Введение к работе
Актуальность темы исследования
Период эмбрионального развития организма
характеризуется наиболее выраженными проявлениями гисто-,
органо-, системогенезов и сопровождается динамикой
эпигенетических показателей практически на всех условно классифицируемых стадиях (Детлаф Т.А., 1975; Gilbert S.F., 2006; Волкова О.В., Боровая Т.Г., 1999). Сравнение морфологических признаков и этапов эмбрионального развития человека в настоящее время проводится по стадиям Карнеги (СК) в соответствии с классификацией Стритера (Савельев С.В., 2002; Милованов А.П., Савельев С.В., 2006; Solov’ev G.S. et al, 2008; Янин В.Л. и др., 2013).
Изучение и расшифровка закономерностей
формообразовательных процессов в развивающихся органах и системах, обнаружение структурных проявлений морфогенезов и развития зародыша имеют важное теоретическое и прикладное значение (Волков О.В. и др., 2006; Молдавская А.А., Федорова Н.Н., 2000; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2010; Семченко В.В. и др., 2014; Банин В.В., 2014; Gilbert S.F., 2006).
Исследование становления структурно-функциональных
единиц жизненно важных органов убедило научное сообщество
в том, что морфологические проявления органогенезов
сопровождаются градацией характерных признаков и зависят от
коррелятивных механизмов в развивающемся организме.
Миграционные потоки клеток производных различных
дифферонов, установление контактов между эмбриональными зачатками, преобразование вариантов цитокиновой регуляции гисто- и органогенезов, процессы механики развития нового морфологического объекта в конечном итоге определяют состояние дефиниций морфологического субстрата (Ярыгин К.Н. и др., 2015; Кетлинский С.А., Симбирцев А.С., 2008; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2014).
Имеющиеся в научной литературе сведения не в полном
объеме раскрывают комплекс преобразований, сопровождающих
события в различных отделах тела зародыша. Все
вышеотмеченное убедило нас в целесообразности продолжения исследований по расшифровке структурных преобразований и
механизмов морфогенеза в зоне наиболее активных проявлений эпигенеза - головном отделе зародыша человека на стадиях эмбрионального периода онтогенеза.
Цель работы:
выявить механизмы формообразовательных процессов и показателей эпигенеза в головном отделе эмбриона человека на примере морфогенеза производных жаберного аппарата, промежуточного мозгового пузыря и стомодеума.
Задачи исследования:
1. Изучить структурную организацию эпителия и мезенхимной
основы компонентов жаберного аппарата: жаберных дуг,
жаберных карманов, жаберных щелей, жаберных перепонок.
2. Выявить значение промежуточного мозгового пузыря,
стомодеума и хорды в морфогенезах органов головного отдела
эмбриона человека.
3. Выявить идентичность формообразовательных процессов при
развитии зачатков нейрогипофиза и зрительных пузырей.
4. Выявить механизмы трансформации эпителия производных
глоточной кишки и стомодеума.
Научная новизна
Выявлено, что на 12 стадии Карнеги (СК) жаберные
перепонки имеют структуру двухслойной решетчатой
пластинки, образованной уплощенными многоотростчатыми
клетками с четко выраженными межклеточными
пространствами в виде узких и булавовидных полостей, формирующих систему двухстороннего транспорта между содержимым амниона со стороны жаберной щели и содержимым глоточной кишки со стороны жаберного кармана.
Немногочисленные простые и плотные (десмосомы) клеточные контакты по ходу межклеточных полостей, по всей вероятности, могут выполнять роль «шлюзов» и способствовать поддержанию перманентно функционирующей транспортной системы в жаберном аппарате.
Установлено, что основу выстилки стомодеума и глоточной кишки на 12-13 СК составляет однослойный кубический эпителий, который преобразуется в двух и многорядный, многослойный плоский неороговевающий после
формирования стомодеального кармана Ратке (14-20 СК).
Цитодифференцировка и усложнение эпителиального пласта
стомодеума, кармана Ратке (КР) и глоточной кишки
сопровождались появлением большого количества клеток с
признаками апоптоза. Локусы с высокой апоптотической
активностью характеризовались формированием эпителиоцитов
качественно новой генерации, заполняющих дефекты пласта.
Клетки новой генерации не имели контактов с базальной
пластинкой и обеспечивали трансформацию многослойности.
Зоной формирования многослойного эпителия следует
рассматривать границу КР.
В сравнение с эпителием стомодеума процесс апоптоза в передней и задней стенках КР характеризовался меньшей активностью, о чем свидетельствовали единичные апоптозно измененные эпителиоциты. Апоптозу подвергались клетки на разных стадиях дифференцировки и различной специализации: мерцательные, секреторные, выстилающие.
Исследования показали, что при развитии глазных
пузырей и нейрогипофиза реализуются принципиально
идентичные формообразовательные процессы, моделируется
тракционный механизм образования зачатков органов
смешанного генеза. Начальные стадии морфогенеза
нейрогипофиза и глазных пузырей характеризовались
формированием межтканевых тандемов, образованных
нейроэктодермой промежуточного мозгового пузыря и
эпителием кожной эктодермы и стомодеума. Анализ
эпигенетических преобразований в головном отделе эмбриона
человека также позволил выявить весьма важную роль
тракционного органогенеза с участием промежуточного
мозгового пузыря в обеспечении топографо-анатомического
преобразования ствола мозга, построения изгибов, механизма
органопексии и пространственной ориентации отделов
головного мозга.
В работе представлено обоснование определяющей роли
осевого органа – хорды в топике формирования стомодеального
КР. Феномен дихотомии каудального отдела глоточной кишки
обеспечивается формированием дивертикула гортани и
продольного расщепления на вентральный (дыхательный) и
дорзальный (пищеварительный) каналы. Впервые
продемонстрирована организующая роль промежуточного мозгового пузыря и хорды в реализации ростовых процессов и органогенезов в головном отделе эмбриона человека.
Теоретическая и практическая значимость
Впервые рассматривается вопрос о тракционном
механизме формирования органов смешанного генеза на примере развития нейрогипофиза и глазных пузырей.
Выявлено, что трансформация типа тканевой организации эпителиальной выстилки стомодеума, КР и глоточной кишки реализуется после достижения полидифферонного состояния и обеспечивается локальной активизацией апоптоза и замещением дефекта пласта эпителиоцитами качественно новой генерации, не имеющих контактов с базальной пластинкой. Зоной трансформации эпителия является граница КР.
Локусы формирования зачатков органов, производных промежуточного мозгового пузыря, являются зонами фиксации и динамики топографо-анатомических характеристик отделов ствола головного мозга. Результаты исследования расширяют современные взгляды на механизмы органогенезов в головном отделе эмбриона человека и позволяют рекомендовать их в учебный процесс в ВУЗы медицинского и биологического направлений.
Положения, выносимые на защиту:
1. Вектор ростовых процессов и топика формирующихся
органов в головном отделе эмбриона человека согласуются с
состоянием жаберного аппарата, промежуточного мозгового
пузыря и осевого органа – хорды.
-
Зонами трансформаций типа тканевой организации эпителия глоточной кишки и стомодеума являются локусы контактов эмбриональных зачатков.
-
Гисто- и органогенезы в головном отделе эмбриона человека сопровождаются локальной активизацией апоптоза.
Основные положения диссертации доложены на:
- 41-й Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментально и клинической медицины», г. Тюмень, 2007 г.
- научной конференции «Инновационные технологии в
морфологии», г. Санкт-Петербург, ВМА, 2007 г.
- международной гистологической конференции «Морфогенезы
в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте»,
посвященной 80-летию со дня рождения Заслуженного деятеля
науки РФ, профессора П.В. Дунаева, г. Тюмень, 2008 г.
- научной конференции «Инновационные технологии в
морфологии», г. Санкт-Петербург, ВМА, 2008 г.
VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, г. Саратов, 23-26 сентября 2009 г.
1-я международной конференции «Морфоклинические аспекты безопасности жизнедеятельности», г. Воронеж, 2012.
- 2-й Всероссийской научно-практической конференции с
международным участием «Физиологические механизмы
адаптации и экология человека», г. Тюмень, 2012 г.
- XI Конгрессе МАМ, г. Самара, 29-31 мая 2012 г.
- 47-й Всероссийской научной конференции с международным
участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы
теоретической, экспериментальной, клинической медицины и
фармации», г. Тюмень, 2013.
- VII терапевтическом форуме «Актуальные вопросы
диагностики и лечения наиболее распространенных заболеваний
внутренних органов», г. Тюмень, 24 октября – 1 ноября 2013 г.
- Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы
морфологии, адаптогенеза и репаративных гистогенезов», г.
Оренбург, 19-20 ноября 2013г.
- научно-практической конференции «Актуальные вопросы
современной фундаментальной и клинической медицины», г.
Ханты-Мансийск, 27-28 ноября 2014 г.
- Объединенном XII Конгрессе МАМ и VII Съезде ВНОАГЭ, г.
Тюмень, 28-31 мая 2014 г.
- научной конференции «Учение о тканях. Гистогенез и
регенерация», г. Санкт-Петербург, 2015 г.
По материалам диссертации опубликовано 19 печатных работ, 9 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Внедрение результатов исследования
Результаты исследования внедрены в учебный процесс кафедры гистологии, кафедры патологической анатомии, кафедры оперативной хирургии и топографической анатомии ГБОУ ВПО «Тюменский ГМУ» Минздрава России и кафедры гистологии Ханты-Мансийской государственной медицинской академии ХМАО-Югры.
Личный вклад автора
Личное участие автора в совместных публикациях пропорционально числу авторов. Сбор материала, методы исследования и статистическая обработка данных выполнены лично автором.
Объем и структура работы