Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11-31
1.1. Современное представление о феномене провизорности, провизорных органах и значении провизорного этапа системогенезов в эволюционировании органов 11-20
1.2. Первичная почка у анамний и амниотов представителей животных типа хордовых. Механизмы трансформации эмбриональных зачатков мезонефронов 20-31
Глава 2. Материалы и методы исследования 31-34
Глава 3. Результаты собственных исследований. Параллелизм в развитии и основных периодах витального цикла провизорных органов мочеобразования – первичных почек амниотов на примере мезонефроса птицы и мезонефроса человека 34-93
3.1. Этапы витального цикла и формирование структурно-функциональных единиц – мезонефронов первичной почки птицы 34-56
3.2. Морфометрические показатели структурных компонентов мезонефронов птицы на стадиях инкубации выводковой камеры 56-66
3.3. Мезонефроногенез в первичной почке плацентарных млекопитающих на примере человека 67-84
3.4. Морфометрические показатели структурных компонентов мезонефронов человека на стадиях витального цикла первичной почки .84-93
Заключение 94-95
Выводы 96-97
Библиографический список литературы .98-128
- Современное представление о феномене провизорности, провизорных органах и значении провизорного этапа системогенезов в эволюционировании органов
- Этапы витального цикла и формирование структурно-функциональных единиц – мезонефронов первичной почки птицы
- Морфометрические показатели структурных компонентов мезонефронов птицы на стадиях инкубации выводковой камеры
- Морфометрические показатели структурных компонентов мезонефронов человека на стадиях витального цикла первичной почки
Современное представление о феномене провизорности, провизорных органах и значении провизорного этапа системогенезов в эволюционировании органов
Учение о провизорности, как одного из вариантов ароморфоза, было изложено в трудах научных сотрудников Тюменской и Ханты-Мансийской школы морфологов и продолжает развиваться в настоящее время (Соловьев Г.С., 2004, 2005, 2011, 2018; Янин В.Л., 2000а,б,в, 2001, 2014; Богданов А.В., 2005; Смышляева Р.К., 2006; Носова Н.П., 2010; Шилин К.О., 2010; Агафонова Н.А., 2011; Молокова С.А., 2012; Идрисов Р.А., 2016; Шидин В.А., 2017; Маргарян А.В., 2018; Иванова Е.В., 2019 и др.).
Основными «пионерными» объектами при изучении феномена (принципа) провизорности были эмбриональный гиалиновый хрящ и первичная почка. Сведения научной литературы об особенностях строения и морфогенетических потенциях провизорных объектов изначально отражали обыденную схему изложения показателей органа или ткани, включающую фактически демонстрацию этапности их преобразований на стадиях витального цикла (Румянцев А.В., 1958; Кричинская Е.Б., 1965; Молчанова В.В., 1972, 1975; Павлова В.Н., 1988; Соловьев Г.С., 2004). В изложение содержательной стороны публикаций в свое время внесли большой вклад комплекс информации о структурно-функциональных показателях, официально обозначенных как «провизорные», хрящевой гиалиновой эмбриональной ткани и мезонефроса. В работах не было намека на существование оригинального этапа в эволюционировании морфологического субстрата и в преобразовании в этом свете тканей и органов в онтогенезе, на стадиях формирования репаративного регенерата, в условиях культурального роста. Стартовые исследования по расшифровке принципа провизорности представителями Тюменской морфологической школы профессора П.В. Дунаева были выполнены во второй половине 60-х годов XX столетия, а затем получили продолжение (Соловьев Г.С., 1968, 1969; Гиновкер А.Г., 1972; Дунаев П.В., 1977).
Важным периодом в изучении феномена провизорности явилось время подготовки и опубликования научных статей, а затем монографии, посвященной первичной почке. Фундаментальное значение приобрели исследования по расшифровке закономерностей развития и дальнейших преобразований первичной почки человека и птицы. В последующем, был выполнен ряд работ по развитию мезонефроса грызунов (Янин В.Л., 2000а,б,в,г, 2014, 2018; Молокова С.А., 2012; Шидин В.А., 2019), а также рыб (Елифанов А.В., 2018; Шидин А.В., 2019).
Первое звучание «принципа провизорности» было представлено в 2002 году (Соловьев Г.С. – автореф. диссертации), затем несколько преобразовано в 2004 году в монографии «Принцип провизорности в морфогенезах» (Соловьев Г.С., 2004): «Провизорность – это детерминированная способность эмбрионального зачатка и (или) его производных формировать на пути к дефинитивному состоянию временные структуры (ткани или органы), обеспечивающие выполнение жизненно важных функций в развивающемся организме и моделирующие механизмы развития и построения структурно функциональных единиц или целого органа на уровне дефинитивного морфологического субстрата» (цит. Соловьев Г.С., Янин В.Л., Новиков В.Д., Пантелеев С.М. Принцип провизорности в морфогенезах. Тюмень: Издат. Центр «Академия», 2004. С. 97). Вместе с текстовым обозначением феномена провизорности авторами была предложена схема проявлений провизорности под контролем генетических, морфогенетических, эргонтических корреляций. Анализ фактического материала выявил закономерности в развитии провизорных органов и в развитии их структурно-функциональных единиц. Наличие провизорного звена в комплексе органов мочеобразования стало одним из первых свидетельств существования этапа «нулевого отсчета» в системогенезах, критической стадией, подтверждающей значение критических периодов в эмбриональном, фетальном и постнатальном периодах онтогенеза человека (Светлов П.Г., 1960, 1978). Было выявлено четыре генерации мезонефронов в первичной почке птицы и три генерации в первичной почке человека (Янин В.Л., 2000а,б.в,г; Смышляева Р.К., 2006; Носова Н.П., 2010; Агафонова Н.А., 2011; Маргарян А.В., 2018). Было показано, что формирование мезонефронов осуществляется сальтаторно в кранио-каудальном векторе и связано с органотипической дифференцировкой промежуточной мезенхимы очередных по градиенту сегментов мезонефрального участка единого эмбрионального зачатка всех трех органов мочеобразования (Соловьев Г.С., 2004, 2018; Пантелеев С.М., 2014). Наличие вентро-дорзального варианта мезонефронов в первичной почке птицы явилось естественным «моделированием» веерного типа механизма метанефроногенеза (Пантелеев С.М., 2011; Вихарева Л.В., 1999а,б, 2006, 2009). Мезонефроны первой генерации в первичной почке птицы и человека образуются аналогично и характеризуются наличием нефростомы, канальцевого отдела и отсутствием капиллярного клубочка в тельце нефрона (Соловьев Г,С., 2018; Маргарян А.В., 2018; Иванова Е.В., 2019). Необычным для известных форм строения мезонефронов была возможность обеспечения фильтрационного механизма мочеобразования за счет установления межтканевых контактов эпителия проксимальной части канальца с капиллярной сетью прилежащей соединительной ткани. Результатом подобных вазо-тубулярных контактов стало образование своеобразных структур, способных по мнению авторов к выполнению фильтрационного барьера (Молокова С.А., 2012). Дальнейшие исследования позволили сформулировать представления о возможностях формирования компонентов нефронов, участвующих в экскреции метаболитов за счет их перемещения из межклеточного вещества мезонефральной мезенхимы в полость нефростомы (Маргарян А.В., 2018). Нефроны второй генерации формируются в зоне нижележащих сегментов промежуточной мезенхимы, содержат почечное тельце и канальцевые отделы. Почечное тельце нефронов второй генерации представлено капсулой, состоящей из наружного листка, выстилающего однослойного плоского эпителия, и внутреннего листка – подоцитами. Между листками мочевое пространство. В составе тельца нефрона имеется артериальный компонент, который может быть представлен одним либо двумя-тремя клубочками. В подобном варианте тельце увеличено в размерах. Надо отметить, что клубочки в полигломерулярном тельце, как правило, располагаются в соответствии с кранио-каудальным вектором. Нефроны третьей генерации строятся после прохождения первичной почкой стадии морфофункциональной стабильности и характеризуются мегалотипическим вариантом строения. Почечные тельца и канальцы в таких нефронах имеют значительно большие размеры, но число их в органе, напротив, снижено по сравнению с нефронами первой и второй генерации. Авторы, изучившие феномен мегалотипии при развитии первичной почки склонны считать, что данный феномен является прообразом компенсаторной гипертрофии дефинитивного органа и реализуются после нефрэктомии парного органа (почки) (Пантелеев С.М., 2009, 2014). Было показано, что развитие мезонефронов и их жизненный цикл соответствовал периодам витального цикла самого органа – первичной почки, и состоял из этапов формирования зачатка, дифференцировки зачатка, структурно-функциональной стабильности и атрофии. Во всех вариантах мезонефронов в качестве исходного был обнаружен шаровидный зачаток, являющийся своеобразной нишей стволовых клеток. Шаровидный зачаток по мере дальнейшего развития трансформировался в один из установленных типов нефронов (Янин В.Л., 2000; Носова Н.П., 2010; Агафонова Н.А., 2011; Маргарян А.В., 2018).
Наряду с описательной стороной развития провизорных структур системы мочеобразования были выявлены морфометрические показатели клеток, тканей и формирующихся структурно-функциональных единиц органов. Наблюдения за становлением мезонефронов легло в основу формулирования понятия «провизорность» в качестве одного из весьма важных признаков данного феномена. На основания результатов морфометрического исследования был сделан вывод о детерминированности механизмов мезонефроногенеза живородящих и яйцекладущих амниотов. Оказалось, что органотипический интервал морфометрических показателей (площадь) мезонефральных телец человека и птицы характеризуется сравнимыми пределами (5,000 – 12,000 мкм2), а площадь телец нефронов третьей генерации (мегалотипический вариант) колеблется в пределах 15,000 – 18,000 мкм2 (Носова Н.П., 2010). Было также выявлено соответствие морфометрических показателей (высота эпителиоцитов канальцев II и III типа) по сравнимым стадиям эмбриогенеза человека и цыпленка. Для сравнения были взяты три стадии эмбриогенеза. Оказалось, что избранный показатель у эмбрионов человека был 12,23±0,33 – 4,22±0,12 – 9,21±0,28 и цыпленка соответственно 12,01±0,44 – 5,18±0,34 – 12,43±0,34. Феномен соответствия был обнаружен и в других компонентах нефронов первичной почки.
При изучении провизорного органа мочеобразования был выявлен ряд механизмов органогенеза, которые не могут реализоваться при развитии дефинитивных органов, но которые свидетельствуют о перспективных вариантах органогенеза. В частности, речь идет о том, что отмеченный период эмбрио- и фетогенеза сопровождается построением целого ряда вариантов органотипической дифференцировки в сегментах промежуточной мезенхимы, «переходящих» в новый, более совершенный этап формирования структурно-функциональных единиц органа (Пантелеев С.М., 2014; Соловьев Г.С., 2018). Особого внимания заслуживает положение о значении провизорности как этапа развития системы или этапа органогенеза дефинитивных органов с позиций эволюционирования самих органов и органогенезов. Результаты исследования феномена провизорности позволили предположить, что именно отмеченный этап является носителем «равновесия» и развития критической стадии любого органогенеза (Шидин В.А., 2017; Соловьев Г.С., 2018; Маргарян А.В., 2018).
Этапы витального цикла и формирование структурно-функциональных единиц – мезонефронов первичной почки птицы
Становление мезонефроса птицы на этапах инкубации выводковой камеры мы изучили, начиная с 40-48 часов, то есть со стадии 12 в соответствии с известной классификацией. Данная стадия охватывает сроки 45-49 часов (Детлаф Т.А., 1975). К 48 часам инкубации тело зародыша характеризуется активными процессами органогенеза и формированием оболочек. Дорзальный комплекс осевых органов представлен нервной трубкой, хордой, формирующимися сомитами, дифференцирующимися сегментарными ножками. На этой стадии оформляются листки мезодермы, вторичная полость тела, кишечная энтодерма отграничивается от желточной, замыкаются амниотические складки. Зародыш находится в распластанном состоянии на желтке. Надо отметить, что в промежуточной мезенхиме выявляется структура начальных стадий органотипического роста, в частности, мезонефральный проток и сгущения клеток мезенхимы (рис. 1).
Мезонефральная мезенхима и проток ложатся в основу продольных валиков – зачатков первичных почек.
Первичные почки эмбриона курицы на 12 стадии представлены валикообразными продолговатыми структурами, расположенными билатерально от дорзального комплекса осевых органов. Выпуклая часть первичной почки обращена во вторичную полость и покрыта клетками эмбриональной бластемы, под которыми находится ткань мезонефральной мезенхимы. Мезонефральный проток выполняет роль организатора формообразовательных процессов и инициирующей структуры, обеспечивающей формирование вариантов гисто- и органогенезов.
Мезонефральный проток, продвигаясь в кранио-каудальном направлении, обеспечивает образование клеточных коопераций в прилежащей промежуточной мезенхиме, которые в последующем ложатся в основу начальных стадий мезонефроногенеза. Сгущения клеток промежуточной мезенхимы располагаются в виде отдельных островков, топически соответствующих процессу сигментаций в теле зародыша. Фактически, мезонефральная мезенхима в это время соответствует по своему строению эмбриональной бластеме.
Состояние тканевых компонентов протока характеризуется динамикой тканево- и органотипических преобразований.
В каудальных участках мезонефрального отдела промежуточной мезенхимы проток находится в состоянии клеточного тяжа, не имеет просвета, в прилежащей мезенхимной основе клетки равномерно распределяются, не формируя островков. В сегментах мезонефральной мезенхимы, расположенной несколько краниальнее, мезонефральный проток представлен трубчатой структурой. Его стенка образована столбчатыми клетками, характеризующимися полярностью, но не имеющими сплошной по периметру дифференцированной базальной пластинки (рис. 2). В этих зонах формирующегося органа нет четкого разделения между стенкой протока и окружающей мезенхимой. При анализе срезов выявляются участки протоков, в которых, с одной сторон, стенка находится в состоянии тканевой дифференцировки, а с другой – без резких границ переходит в подлежащую мезенхиму. Отдельные клетки стенки протока имеют пузырчатую форму, содержат пенистую цитоплазму, встраиваются между столбчатыми эпителиоцитами, обеспечивая многорядный вариант организации выстилки (рис. 3).
Векторность гисто- и органогенезов при развитии и дальнейших трансформациях первичной почки лежит в основе расшифровки витального цикла органа. Согласно результатам наших исследований, витальный цикл первичной почки птицы состоит из следующих периодов (стадий): формирования зачатка, органотипической перестройки зачатка, структурно-функциональной стабильности органа, атрофии. Следует отметить, что объектами наших исследований не были цыплята, то есть не проклюнувшиеся объекты, поэтому заключительные стадии нашего фактического материала соответствуют завершению инкубации, хотя первичная почка птицы (согласно сведениям, полученным другими авторами) сохраняется в теле цыпленка до возраста более 1 месяца постнатального периода (Смышляева Р.К., 2006).
Процессы органотипической дифференцировки эмбриональной бластемы мезонефральной мезенхимы обеспечиваются сальтаторным механизмом формирования мезонефронов, характерным для развития провизорных, а затем и дефинитивных органов мочеобразования (Маргарян А.В., 2012, 2014; Пантелеев С.М., 2014; Соловьев Г.С., 2018) (рис. 5).
Кранио-каудальный вектор органогенеза при развитии первичной почки птицы на заключительных стадиях инкубации дополняется вентро-дорзальным (веерным), который повторяется при развитии постоянной почки (Вихарева Л.В., 2009). Краниальные отделы мезонефральной бластемы характеризуются более выраженными процессами мезонефроногенеза, и в них обнаруживаются первые зачатки мезонефронов (рис. 6). Рис. 6. Зародыш домашней курицы (стадия 17 – 60 часов инкубации выводковой камеры). Краниальный отдел мезонефральной мезенхимы. Процессы органотипической дифференцировки. Зачаток нефрона (1), мезонефральный проток (2), мезонефральная мезенхима (3). Фиксация 10% нейтральным формалином. ШИК-реакция по Мак-Манусу. Увеличение 40х10.
Строение зачатка характеризуется неоднородностью в центральных и периферических участках. Центральные участки содержат плотно прилегающие друг к другу клетки. В периферических участках клетки располагаются более рыхло – без резких границ переходят в подлежащую мезенхиму. Отмеченные преобразования в бластеме свидетельствуют о продолжающемся процессе органотипической дифференцировки и становлении нового органа. Мезонефрос птицы, формируясь как провизорный орган, сочетает свойства временного и дефинитивного вариантов органогенеза, характеризуется наличием образования новых нефронов, функционированием сформированных и атрофией дифференцированных структурно-функциональных единиц.
Морфометрические показатели структурных компонентов мезонефронов птицы на стадиях инкубации выводковой камеры
Исторически сложившиеся в эмбриологии два теоретических течения – эпигенез и преформизм – не потеряли значения и в период современности, находят достойное место при расшифровке формообразовательных процессов, закономерностей гисто-, органо- и системогенезов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях.
Нами исследована динамика витального цикла первичной почки однопроходных амниотов на примере инкубации яйца бройлера Galus Domesticus L. (кросс Гибро PG+), начиная с 48 часов до 20 суток (всего 480 часов). Измеряли площадь мезонефрального тельца, сосудистого клубочка и мочевого пространства. В канальцевом отделе измеряли площадь канальца, площадь просвет канальца и площадь эпителия.
При анализе морфометрических показателей выявили волнообразную динамику параметров основных компонентов мезонефронов, определенную закономерность соответствия морфометрических характеристик проявления функциональной нагрузки на структурно-функциональные единицы первичной почки и их отделов. Сравнивая результаты трансформации гистологической и морфометрической характеристик нефронов, мы убедились в полезности одновременного наблюдения за состоянием данных структур с использованием вариантов объективной оценки динамики витальных процессов, то есть с учетом структуры и функции.
Описательная и морфометрическая методики анализа дали возможность проследить параллелизм процессов органогенеза при развитии и преобразованиях провизорных органов мочевыделительной системы яйцекладущих и живородящих амниотов. Развитие и возрастная трансформация первичных почек сопряжены с реализацией ряда механизмов гисто- и органогенезов, обеспечивающих развитие провизорных и дефинитивных органов, поиска «новых вариантов» формообразовательных процессов, формирование клеточных коопераций и их дальнейших преобразований, направленности миграционных клеточных потоков, рекапитуляции «древних» механизмов органогенеза.
Стремительная динамика морфометрических показателей компонентов первичной почки птицы согласуется с такими механизмами органогенезов, как сальтаторность, векторность и хронопоказатели тканево- и органотипической дифференцировки эмбриональных зачатков, функциональной специализации компонентов структурных единиц – мезонефронов. Определение размерных показателей мезонефронов первичной почки птицы – телец и канальцев – и сопоставление их с аналогичными показателями первичной почки человека явилось важным элементом доказательной базы феномена параллелизма органогенезов как одного из механизмов эволюционирования биологического субстрата.
Динамика величины площади мезонефрального тельца, площади артериального клубочка и площади полости капсулы тельца представлена в таблице 3. Сведения таблицы 3 отражают отмеченные величины, начиная с 60 суток инкубации с последующими точками фиксации через 12 часов.
Начальные стадии инкубации выводковых камер при анализе морфометрических характеристик нами не введены в общую схему наблюдений, так как в это время еще не устанавливается система мезонефронов, содержащих достаточное число объектов. Кроме того, если совокупность формирующихся телец могла бы быть подвергнута избранной нами методике статистической обработки, то число канальцев различного типа реально образуется, начиная с 60 часов инкубации.
Подводя итоги изучения процессов органогенеза первичной почки птицы на примере развития зародыша домашней курицы, отмечаем, что контроль за сроками инкубации выводковых камер был обеспечен системой одноступенчатой программы и дифференцированного режима работы инкубаторов, установленных на Каскаринской бройлерной птицефабрике Тюменской области. Соблюдение сроков инкубации и взятие материала в лаборатории птицефабрики явились объективным условием действительного состояния процессов развития первичной почки птиц на этапах эмбриогенеза.
Выполненная работа является пионерной в расшифровке параллелизма органогенезов в качестве одного из вариантов эволюционирования становления структур органного уровня. Исследование проведено на провизорных органах, расшифровке развития которых уделено много внимания представителями Тюменской гистологической школы профессора П.В. Дунаева (Янин В.Л., 2000а,б; Смышляева Р.К., 2006; Шилин К.О., 2010; Агафонова Н.А., 2011; Маргарян А.В., 2018; Мухамедьяров Д.А., 2019).
Надо отметить, что показатели эпигенеза, характеризующие процессы трансформации органов и тканей организма, убедительно проявляются и обнаруживаются в период внутриутробного или инкубационного развития, то есть на стадиях пренатального онтогенеза. В этот период формируются провизорные ткани и провизорные органы, а дефинитивные органы проходят провизорный этап развития (Богданов А.В., 2005, 2009; Соловьев Г.С., 2018; Гузенкова Д.В., 2016; 2018; Иванова Е.В., 2018, 2019).
Выдвигая одной из задач исследования выявление феномена параллелизма при эволюционировании органа, мы, естественно, за основу методологии настоящей работы брали гипотезу академика А.А. Заварзина о принципе параллелизма в реализации эволюционирования тканей (Гололобов В.Г., 2018). Итоги проведенного исследования убедили нас в объективном существовании феномена параллелизма органогенеза в ходе эволюции и в глубоком научном подходе к изучаемым проблемам классиками Отечественной морфологии (Хлопин Н.Г., 1946; Кнорре А.Г., 1971; Данилов Р.К., 2008; Борисов, Дунаев, Бажанов, 1986; Ярыгин К.Н., 2015).
При изучении закономерности морфогенеза органов промежуточной мезенхимы мы обратили внимание на аналогию формообразования при развитии первичной почки, постоянной почки, гонады. В частности, согласно литературным источникам во всех упомянутых случаях морфогенеза реализуется сальтаторно с построением шаровидных и лентообразных структур, что также сближает возможности сравнительного анализа эмбриогенеза изученных амниотов (Пантелеев С.М., 1994, 2014; Вихарева Л.В., 2006, 2007, 2009; Маргарян А.В., 2018; Соловьев Г.С., 2018; Шидин В.А., 2015, 2017, 2018). Несмотря на однонаправленность процессов морфогенеза при развитии первичной почки птицы удается констатировать динамику структурных и функциональных показателей – мезонефронов и их отделов в разные периоды витального цикла органа. Площади тельца, клубочка и полости тельца, а также канальцев I и II типа показывают нарастание всех названных величин по мере эстафетной смены периодов жизнедеятельности первичной почки. Одновременно протекающие процессы новообразования нефронов, дифференцировки и последующей атрофии создают условия для ундуляций средних величин изученных компонентов нефронов. Нефроны 2-й генерации, ориентированные на оптимальные проявления функциональных отправлений органов, демонстрируют значительно выраженную динамику метрических показателей на стадиях инкубации выводковой камеры (таблицы 3, 4, 5, 6, 7).
Морфометрические показатели структурных компонентов мезонефронов человека на стадиях витального цикла первичной почки
Мы исследовали первичную почку человека, начиная с 12 СК и до завершения её атрофии на стадии 12 недель фетогенеза. Для объективности сравнительных результатов, полученных при изучении первичных почек птицы и человека, была проведена морфометрия почечных телец и канальцев. Измеряли площадь тельца, сосудистого клубочка, полости капсулы, а также площадь поперечного сечения канальца, просвета канальца, его эпителиальной выстилки. Используя одни и те же методические приемы, мы получили структурные и морфометрические характеристики изученных объектов и смогли научно-обоснованно констатировать существование феномена параллелизма органогенезов при эволюционировании органов мочеобразования. Динамика величин площади исследованных обеъктов представлена в таблицах (табл. 8-17).
Сравнение морфометрических показателей подтверждает параллелизм органогенеза провизорных органов яйцекладущих и плацентарных млекопитающих. К примеру, площадь мезонефральных телец и нефронов 2-й генерации человека и птицы (9300-9600) и (12800-14600), площадь канальцев II типа (2100-2200) и (5600-6100), канальцев I типа (630-780) и (1900-2200), III типа (1100-1200) и (3400-4100), IV типа (420-440) и (1300-1500) являются объективным подтверждением динамики аналогичных функциональных состояний первичных почек на этапах витального цикла. Вместе с тем прослеживается неравнозначность показателей эмбриогенеза птицы и человека, что может зависеть от особенностей развития амниотов в автономном режиме и в организме матери, различными механизмами утилизации трофических субстратов, активности участия первичной почки в системе межуточного обмена и поддержания гомеостаза. Для более удобного сравнения морфометрической характеристики первичных почек в работе представлены гистограммы интервалов величин исследованных компонентов.
Учитывая, что в задачи исследования не входило изучение динамики гонадного компонента эмбрионального мезонефрально-гонадного комплекса, в работе эти сведения не приводятся, хотя имеются все основания для подтверждения феномена параллелизма при развитии половых желез человека и птицы.
Анализ фактического материала по исследованию витального цикла первичной почки человека показал, что стадии эмбрионального развития яйцекладущих амниотов и живородящих характеризуется принципиально идентичными механизмами органогенеза провизорных органов мочевыделительной системы.
Удалось также выявить, что структура и функция мезонефронов и их компонентов характеризуется сравнимыми показателями, способностью к выполнению основных компетенций органа мочеобразования – фильтрации, реабсорбции, секреции, способностью реализовать детерминированные проявления витальности клеток и структурно-функциональных единиц в соответствии с изменяющимися условиями существования эмбриональных зачатков, их органотипической дифференцировки, стремительного прохождения всех стадий жизненного цикла, проявлений особенностей развития провизорных органов.
Уделяя внимание идентичности преобразования первичных почек яйцекладущих и живородящих амниотов, необходимо отметить наличие дивергенции на этапах витального цикла отмеченных органов, а значит особенностей их формирования, в первую очередь – вариантов формирования структурно-функциональных единиц. Обобщая результаты изучения фактического материала, мы пришли к убеждению, что мезонефрос человека, помимо функций мочеобразования, выполняет выраженную секреторную функцию и является органом-депо первичных половых клеток, то есть локусом формирования гонады.
Уместно также выделить значение мезонефрального канала как организатора и промотора формообразовательных процессов в зоне промежуточной мезенхимы туловищного отдела. Мезонефральный проток фактически выполняет роль осевого органа «второй генерации». Дорзальный комплекс осевых органов хордовых – нервная трубка, хорда, дорзальная аорта, которому изначально придавали фактически только роль опорных структур, в настоящее время рассматривается как комплекс, продуцирующий целый ряд регуляторных факторов локального варианта действия и обеспечивающий органогенезы в головном отделе зародыша (Шилин К.О., 2010; Идрисов Р.А., 2016; Шидин В.А., 2017).
Остаются мало исследованными вопросы участия мезонефрально-гонадного комплекса в развитии мужской половой системы, в частности семенников и семяотводящих путей (Кожухарь В.Г., 2011, 2018), не изучена «судьба» канальцевого отдела атрофирующихся нефронов 2-й и 3-й генераций, процессы формирования рудиментарных органов – производных первичной почки.
Что касается характеристики первичных почек как провизорных органов, надо отметить сальтаторный механизм образования нефронов, наличие в мезонефроне тельца и канальцевой части, кранио-каудальный вектор мезонефроногенеза и органотической дифференцировки мезонефральной промежуточной мезенхимы, реализацию компетенции (точки отсчета) и дивергенции органогенеза (Шидин В.А., 2015, 2017; Shidin V.A., 2015).
При атрофии нефронов 2-й и 3-й генерации первичной почки человека прослеживаются механизмы, уже отмеченные при атрофии мезонефронов птицы. При этом трансформируется эпителий наружного листка капсулы тельца, формируются участки однослойного столбчатого секретирующего эпителия в зоне устья канальца первого типа и последующего распространения данного процесса по протяжению полости тельца. В конечном итоге, данный процесс завершается переполнением мочевого пространства секреторными субстратами и атрофией капиллярного клубочка вместе с фильтрационным барьером.
Остается неизученным также вопрос возможного формирования аппарат ЮГА в мезонефросе человека. Перечень известных механизмов мезонефрогенеза и мезонефроногенеза человека, а также вопросов, требующих дальнейшего внимания, еще раз свидетельствует о существовании феномена параллелизма на этапах эволюционирования органов и органогенезов.
Наиболее демонстративно объективное существование феномена параллелизма, как механизма эволюционирования органов, проявляется при анализе морфометрических показателей мезонефронов птицы и человека на этапах витального цикла первичной почки.
Для подтверждения результатов проведенного исследования мы предлагаем ряд иллюстративное сопровождение, где представлены сравнительные морфологические картины структуры мезонефроса человека и птицы и их компонентов (рис. 51-57).