Введение к работе
Актуальность проблемы.
Класс Polyplacopliora - панцирные моллюски, или хитоны являются представителями морского бентоса. Он делится на два отряда: отряд Lepidopleurida, имеющий примитивные характеристики и отряд Chitonida более молодой в эволюции.
Морфология гамет и изучение их перестроек при оплодотворении дает богатый материал для решения фундаментальных проблем современной биологии: зволюции клеточных структур и ихдифференцировки в онтогенезе многоклеточных организмов. К настоящему времени описана ультраструктура гамет более тысячи разных видов животных. Анализируя строение спермиев и яйцевых оболочек многие авторы пришли к выводу о зависимости строения спермиев от особенностей осеменения и от строения яйцевых оболочек ( Colvviu, Colwin,1957; Popharn, 1979; Franzen, 1983).
Характер оплодотворения у хитонов последнее время привлёк внимание некоторых учёных. Это связано с особенностями строения гамет у этих моллюсков. Известно, что головка спермиев хитонов отр. Chitonida имеет длинный передний вырост. Рядом авторов было высказано мнение, что этот вырост содержит акросому (Franzen,1955;Rotschild, Taylor, 1955;Thompson,1973). Позднее это положение было опровергнуто авторами, не обнаружившими акросомы у спермиев хитонов отр. Chitonida электронно-микроскопическими методами (Pearse, Woollacott, 1979;Russel-Pinto et al, 1983,1984; Sakker, 1984; Al-Hajj, 1987; Hodgson et. al., 1988). Авторы высказали предположение, что у представителей этого отряда, акросома в ходе эволюции была утрачена, так как у Leplochiton osseins представителя древнего отр. Lepidopleureda была обнаружена крупная акросома (Hodgson et. aL, 1988). Однако, детальное исследование морфологии гамет и оплодотворения у хитона Tonicella lirteata (Buckland-Nicks et al, 1988) выявило акросому успермиев этого вида. Возникает вопрос, налігше акросомыу спермиев хитонов Т. lineata является исключением или спермин всех видов хитонов отр. Chitonida имеют акросомы.
Последнее время идёт накопление материала по гаметогенезу беспозвоночных животных. Это связано с вопросами эволюции половой системы животных, которая связана с эволюцией взаимодействия половых клеток и организма. Работы по строению гонады хитонов носят эпизодический характер, мало изучена инфраструктура гонад у самцов, в частности взаимодействие гаметогенных и соматических (вспомогательных) клеток. Совсем
не исследована морфология вспомогательных клеток и их роль в течение репродуктивного цикла.
Цельизадачиисследования.
Основной целью работы было изучить с использованием методов электронной микроскопии строение гамет некоторых видов хитонов относящихся к различным семействам. Вывести зависимость, если таковая имеет место, строения гамет хитонов от условий оплодотворения в разных семействах и отрядах. Проследить изменения гамет в эволюции начиная с древних хитонов отр. Lepidopleimda до современных отр. Chitonida. Подробно описать строение гонады самцов, выявить вспомогательные элементы, их связь с гаметогенными клетками и роль в гаметогенезе. Исходя из этого задачи были следующими:
-
Исследовать ультраструктуру гонады самцов хитонов в разные периоды репродуктивного цикла.
-
Исследовать сперматогенез у хитонов.
-
Описать ультраструктуру спермиев 7 видов хитонов из разных семейств из отрядов Lepidopleimda и Chitonida.
-
Описать структуру яйцевых оболочек у этих видов.
5. Исследовать процесс оплодотворения.
Научная новизна.
В работе впервые описана морфология вспомогательных клеток в семенниках хитонов, изменение которой зависит от функций, которые вьтолняют вспомогательные клетки в течение всего репродуктивного цикла. Впервые подробно описано формирование акросомы спермиев у Deshayesiella curvata ( отр. Lepidopleimda). Впервые описана морфология спермиев у 7 видов хитонов из отрядов Lepidopleimda и Chitonida. Показано изменение морфологии спермиев в эволюции, от примитивного типа спермиев у древних видов отряда Lepidopleimda до более модифицированного у современных хитонов отряда Chitonida, что, по-видимому, связано со строением яйцевых оболочек, морфология которых также изменяется от простых у древних хитонов до сложных с видоспецифичными структурами у эволюционно более молодых видов. Впервые описано строение акросом спермиев у 7 видов, которое отличается в разных отрядах и подотрядах не только по размерам и форме, но и по
структуре. Структура акросо.м зависит от особенностей проникновения спермия в яйцо. Исследован процесс формирования яйцевых оболочек у хитонов из отряда Cliitonida. Впервые описана структура яйцевых оболочек у б видов.хитонов с использованием электронного микроскопа. Исследован процесс оплодотворения этих видов, показана зависимость строения спермиев от строения яйцевых оболочек и условий оплодотворения.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на конференции молодых ученых Института биологии моря (Владивосток, 1989), на 111 Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), докладывались на семинарах лаборатории эмбриологии Института биологии моря ДВО РАН.
Пу б л и к'а ци и.
По теме диссертации опубликовано г5"работ.
Структура и объем работы.