Введение к работе
Роль самоорганизации в биологическом морфогенезе является одним из актуальных вопросов современной биологии. Принципиальное сходство биологической и физической самоорганизации заключается в понижении порядка симметрии (макроскопическом усложнении) системы в ответ на слабые малоспецифичные воздействия. В живых системах, в отличие от физических, самоорганизация осуществляется на основе уже имеющейся пространственной разметки. Это позволяет им понижать порядок симметрии без потери устойчивости, в т.н. «жестком режиме» (Белшщев,1991). Роль внешнего стимула может выполнять любая локальная неоднородность структуры эмбриона, фиксированное положение которой делает предсказуемым конечный результат формообразования (Белинцев,1991). Это устраняет противоречие между спонтанностью самоорганизации и воспроизводимостью биологических структур, возникающих на ее основе.
Вывод о существовании в эмбриогенезе процессов самоорганизации обычно основывают на распространенности явления эквифинальности -формирования одних и тех же биологических структур различными способами в эксперименте [Дриш, 1915) или в нормальном развитии. Поскольку явление эквифинальности эаспространено в нормальном развитии достаточно широко, можно тредположить, что в эволюции реализуются максимально «вырожденные» экологические структуры, т.е. такие, которые можно получить максимальным шелом способов. Именно поэтому явления морфогенетической самоорганизации іредставляк>т особую важность для изучения механизмов эволюционного 'сложнепия биологических структур.
Целью работы является изучение процессов истиной самоорганизации в юрмзльном развитии. Для ее выполнения были выбраны морские Hydrozoa, в іаннем морфогенезе которых высокий уровень индивидуальной изменчивости очетается с хорошо выраженной эквифинальностью при относительной простоте ервичного плана строения.
Детально изучена морфология и механика раннего развития морскогої
гидроида Dynamena pumila L., получены новые данные о раннем развитии
гидроидов Obelia loveni, Sertularella higantea и Tubularia larynx. Впервые
исследован на морфологическом уровне процесс сегрегации эктобласта
гидроидов. Показано, что он основан на формировании первичного
эпителиального пласта (ЭП) путем кооперативной эпителизации (КЭ) исходно
неэпителизованных клеток. Выявлено две фазы КЭ, первая из которых
характеризуется отсутствием упругих натяжений и наличием (+) обратной связи
между изменением формы клеток, их направленным перемещением в составе
отдельных фрагментов формирующегося ЭП и изменением формы этих
фрагментов. Для второй фазы характерно формирование непрерывною ЭП,
появление упругих натяжений и возникновение (+) и (-) обратных связей между
анизотропией поля упругих натяжений, направлением движения клеток
(планарной интеркаляцией) и изменением формы эмбриона как целого. Именно
увеличение пространственного масштаба межклеточных взаимодействий с
одновременным понижением порядка симметрии обеспечивает эквифинальность
раннего развития - упорядочение формы эмбрионов, формирование
антеропостериорной оси и дифференцировку ее полюсов. Впервые
экспериментально показано, что задняя половина планулы детерминируется
точкой замыкания ЭП. Положение этой точки относительно оси первичной
полярности яйцеклетки не фиксировано, поэтому процесс формирования передне-
задней полярности является примером морфогенетической самоорганизации.
Приведены сравнительно-эмбриологические данные доказывающие
эволюционную первичность и консервативность описанного в работе мехшшзма формирования первичного ЭП, и основных; элементов первичного плана строения многоклеточных.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на международных конференциях «Mechanisms of Development: Ontogenetic and Phylogenetic aspects» (Москва, 1994), «6* International Workshop on Hydroid Development» (Munich, Germany, 1995), «7th International Workshop on Hydroic
Development» (Munich, Germany, 1997), рабочем совещании «Биомеханика - 96. Теоретические проблемы морфогенеза» (Москва, 1996), на коллоквиумах кафедры теории эволюции и проблем дарвинизма Биологического ф-та МГУ (1995, 1997) и кафедры эмбриологии Биологического ф-та СПбГУ (1997).
По теме диссертации было опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 155 страницах (100 страниц текста и 55 страниц иллюстраций), состоит из введения, изложения материалов и методов, 8 глав и выводов. Список литературы состоит из ИЗ названий.