавт., 1990; Безель В.С., Мухачева С.В., 1995; Saino N. et al., 2000; Хворенков А.В., 2003; Колчева Н.Е., 2004; Окулова Н.М. и соавт., 2005; Булатова Е.В., 2008; Григоркина Е.Б. и соавт., 2008; Гайдученко Е.С., 2010).
Однако, несмотря на большое количество работ, посвященных биологии
размножения мелких млекопитающих в антропогенно измененных
экосистемах, непосредственно данных по биологии репродукции этой группы
животных на городских территориях недостаточно и они нуждаются в
дальнейшем углублении и дополнении. Перечисленное определяет
актуальность нашего исследования по выявлению эколого-морфологических
особенностей органов размножения мелких млекопитающих на
урбанизированных территориях степной зоны Южного Урала.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в установлении
эколого-морфологических особенностей органов размножения мелких
млекопитающих на урбанизированных территориях степной зоны Южного Урала на примере города Оренбурга.
Для достижения цели были выдвинуты следующие задачи:
- дать характеристику сообществ мелких млекопитающих, населяющих
урбанизированные территории в сравнении с экологически благополучными
регионами;
- исследовать морфофункциональное состояние семенников мелких
млекопитающих, обитающих на урбанизированных территориях и
экологически благополучных регионах степной зоны Южного Урала;
- исследовать морфофункциональное состояние яичников мелких
млекопитающих, обитающих на урбанизированных территориях и
экологически благополучных регионах степной зоны Южного Урала;
- выявить адаптивные и реактивные морфофункциональные изменения
эндокринных и герминативных структур половых желез мелких
млекопитающих, обитающих на городских территориях.
Научная новизна. На основе анализа биологии репродукции мелких
млекопитающих, обитающих на урбанизированных территориях степной зоны
Южного Урала на примере г. Оренбурга выявлены адаптивные и реактивные
особенности органов размножения мелких млекопитающих в зоне воздействия
условий урбанизированной среды. Определены адаптивные реакции популяций
мелких млекопитающих к условиям урбанизированной среды,
ориентированные на выживание видов и поддержание численности на оптимальном уровне.
Выявлены структурные эквиваленты адаптивных, реактивных и репаративных изменений в гонадах. Представлен спектр структурно-функциональных адаптаций органов размножения мелких млекопитающих к условиям урбанизированной среды.
Обнаружено, что генеративный компартмент семенников является более
уязвимым к действию негативных факторов урбанизированной среды по
сравнению с эндокринным. В семенниках самцов, населяющих
урбанизированные территории наблюдается возрастание доли извитых семенных канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, происходит уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, увеличение площади интерстициальной соединительной ткани, изменение количества и доли функционально активных клеток Лейдига.
Проведен сравнительный анализ устойчивости репродуктивной системы разных видов к действию неблагоприятных факторов среды обитания.
Установлена более высокая чувствительность женских половых желез к действию негативных факторов городской среды. В яичниках самок из урбанизированных территорий отмечается увеличение атретических тел в корковом веществе, появление кистоподобных образований на месте погибших фолликулов, возрастание доли соединительной ткани, более быстрое истощение резерва фолликулов в корковом веществе.
Теоретическая и практическая значимость. Диссертационное
исследование относится к фундаментальным. Полученные результаты расширяют и дополняют представления о негативном воздействии факторов урбанизированной среды на морфофункциональную характеристику гонад мелких млекопитающих. Полученные в ходе исследования результаты по морфофункциональным особенностям органов репродуктивной системы самцов и самок мелких млекопитающих, населяющих урбанизированные и экологически благополучные территории могут быть использованы в качестве критериев при оценке уровня воздействия условий урбанизированной среды на органы размножения.
Реализация результатов исследования. Материалы настоящей
диссертационной работы применяются в образовательном процессе
Оренбургского государственного педагогического университета,
Оренбургского государственного медицинского университета при проведении
лекционных и лабораторно-практических занятий по следующим
дисциплинам: «Общая экология», «Физиология человека и животных»,
«Гистология, цитология и эмбриология», «Зоология позвоночных».
Положения, выносимые на защиту:
1. В условиях неблагоприятного воздействия факторов
урбанизированной среды в популяциях мелких млекопитающих отмечается
интенсификация репродуктивной активности, проявляющаяся в повышении
доли особей, участвующих в размножении, а также в включении в
репродукцию животных более раннего возраста.
-
В органах мужской половой системы исследованных животных наблюдаются возрастание доли извитых семенных канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, увеличение площади интерстициальной соединительной ткани, изменение количества и доли функционально активных клеток Лейдига. Полученные факты свидетельствуют о большей устойчивости эндокринных структур семенников к негативным факторам урбанизированной среды.
-
В органах женской половой системы исследованных животных городских территорий обнаруживается увеличение атретических тел в корковом веществе, появление кистоподобных образований на месте погибших фолликулов, возрастание доли соединительной ткани, более быстрое истощение резерва фолликулов в корковом веществе.
4. Преобразования, происходящие в семенниках и яичниках
исследованных животных из популяций, подверженных влиянию условий
урбанизированной среды указывают на напряженный ритм функционирования
органов репродуктивной системы.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на
VIII Международной (XVII Всероссийской) Пироговской научной медицинской
конференции студентов и молодых ученых (Москва, 2013), Всероссийской
научной конференции «Актуальные проблемы морфологии, адаптогенеза и
репаративных гистогенезов» (Оренбург, 2013), Научно-практической
конференции с международным участием «Актуальные вопросы
экспериментальной и клинической морфологии», посвященной 75-летию академика АМН РК, д.м.н., профессора Т.Ж. Умбетова (Актобе, 2013), Всероссийской научно-практической конференции студентов и молодых
ученых с международным участием в рамках «Дней молодежной медицинской науки» (Оренбург, 2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 4 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации материалов докторских и кандидатских диссертаций.
Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 171
страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы,
главу по материалам и методам исследования, главы, содержащие результаты
собственных исследований и их обсуждение, выводы и список использованной
литературы, состоящий из 323 источников, из которых 68 являются
иностранными. Диссертация иллюстрирована 6 таблицами, 45 рисунками.
Эколого-морфологическая характеристика сообществ мелких млекопитающих в условиях урбанизированной среды
Насекомоядные истребляют огромное количество вредных насекомых, их личинок и куколок, оказывая, несомненно, положительную роль в лесном и сельском хозяйстве (Макаров А.В., Шапетько Е.В., 2009).
Особенностью мелких млекопитающих является то, что они в силу своего положения в трофических цепях непосредственно воспринимают и быстро отзываются на давление негативных внешних факторов изменением численности и структурной организации биосистем (Семенов-Тян-Шанский О.И., 1970; Zhigalsky O.A., 1992; Huadi W., 1993; Мухачева С.В., Безель В.С., 1995; Stenseth N.C. et al., 1996; Вольперт Я.Л., Сапожников Г.В., 1998; Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А., 1998; Stenseth N.C., 1999; Большаков В.Н. и соавт., 2000; Окулова Н.М., Катаев Г.Д., 2003). Причем, в первую очередь меняется пространственная организация популяций, которая определяет характер связи мелких млекопитающих со средой. Это важное условие поддержания устойчивости биосистем не реализуется в антропогенных ландшафтах из-за отсутствия неограниченной возможности к расселению, освоению новых территорий, что может стать причиной их нестабильности и нежизнеспособности. Численность – один из важнейших показателей состояния населения мелких млекопитающих. Суммарное обилие видов, составляющих сообщество, отражает сумму видовых реакций на комплекс внешних воздействий и характер межвидовых взаимодействий внутри сообществ. Некоторые изменения носят кратковременный характер (например, сезонные, протекающие в течение весенне-осеннего периода репродукции), тогда как другие могут продолжаться от 2 до 5 лет (Krebs C.J., Myers J.H., 1974; Taitt M.J. & Krebs C.J., 1985; Krebs C.J., 1996; Bjoernstad O.N. et al., 1998; Жигальский O.A., Кшнясев И.А, 2000; Ивантер Э.В., Жигальский О.А., 2000; Жигальский О.А. и соавт., 2002; Бобрецов А.В., 2009).
Основной механизм воздействия техногенных загрязнителей на сообщества заключается в их опосредованном влиянии на экологическую емкость и структурированность среды. В результате уменьшения экологической емкости снижается суммарное обилие видов сообщества, тогда как видовое разнообразие его в зависимости от изменения структурированности среды либо снижается, либо возрастает (Лукьянова Л.Е. и соавт., 1994). Рост мозаичности среды обусловливает увеличение видового разнообразия в сообществах с исходно высоким уровнем доминирования при воздействии на них стрессирующих факторов среды слабой или умеренной интенсивности, тогда как при значительных техногенных нагрузках видовое разнообразие данных сообществ сокращается. Реакция мелких млекопитающих на техногенные загрязнители в существенной степени зависит от трофоэкологической специфики видов: консументы более высокого порядка обладают большей чувствительностью к техногенным загрязнениям (Лукьянова Л.Е., 1990).
Демографический ответ популяций мелких млекопитающих на факторы техногенного загрязнения определяется как интенсивностью, продолжительностью, постоянством воздействия и природой техногенных поллютантов, так и биологической спецификой видовых и популяционных систем, активно противостоящих стрессирующим воздействиям. Несмотря на значительное разнообразие демографических откликов популяций мелких млекопитающих на факторы техногенного загрязнения (Лукьянова Л.Е., 1990), при эколого-популяционном исследовании даже незначительной продолжительности (порядка нескольких лет) могут быть выявлены основные техногенные эффекты – увеличение доли прибылых, повышение фактической плодовитости и интенсивности созревания сеголеток, снижение величины доимплантационных потерь.
В результате антропогенной трансформации среды отмечаются изменения в следующих демографических параметрах популяций мелких млекопитающих: увеличивается скорость полового созревания молодняка, изменяется соотношение полов в сторону преобладания самок, меняется соотношение функциональных возрастных групп в сторону быстрорастущих и быстросозревающих особей, увеличивается подвижность населения. Устойчивость популяций мелких млекопитающих на техногенных территориях обусловлена индивидуальной адаптивной реакцией – интенсификацией процессов жизнедеятельности, приводящей к возрастанию напряженности физиологических процессов в организме и к росту энерготрат на уровне особи. Данный механизм с позиций эволюционно-экологического подхода (Шварц С.С., 1980) является первым этапом адаптивных изменений (наиболее примитивным и энергоемким), но тем не менее, именно с его помощью поддерживаются существование и целостность популяционных систем мелких млекопитающих на техногенных территориях.
Мышевидные грызуны, обитающие на техногенно преобразованных территориях в ряду поколений, характеризуются нарушениями в различных физиологических системах организма. Увеличение ряда относительных показателей внутренних органов зверьков из городских популяций говорит о более напряженном энергообмене и наличии сильного антропогенного воздействия (Smith, G.J., Rongstad O.J., 1982; Chmielnicka J. et al., 1989; Pankakoski E. et al., 1992; Cooke J.A., Johnson M.S., 1996; Материй Л.Д., Таскаев А.И., 1999; Shuenn-JiunYiin et al., 1999; Любашевский Н.М. и соавт., 2000; Brumbaugh W.G. et al., 2009).
Морфофункциональные особенности размножения мелких млекопитающих в антропогенно трансформированных экосистемах
Обитатель лесостепей, степей и отчасти лесов. Заселяет самые разнообразные биотопы. Зимой часто встречается в жилищах человека, в хозяйственных постройках, скирдах и ометах. В теплое время года активен преимущественно в сумерках, в зимнее время активность круглосуточная, но прерывистая. Питается в большей степени зелеными частями различных растений (злаки, сложноцветные, бобовые и розоцветные), изредка ест моллюсков, насекомых и их личинок. Часто селится колониями из нескольких семей. Размножение в течение всего теплого времени года, в благоприятные годы и зимой приносит по 7 пометов, в каждом в среднем по 5 детенышей. Зимнее размножение происходит только в случае хорошей обеспеченности кормом в скирдах, ометах и зернохранилищах. Участие в размножении прибылых зверьков меняется с высотой и широтой местности и в зависимости от погодных условий сезона. Характерны вспышки массовых размножений и быстрое восстановление численности после ее спада.
На значительной части ареала находит оптимальные условия существования на хозяйственно освоенных землях, отчего является одним из самых серьезных вредителей сельскохозяйственных культур. В наибольшей степени вредит зерновым культурам на корню и в скирдах, огородным растениям, а также обгрызает кору плодовых насаждений и древесно-кустарниковых культур в зимнее время. Повреждает продукты и запасы зерновых в местах их хранения.
Основной природный носитель возбудителя чумы, лептоспирозов, сальмонеллезов и не менее десятка других зоонозов.
Обыкновенные полевки – типичные грызуны открытых биотопов Оренбургской области. Широко освоили садовые и дачные участки, часто поселяются на полях сельскохозяйственных культур (Бобринский Н.А. и соавт., 1965; Флинт В.Е., 1970; Руди В.Н., 1996). Была распространена на всех исследованных нами территориях. Рыжая полевка – Clethrionomys glareolus Schreber, 1780
Мелкая полевка. Длина 80-115 мм, хвост более 50% длины тела. Масса тела – 17-35 г. Окраска верха ржаво-коричневая, различных оттенков, брюхо темно-серое, хвост резко двухцветный (сверху темный, снизу беловатый), покрыт короткими редкими волосами.
Обитатель лесной зоны. Проникает по лесным островам в степи. Населяет все типы лесов. Зимой часто живет в стогах сена и постройках человека. Питается семенами, корой, почками деревьев, грибами, лишайниками и травянистыми растениями. Активна ночью. Устраивает гнезда в дуплах и трухлявых пнях, реже роет норы с 1-2 камерами. В течение года бывает три-четыре помета, в выводке от двух до восьми детенышей. Численность заметно меняется по годам, иногда очень высокая.
Повреждает посадки леса, плодовые деревья, запасы овощей в складах, носитель геморрагической лихорадки (Громов И.М., Ербаева М.А., 1995; Руди В.Н., 1996). Отлавливалась только в экологически благоприятных регионах. Обыкновенная бурозубка – Sorex araneus Linnaeus, 1758 Крупная, короткохвостая землеройка. Длина тела 60-90 мм, хвост составляет 45-70% длины тела. Вес от 8 до 15 г. Хоботок относительно тупой. Окраска спины темная, от кофейно-бурой до серовато-бурой, на боках светлее, с буровато-палевым оттенком. Брюхо светло-серое или свинцово-серое. Окраска зимнего меха значительно темнее. Иногда встречаются особи почти черные или очень светлые с рыжевато-коричневым оттенком. Окраска зубов светло-коричневая, что послужило основанием названия «бурозубка». Обитатель различных ландшафтов от тундр до степей и пустынь. В лесу поселяется на участках с обилием бурелома и там, где есть толстый и рыхлый слой лесной подстилки. Самая многочисленная из наших землероек. Питается насекомыми, многоножками, паукообразными, мелкими млекопитающими и земноводными. В зависимости от состава и численности кормовых объектов в определенном районе, она легко переходит с одного корма на другой. Наибольшая активность наблюдается в сумерках и на рассвете. Численность подвержена сильным колебаниям. Обыкновенной бурозубке характерна высокая плодовитость. Период размножения длится с апреля по октябрь. Продолжительность беременности равна 20 дням, в выводке от 4 до 10 детенышей. Молодые развиваются очень быстро. Через 12 дней после рождения детеныши приобретают облик взрослой землеройки, спустя еще 17 дней молодые покидают гнездо. В течение года бывает две линьки – весной и осенью.
Приносит пользу лесному хозяйству, истребляя многих вредных насекомых. Обычный вид, обитающий у южных пределов своего ареала. Распространена в области в поймах рек Сакмары и Урала (Виноградов Б.С., Громов И.М., 1952; Кузнецов Б.А., 1975; Руди В.Н., 1996). Отловлена в частном жилом секторе, дачных массивах, полосах отчуждения железных дорог, лесополосах и в контрольных территориях.
Относительный учет мелких млекопитающих осуществляли стандартным методом ловушко-линий (ловушек Геро), которые расставлялись по 50-100 штук во второй половине дня на расстоянии 5 м друг от друга. Обход линий и смену приманки производили каждый день в первой половине дня (Коренберг Э.Н., Кучерук В.В., 1964; Гашев С.Н., 1995; Карасева Е.В., Телицына А.Ю., 1996). В качестве приманки использовали кусочки хлеба, смоченные в подсолнечном нерафинированном масле.
В ходе полевых исследований было отработано 9450 ловушко-суток, из них 7250 ловушко-суток в пределах городской территории и 2200 ловушко-суток на контрольных участках. Всего отловлено 589 особей мелких млекопитающих (437 – на урбанизированных экосистемах и 152 – на фоновых территориях) (табл. 1).
Все животные исследовались по классической зоологической методике (Новиков Г.А., 1953; Кошкина Т.В., 1955; Тупикова Н.В., 1964). Возраст животных устанавливался по ряду признаков: весу тела, линейным размерам тела, состоянию репродуктивной системы. В качестве важнейшего показателя состояния популяций использовалась масса тела. Этот жизненно важный показатель, обладающий высокой отзывчивостью на антропогенные изменения внешней среды, не требуют сложного лабораторного оборудования, и допускает обследование массового материала в полевых условиях. Техника измерения массы тела грызунов и основные принципы анализа полученных результатов изложены в специальных работах (Шварц С.С., 1956; Шварц С.С. и соавт., 1968). При определении массы тела зверьков от общей массы вычитался вес содержимого пищеварительного тракта. Половой состав взрослой части популяции и сеголеток определялся по общему количеству самок и самцов, отловленных на опытных участках в каждый промежуток времени. Величину помета считали по числу эмбрионов и плацентарных пятен, о генеративном состоянии самцов судили по размерам семенников, семенных пузырьков и эпидидимиса, а также по присутствию зрелых сперматозоидов в мазках. Участие в размножении самок оценивали по наличию зрелых фолликулов и желтых тел беременности в яичниках, присутствию эмбрионов и послеродовых темных пятен в матках, а также по состоянию молочных желез (Кучерук В.В., 1963; Тупикова Н.В., 1964; Артемьев Ю.Т., Окулова С.М., 1981).
Общая эколого-фаунистическая характеристика мелких млекопитающих, обитающих на урбанизированных и фоновых территориях
Из данных таблицы следует, что в популяции домовой мыши из парков и скверов диаметр извитых семенных канальцев в исследуемые весенне-летние периоды колеблется в переделах 166±4,0-182,6±6,0 мкм, в природных экосистемах данный показатель составляет 186,2±3,1-190,0±4,2 мкм. В сентябре наблюдается уменьшение диаметра извитых семенных канальцев. У степной пеструшки, населяющей городские территории осенью этот показатель достигает 190,7±6,5-193,0±3,0 мкм, в природных экосистемах – 196,0±6,0 мкм. Диаметр извитых семенных канальцев в мае-июне достигает максимума и равняется на территориях города у малой лесной мыши 154,0±5,2 мкм, в природных экосистемах – 163,0±4,1 мкм; у полевой мыши, обыкновенной полевки и обыкновенной бурозубки, населяющих городскую черту наибольший диаметр извитых семенных канальцев составляет соответственно 168,0±5,0, 166,0±5,0 и 126,0±5,0 мкм, в природных экосистемах – 170,0±6,4, 171,0±7,1 и 130,0±6,1 мкм.
Степень проявления морфофункциональных преобразований была выше в сперматогенном эпителии по сравнению с популяцией интерстициальных эндокриноцитов. Если в семенниках животных из контрольных территорий доля канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия варьировала в пределах 2-3%, то на городских стационарах число таких канальцев возрастало до 5-10%. Наиболее часто встречающимися нарушениями в сперматогенном эпителии являлись: деструкция половых клеток (сперматоцитов, сперматид, сперматозоидов), присутствие в извитых семенных канальцах большого числа гигантских одно- или многоядерных клеток, дезорганизация сперматогенного пласта повышение процента клеток с пикнотическими ядрами (рис. 29-37), реже встречалось отслоение сперматогенных клеток от базальной мембраны и их слущивание в просвет извитых канальцев. Следует отметить, что наибольшая степень повреждения сперматогенного эпителия проявлялась в полной мере у животных из популяций, населяющих парки и скверы. Вышеперечисленные трансформации были менее выраженными у животных, населяющих дачные массивы, лесополосы и территории частного жилого сектора.
Одним из важнейших условий нормального сперматогенеза является целостность гематотестикулярного барьера. Как известно, основные компоненты этого барьера в извитых семенных канальцах (базальная часть клеток Сертоли, базальная мембрана, на которой расположены клетки Сертоли, слой миоидных клеток, окружающая их базальная мембрана и слой фибробластоподобных клеток) создают надежный барьер, препятствующий контакту развивающихся половых клеток, прошедших стадию мейоза, с иммуноцитами организма. В семенниках животных городских экосистем наблюдались морфологические эквиваленты нарушения целостности гематотестикулярного барьера. На световом уровне это проявлялось в извилистости неклеточных слоев соединительнотканной части стенки извитых семенных канальцев. Особенно манифестно эта извилистость неклеточных слоев демонстрируется на препаратах, окрашенных ШИК-реакцией.
Степень выраженности нарушений целостности гематотестикулярного барьера значительно отличалась у животных различных городских экосистем. Наиболее рельефно нарушения целостности гематотестикулярного барьера проявлялись у животных из парков, скверов, а также складских помещений. В зависимости от содержания интерстициальной соединительной ткани топографическое распределение интерстициальных эндокриноцитов может существенно варьировать. Обычно часть клеток Лейдига в семенниках локализована вокруг извитых семенных канальцев (перитубулярные), а часть – вокруг кровеносных сосудов (перивазальные). Однако при небольшом количестве интерстициальной соединительной ткани в семеннике одни и те же клетки Лейдига контактируют как с извитыми семенными канальцами, так и с сосудами.
Некоторые особенности структурно-функциональной характеристики органов репродуктивной системы самок мелких млекопитающих, населяющих урбанизированные и фоновые территории
В семенниках исследованных мелких млекопитающих, обитающих на городских территориях было выявлено наличие деструктивных изменений в извитых семенных канальцах и в интерстиции органа. Однако степень устойчивости интерстициальных эндокриноцитов семенников (клеток Лейдига) является более высокой в связи с этим степень деструктивных изменений в них менее выражена по сравнению со сперматогенным эпителием.
В гонадах самцов исследованных животных обнаружено значительное изменение корреляций между извитыми семенными канальцами и интерстициальной соединительной тканью. Так, в зоне воздействия условий урбанизированной среды в семенниках животных наблюдалось уменьшение диаметра извитых семенных канальцах на фоне увеличения количества интерстициальной соединительной ткани.
Наиболее часто встречающимися нарушениями в сперматогенном эпителии являлись: деструкция половых клеток (сперматоцитов, сперматид, сперматозоидов), присутствие в извитых семенных канальцах большого числа гигантских одно- или многоядерных клеток, дезорганизация сперматогенного пласта, отслоение сперматогенных клеток от базальной мембраны и их слущивание в просвет извитых канальцев, повышение процента клеток с пикнотическими ядрами. При этом нарушается целостность клеточных и неклеточных структур гематотестикулярного барьера, что может приводить к аутоиммунным повреждениям развивающихся половых клеток в сперматогенном эпителии. Морфологическими эквивалентами этого являются утолщение и извилистость неклеточных слоев стенки извитых семенных канальцев, утрата контактов между компонентами клеточных слоев стенки канальца (миоидные и фибробластоподобные клетки), усиление явлений микропиноцитоза в цитоплазме этих клеток. Следует отметить, что наибольшая степень повреждения сперматогенного эпителия проявлялась в полной мере у животных из популяций, населяющих парки и скверы. Деструктивные изменения были менее выраженными у животных, населяющих дачные массивы, лесополосы и территории частного жилого сектора. Выявленные нами результаты согласуются с данными исследований Грикоркиной Е.Б. и соавт. (2006), Ермаковой О.В. и соавт. (2006), Маминой В.П. (2010), Шевлюка Н.Н. и соавт. (2013, 2014), которые установили наличие существенных преобразований в семенниках мелких млекопитающих антропогенно измененных территорий, среди которых превалировали асперматогенез, атрофия канальцев, дезорганизация клеток сперматогенного эпителия.
В интерстициальной ткани всех исследованных животных городских территорий выявлено изменение численности и доли функционально активных клеток Лейдига в сопоставлении с данными клетками мелких млекопитающих экологически благополучных регионов. Максимальная численность данных клеток регистрировалась в апреле-июне. Помимо этого отмечено усиление гетероморфности их популяции с возрастанием доли отросчатых и веретеновидных клеток, имеющим уменьшенные объемы цитоплазмы и ядер. Изменение количества клеток Лейдига может быть сопряжено либо с гибелью данных клеток, либо с утратой ими функциональной активности и переходом в фазу покоя.
Рассматривая зависимость морфофункциональной характеристики интерстициальных эндокриноцитов от их топографического положения в семенниках, следует подчеркнуть, что максимальным объемом ядер обладают клетки Лейдига, расположенные около канальцев с деструктивными изменениями сперматогенного эпителия, а также вокруг канальцев, в которых наблюдаются процессы высокой пролиферации сперматогоний.
Полученные результаты указывают о сложном характере тесных взаимодействий эндокринных и паракринных структур в органах мужской половой системы.
Выявленные нами данные по влиянию различных негативных факторов на клетки Лейдига согласуются с данными Маминой В.П. (2010), Шевлюка Н.Н., Стадникова А.А. (2010) и др., согласно которым интерстициальные эндокриноциты очень устойчивы к влиянию всевозможных негативных факторов среды.
К числу основных морфофункциональных характеристик женских половых желез относится состояние герминативных структур органа. Для молодых особей в яичниках характерно высокое содержание фолликулов различной степени зрелости (покоящиеся, растущие, граафовы пузырьки).
Описанная морфологическая картина указывает о том, что практически все половозрелые самки, у которых изучалась микроструктура яичников, были готовы к размножению. Отталкиваясь от этого, следует предположить, что ограничивающими факторами, препятствующими всем самкам с нормальными эстральными циклами принимать участие в воспроизводстве, были факторы экстрагонадной природы.
В яичниках половозрелых самок деструктивные изменения проявлялись в большей мере, чем у самцов. В гонадах животных городских экосистем отмечен явно выраженный гетероморфизм. В яичниках исследованных самок отмечено увеличение атретических тел в корковом веществе, появление кистоподобных образований на месте погибших фолликулов, возрастание доли соединительной ткани.