Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 9
1.1. Место проведения исследования и материал 9
1.2. Методика 16
Глава 2. Систематическая характеристика подсемейства Prunoideae 21
Глава 3. Особенности анатомического строения листа представителей подсемейства Prunoideae 42
3.1. Особенности анатомического строения листа сортов и видов рода Armeniaca 46
3.2. Особенности анатомического строения листа видов рода Primus 85
3.3. Особенности анатомического строения листа видов рода Amygdalus и рода Louiseania 100
3.3.1. o%Amygdalus 100
3.3.2. Род Louiseania 107
3.4. Особенности анатомического строения листа видов рода Persica 112
3.5. Особенности анатомического строения листа видов родов Cerasus и Padellus 124
3.5.1. Род Cerasus подрод Typocerasus 124
3.5.2. Род Cerasus подрод Microcerasus 140
3.5.3. Vo Padellus 152
3.6. Особенности анатомического строения листа видов родов Padus и Laurocerasus 156
3.6.1. Род Padus 156
3.6.2. Род Laurocerasus 166
3.7. Особенности анатомического строения листа видов родов Pegeum, Maddenia, Osmaronia 169
3.8. Особенности анатомического строения листа видов рода Prinsepia 179
Глава 4. Математические методы анализа анатомических признаков листа представителей подсемейства Prunoideae 185
4.1. Метод главных компонент 185
4.2. Метод статусметрии 195
4.2.1. Модели различий видов и сортов абрикоса 195
4.2.2. Модели различий сортов персика 215
4.2.3. Модели различий между родами Prunoideae 220
4.3. Обсуждение результатов и выводы 225
Глава 5. Особенности анатомического строения стебля представителей подсемейства Prunoideae 233
5.1. Морфологические особенности побегов и строения вегетативных почек у видов рода Armeniaca 237
5.2. Особенности анатомического строения стебля видов рода Armeniaca 244
5.3. Особенности анатомического строения стебля видов родов Prunus и Padus 248
5.4. Особенности анатомического строения стебля у видов родов Cerasus, Padellus и Louiseania 252
5.5. Особенности анатомического строения стебля видов родов Laurocerasus, Osmaronia, Pygeum и Prinsepia 262
5.6. Обсуждение результатов и выводы 268
Глава 6. Особенности анатомического строения перикарпия плода представителей подсемейства Prunoideae 281
6.1. Особенности анатомического строения плода видов, сортов абрикоса {Armeniaca), миндаля (Amygdalus) и персика (Persicd) 281
6.2. Особенности анатомического строения перикарпия плода некоторых видов рода Prunus и межродовых и межвидовых гибридов с абрикосом 295
6.3. Особенности анатомического строения плода некоторых видов родов Padus, Pygeum, Cerasus, Padellus и Primepia 299
6.4. Обсуждение результатов и выводы 304
Глава 7. Морфологическая характеристика поверхности пыльцевых зерен представителей подсемейства Prunoideae 308
Заключение 336
Выводы 338
Список литературы 341
Приложение к главе 7. Палиноморфо логическая характеристика видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей 378
- Систематическая характеристика подсемейства Prunoideae
- Род Padus
- Особенности анатомического строения стебля у видов родов Cerasus, Padellus и Louiseania
- Особенности анатомического строения плода некоторых видов родов Padus, Pygeum, Cerasus, Padellus и Primepia
Введение к работе
Актуальность темы. Косточковые плодовые культуры имеют большое значение для сельского хозяйства страны. Однако систематика подсемейства Pnmoideae Focke (сливовые) до настоящего времени вызывает значительные разногласия. Не существует единого взгляда на число и объем таксонов ранга рода, на число видов их составляющих, на объем видов. Нет единой точки зрения на филогенетические связи в пределах подсемейства и отдельных родов. Трудности систематики рассматриваемых таксонов и проблемы создания естественной классификации сортов косточковых плодовых культур носят объективный характер и обусловлены полиморфизмом морфологических признаков, гибридогенным характером происхождения рада видов, генетической близостью видов.
Для решения спорных вопросов систематики и филогении успешно используется метод сравнительной анатомии. Анатомические признаки, благодаря их относительной консервативности, позволяют более обоснованно судить о родственных связях тех или иных таксонов (Яценко-Хмелевский, 1946; Козо-Полянский, 1950; Тахтаджян, 1966, 1987). Анатомические признаки имеют большое значение при экологической характеристике родов сливовых и сортов основных культивируемых видов. Это важно не только для правильной оценки адаптационного потенциала сортов и их размещения по зонам, ко и для понимания процесса становления современных видов, основных направлений эволюционного процесса, так как образование видов шло на основе их экологической дифференциации (Ковалев, Костина, 1935; Костина, 1941; Еремин, 1985).
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление анатомических признаков, имеющих таксономическое и филогенетическое значение, оценка на их основе существующей системы подсемейства, систематики родов и видов, их составляющих, оценка филогенетических связей в пределах подсемейства, составление экологической характеристики видов и сортов косточковых плодовых культур. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
- исследовать анатомические признаки листа представителей родов Armeniaca Mill.,
xArmeniaco-prunus Cinovskis, Amygdalus L., Persica Mill., Prunus L., Cerasus Mill., Louiseania
Carr., Laurocerasus Mill.., Padus Mill., Padellus Vass., Pygeum Hook.f, Maddenia Hookf. et
Thorns, Osmaronia Greene, Prinsepia Royle;
исследовать анатомические признаки стебля представителей родов Armeniaca, Cerasus, Padus, Padellus, Louiseania, Osmaronia, Laurocerasus, Pygeum, Prinsepia,
исследовать анатомические признаки перикарпия плода представителей родов Armeniaca, Prunus, Cerasus, Padellus, Padus, Pygeum, Prinsepia;
изучить анатомическое строение листа, побега и перикарпия плода у сортов абрикоса, персика, вишни и сливы;
изучить поверхность неацетолизированных пыльцевых зерен видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей с помощью сканирующего электронного микроскопа;
создать базу оценочных данных (БОД) анатомических признаков листа видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей; провести математический анализ анатомических признаков методами многофакторного анализа: методом главных компонент и методом статустметрии; создать информационные системы (ИС) для систематической и экологической оценки родов, видов и сортов косточковых плодовых культур.
Научная новизна. Впервые по максимальному набору анатомических признаков проведено комплексное исследование анатомического строения листа, стебля, перикарпия плода представителей подсемейства Prunoideae. Ряд видов, родов, все сорта исследованы впервые. Уточнено систематическое положение отдельных видов из родов Armeniaca, Persica, Cerasus, Padus, Padellus, Prunus.
Подтверждено на основе впервые выявленных анатомических признаков листа и стебля выделение видов рода Prinsepia в самостоятельное подсемейство Prinsepioideae Sterling.
По анатомическим признакам листа и плода выявлено сходство видов рода Padus с видами рода Pygeum.
Установлено сходство исследованных видов рода Maddenia с некоторыми видами рода Cerasus.
Впервые показано сходство европейских видов вишен Cerasus vulgaris, C.avium, C.Jruticosa по анатомическим признакам листа и морфологическим признакам пыльцы с видом Osmaronia cerasiformis (Тогг. et Gr.) Greene.
Выявлен уникальный тип строения перидермы у среднеазиатских и переднеазиатских видов микровишен, что в сочетании с комплексом анатомических признаков листа и морфологических признаков вегетативных и генеративных органов побега, морфологических признаков пыльцевых зерен позволяет выделить виды C.alaica Pojark., Caraxina Pojark., C.erythrocarpaNev$d, C.incana (Pall.) Spach, C.pseudoprostrata Pojark., C.tadshikistanica Vass., C.tianschanica Pojark., Cdeserticola Vass. и C.verrucosa (Franch.) Nevski в ранг самостоятельного рода Prostratocerasus iSokolova.
Впервые проведенное изучение морфологических признаков пыльцы видов и сортов косточковых выявило сходство родов Armeniaca, Persica и Amygdalus. Показано гибридоген-ное происхождение алычи (Prunus cerasifera Ehrh.), сортов персика (Persica vulgaris Mill.) и нектарина (Persica vulgaris ssp. nectarina (Ait) Schof.), вида Padus maackii (Rupr.) Kom.
Практическая значимость работы. Для каждого исследованного сорта, вида и рода дано подробное анатомическое описание по комплексу признаков листа, составлена их экологическая характеристика. Разработан комплекс диагностических признаков.
Впервые построены математические модели для сложных признаков засухоустойчивости абрикоса и персика, а также для критериев межгрупповых различий родов, видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей. Определены достоверные отличия между группами по минимальным комплексам наиболее информативных анатомических и морфологических признаков и проведена количественная оценка роли признаков, определяющих эти различия.
Выявлены признаки анатомического строения побега, позволяющие вести предварительный отбор сортов косточковых плодовых культур на морозоустойчивость.
Разработан способ оценки технологического качества плодов у сортов абрикоса по комплексу анатомических признаков перикарпия.
Данные по особенностям скульптуры поверхности экзины пыльцевых зерен представителей подсемейства Prunoideae, по анатомическим признакам листа, побега и плода могут быть использованы для более точного определения палеоботанического материала данной систематической группы.
Материалы диссертации могут быть включены в программы курсов по анатомии и экологии растений, читаемых в университетах, педагогических и сельскохозяйственных вузах, а также при подготовке учебных пособий по этим дисциплинам.
Положения, выносимые на защиту. 1. Подсемейство Prunoideae имеет сложное поли-филетическое происхождение, современные рода которого берут начало от различных филогенетически более старых родов. 2. Представители подсемейства Prinsepioideae являются связующим звеном между подсемейством Spiraeoideae и семейством Chrysobalanaceae с одной стороны и подсемейством Prunoideae- с другой. 3. Подсемейство Prunoideae состоит из двух основных эволюционных ветвей: 1 -Armeniaca, Amygdalus, Persica и 2 - Padus, Cerasus, Louiseania. Все рода из этих ветвей связаны посредством отдельных представителей друг с другом. Наиболее независимым комплексом признаков обладают виды рода Prunus. 4. Виды рода Cerasus в своем происхождении связаны с родами Maddenia, Osmaronia и представителями подсемейства Prinsepioideae.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях аспирантов и молодых научных сотрудников ВНИИР им. КИ.Вавилова (Санкт-Петербург, 1978, 1979, 1986), на I Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986), на заседании научно-методической комиссии ОНК по производству и перера-
ботке продукции садоводства и виноградарства, посвященного селекции косточковых культур (Ялта, 1990), на Всесоюзном совещании «Сорта косточковых плодовых культур, перспективные для производства и селекции» (Ялта, 1991), УШ и XI Совещании по филогении растений (Москва, 1992, 2000), на Международной научно-методической конференции «Состояние сортимента плодовых и -ягодных культур и задачи селекции» (Орел, 1996), на научной конференции Биологическое разнообразие и интродукция растений (Санкт-Петербург, 1995, 1999), на VI Школе по теоретической морфологии растений (Пущино, 1996), на I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996), на Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на П (X) Съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков (Санкт-Петербург, 1998), на VIII и IX Всероссийской палинологической конференции (Москва, 1996,1999).
Изучение отдельных вопросов проведено при финансовой поддержке Фонда Дж.Сороса и академии естественных наук России (1992-1993), гранта РФФИ (1998-1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, списка литературы, включающего 480 наименования, из которых 78 зарубежных авторов и приложения. Работа изложена на 276 страницах текста, содержит 5 таблиц, 75 рисунков и 5 таблиц с микрофотографиями.
Систематическая характеристика подсемейства Prunoideae
Систематическое положение представителей подсемейства Prunoideae весьма спорно от момента выделения данной группы по настоящее время. Трудно назвать какую-либо другую группу растений, имеющих столь важное практическое значение для человека, где предметом споров является не видовой состав родов, а выделение самих родов как таковых. В течение последних 300 лет одними исследователями выделяются такие роды как Cerasus, Padus, Laurocerasus, Microcerasus, Amygdalus, Persica, Armeniaca, Prunus, другими они рассматриваются как подроды или секции одного рода Prunus. Часто объединяются представители нескольких родов в один, как правило, объединяются рода Amygdalus и Persica, Cerasus и Microcerasus, Cerasus и Padus, Padus и Laurocerasus. Причем, противоречия во взглядах не связаны с полнотой описания и числом видов. Они возникли, когда было известно около 30 видов, и сохранились в наши дни, когда известно свыше 300 видов косточковых. Это обусловлено большим полиморфизмом морфологических признаков видов данной группы, наличием параллелизма в изменчивости признаков, наличием большого числа видов, имеющих гибридо-генное происхождение. Целый ряд признаков, которые обычно лежат в основе подразделения представителей подсемейства на роды, подроды и секции, не является специфичным только для одной какой-то группы. Существуют виды, признаки которых как бы переходные между отдельными родами, подродами и секциями.
Считается, что наиболее полное систематическое изучение рассматриваемой группы растений было проведено Турнефором (Tournefort, 1700), который выделил 6 родов: Prunus, Armeniaca, Persica, Cerasus, Amygdalus, Laurocerasus. Но уже Линней (Linne, 1735, 1737) сокращает число родов до 4: Amygdalus (включая род Persica), Prunus (включая род Armeniaca), Cerasus и новый род Padus (включая род Laurocerasus). Уже к 1753 году число родов сокращается Линнеем до 2: 1 - Amygdalus с подродами Amygdalus и Persica, 2 - Prunus, в который включаются все остальные. Ла-марк (Lamark, 1789) восстанавливает род Armeniaca, a Jussieu (1789) - не только род Armeniaca, но и род Cerasus, Moench (1794) - Padus. Уже Рем ер (Roemer, 1797) возвра 22 щается в основном к Турнефору и выделяет 6 практически тех же родов: Prunus, Armeniaca, Persica, Cerasus, Amygdalus и Padus. Такой же системы родов придерживается и Декандоль (De Candolle, 1825), но объединяет рода Padus и Laurocerasus в один общий род с Cerasus. Позднее Эндлихер (Endlicher, 1836-40), используя в основе деление Линнея, выделяет два рода: 1 - Amygdalus с подродами Amygdalophora и Persica, 2 -Prunus с подродами Armeniaca, Prunus и Cerasus, который делится на 2 раздела: Cerasophora и Padus, в который входят две группы - Padi veri и Laurocerasi. Кроме них к косточковым (в то время Amygdalaceae) он относит род Pygeum.
Новые роды устанавливают Siebold и Zuccarini (1843) - Ceraseidos, Roemer (1847) - Microcerasus и Amygdalopsis, Torrey (1854) - Emplectocladus. Общее число родов вырастает до 11: Prunus, Armeniaca, Amygdalus, Persica, Cerasus, Laurocerasus, Padus, Microcerasus, Ceraseidos, Emplectocladus, Amygdalopsis.
Последующие систематики вновь начинают объединение , сокращая число родов до 2, 3 и даже 1, а ранее выделенные рассматривают в качестве групп или подродов. Focke (1888) принимает один общий род Prunus s.l., который разделяет на 7 подродов: Prunophora (включая Armeniaca), Amygdalus (включая Persica), Emplectoladus, Сhamaeamygdalus, Microcerasus, Cerasus , Padus (включая Laurocerasus). Dippel (1893) разделяет род Prunus s.l. на 7 подродов, исключая Chamaeamygdalus, но выделяя Pseudoprunus. К.Шнейдер (Schneider, 1906) принимает 3 рода: Prunus (с подродами Amygdalus, Cerasus, Euprunus), Padus и Laurocerasus. В подроде Amygdalus выделяются секции Spartioides, Euamygdalus, Emplectocladus, Chamaeamygdalus, Lycioides. В подроде Cerasus выделяются секции Microcerasus, Pseudocerasus, Eucerasus, Mahaleb. В подроде Euprunus выделяются секции Prunophora, Armeniaca. В многотомном издании семейств цветковых растений Энглера и Прантля (Engler, Prantl, 1894) в сем. Rosaceae выделяется 6 подсемейств: Spireoideae, Pomoideae, Rosoideae, Neuradoideae, Prunoideae, Chrysobalanoideae. Подсемейство Prunoideae подразделяется на 5 родов: Prunus, Pygeum, Maddenia, Nutallia (Osmaronia), Prinsepia.
В начале нашего века было проведено детальное исследование растительности Азии и Америки, собран огромный новый материал, особенно в Китае, что потребовало пересмотра ранее имеющихся систем. Наиболее детально система рода Prunus s.l. была разработана E.Koehne (1913). В пределах Prunus s.l. выделяется 6 подродов: Padus, Cerasus, Chamaeamygdalus, Emplectocladus, Amygdalus, Prunophora. Подрод Padus разбивается им на 2 группы: Calycopadus (с секциями Neocalycinia, Calycinia, Iteocerasus) и Gymnopadus (с секциями Laurocerasus, Eupadus). Подрод Cerasus разбивается на 2 группы: Typocerasus(c секциями Crematocepalum, Pseudocerasus) и Microcerasus (с секциями Spiraeopsis, Amygdalocerasus). Все секции в данном подроде разбиты на 15 подсекций, в них выделено 11 серий, что привело к образованию сложной для широкого применения системы. Позднее Редер (Rheder, 1927) при создании сводки культивируемых в Америке древесных и кустарниковых видов, упростил систему E.Koehne, возможно, в связи с меньшим числом рассматриваемых видов.
В более поздней сводке Редера (Rheder, 1949) к семейству Rosaceae относятся лишь 4 подсемейства: Spiraeoideae, Pomoideae, Rosoideae и Prunoideae. К этому моменту представители Neuradoideae и Chrysobalanoideae рассматриваются в качестве самостоятельных семейств. К Prunoideae Редер относит следующие рода: Maddenia Hook.f. & Thorns., Prunus L. (который включает подроды: Prunophora, Amygdalus, Cerasus, Padus, Laurocerasus), Osmaronia Greene, Prinsepia Royle.
Российские ботаники внесли свой посильный вклад в описание новых и изучение уже известных видов косточковых, однако, все они, как правило, принимали род Prunus в широком смысле. Поворотной точкой в толковании рода Prunus s.l. послужила работа Н.В.Ковалева и К.Ф.Костиной (1935), где в результате подробнейшего анализа всех предшествующих работ с учетом новых данных по морфологии, географии, цитологии, генетике, новых данных по биологическим и хозяйственно ценным признакам возделываемых видов и сортов косточковых плодовых растений был сделан вывод о необходимости выделения в качестве самостоятельных родов следующих групп из рода Prunus s.l.: Prunus s.st, Armeniaca, Amygdalus, Persica, Cerasus, Padus, Laurocerasus. При этом основополагающий принцип выделения - для удобства сельскохозяйственной и селекционной практики - является неоспоримым и в наши дни. Данная точка зрения получила свое закрепление во "Флоре СССР" при написании соответствующих разделов и является принятой и в настоящее время (Черепанов, 1981, 1995). Что касается объема самого подсемейства, то к нему относятся так же рода Maddenia, Pygeum, Osmaronia и Prinsepia.
Представители последнего рода, которые в отличие от остальных косточковых имеют прямостоячую семяпочку и глубоко боковой столбик, после детального изучения морфологии завязи, положения семяпочки и анатомии васкулярной системы (Sterling, 1963) было предложено выделить в качестве самостоятельного подсемейства. В настоящее время данная точка зрения признана большинством ботаников как в нашей стране (Тахтаджян, 1988), так и за рубежом ("Flora Wilsoniana").
Большой вклад в систематику рассматриваемой группы растений, уточнение филогенетических связей между видами и родами внесли работы таких ботаников как В.Л.Комаров, М.Г.Попов, М.Г.Пахомова, И.Т.Васильченко и таких ученых-вировцев как К.Ф.Костина, Н.И.Ковалев, Г.В.Еремин, Э.Н.Ломакин, А.А.Юшев, В.П.Денисов. Подробно результаты их исследований и их значение для систематики косточковых будут обсуждены ниже при рассмотрении отдельных родов, либо непосредственно при обсуждении полученных нами результатов в других главах работы.
В качестве основных модельных родов в нашем исследовании служили Armeniaca и Persica. Были изучены все описанные к настоящему моменту виды этих родов и большое число сортов из основных ботанико-географических групп, поэтому необходимо более подробно остановится на вопросах систематики данных групп, их географическом распространении, классификации сортов, эволюции видов, истории возникновения культуры и происхождения сортов абрикоса и персика.
Род Padus
Padus maackii (Rupr.) Кот. (рис. 3.45.1-4).Проекция клеток верхней эпидермы близка к распластанной. Контур клеточных стенок крупно-извилистый. Верхняя эпидерма довольно мелко клеточная (около 1000 клеток на 1 мм2). Опушение довольно густое. Волоски одноклеточные, конусовидной формы с широким основанием, короткие. Верхняя эпидерма как у ряда видов вишни может быть "двуслойной". Проекция клеток нижней эпидермы распластанная. Контур клеточных стенок извилистый. Клет-ки нижней эпидермы лишь немного мельче клеток верхней (1200-1300 на 1 мм ). Устьица располагаются в промежутках между жилками, устьичный аппарат аномоцитного типа. Устьица ближе к средним (27 мкм длиной и 17-18 мкм шириной). Орушение представлено длинными 2-3-клеточными волосками, но встречаются и короткие одноклеточные волоски.
Пластинка листа тонкая (141 мкм). Мезофилл листа малослойный (4-5), дорсо-вентральный. Состоит из 2 слоев палисадной и 2-3 слоев губчатой ткани. Второй слой палисадной ткани часто имеет довольно большие межклетники. Клетки верхнего слоя всегда очень высокие (около 55 мкм) и широкие (9 мкм). Межклетники в губчатой ткани крупные. Клетки верхней эпидермы низкие (20-21 мкм). У вида Р.тааски по жилкам располагаются многочисленные железки, имеющие инжировидную форму и состоящие из ножки и головки. Основание железок (ножка) многоклеточное, приподнятое над поверхностью листа. Наружный слой головки железки образован длинными прозрачными клетками, сложенными наподобие долек апельсина. Внутренняя часть состоит из мелких клеток округлой формы, заполненных желто-оранжевым содержимым. Железки выделяют на поверхность листа смолистые вещества. Интересно отметить, что данный вид не поражается болезнями и вредителями.
Форма черешка на поперечном срезе в средней части округло-треугольная с выступающими латеральными сторонами. Проводящая система состоит из крупного центрального пучка, имеющего вторичное строение и двух мелких блуждающих пучков, расположенных в выступах черешка на адаксиальной стороне. Клетки коры со слабо утолщенными оболочками, содержат большое количество кристаллов оксалата кальция. Колленхима 4-слойная. Имеется хлоренхима. Слои клеток колленхимы и коры четко различаются. Эпидермальные клетки в два раза мельче клеток колленхимы. Опушение представлено волосками 2 типов: чаще волоски одноклеточные щетинистой формы, реже длинные многоклеточные.
Padus ssiori (Fr.Schmidt) Schneid. (рис. 3.45.5-8). Проекция клеток верхней эпидермы распластанная. Контур клеточных стенок извилистый. Клетки верхней эпидермы очень крупные (375 клеток на 1 мм 2). Проекция клеток нижней эпидермы распластанная, контур клеточных стенок извилистый. Клетки нижней эпидермы мелкие (1400 на 1 мм ). Устьица расположены в промежутках между жилками. Устьичный аппарат аномоцитного типа. Устьица довольно крупные, 29-30 мкм длиной и 18 мкм шириной, малочисленные (180-200 на 1 мм ).
Пластинка листа тонкая (150 мкм). Мезофилл дорсовентральный, состоит из 2 (реже 1) слоев палисадной и 3 слоев губчатой паренхимы. Межклетники в слоях губчатой ткани крупные. Коэффициент палисадности выше среднего (56%). В мезофилле листа имеются крупные призматические кристаллы оксалата кальция ромбовидной формы, расположенные в верхних 3-4 слоях мезофилла.
Черешок листа на поперечном срезе в средней части округло-треугольной формы с выемкой на адаксиальной стороне. Проводящая система состоит из одного крупного пучка вторичного строения, занимающего центральное положение, и двух мелких блуждающих пучков, расположенных ближе к адаксиальной стороне. Клетки коры тонкостенные крупные. Колленхима малослойная. Клетки эпидермы значительно мельче клеток колленхимы и коры. Хлоренхима имеется. Опушение отсутствует. Проводящая система черешка в основании 3-пучковая, в верхней части - кроме центрального пучка в области выступов на адаксиальной стороне имеются 2 (и более) блуждающих пучка.
Padus avium Mill. Проекция клеток верхней и нижней эпидермы распластанная. Контур клеточных стенок извилистый. Клетки верхней эпидермы довольно крупные (700-750 клеток на 1 мм ). Клетки нижней эпидермы чрезвычайно мелкие (3300 на 1 мм ). Контур клеточных стенок извилистый. Устьица расположены в промежутках между жилками, устьичный аппарат аномоцитного типа. Устьица очень мелкие (18-19 мкм длиной и 14 мкм шириной), многочисленные (613 на 1 мм ).
Пластинка листа тонкая (123 мкм). Мезофилл дорсовентральный, состоит из одного, реже 2 слоев палисадной и 3 слоев губчатой ткани с довольно крупными межклетниками. Клетки первого слоя мезофилла высокие - 36 мкм при ширине около 10 мкм. Коэффициент палисадности 49 %. В мезофилле листа имеются очень крупные кристаллы ромбовидной формы, расположенные в мезофилле от клеток верхней эпидермы до 2-3 слоя клеток губчатой ткани.
Черешок на поперечном срезе в средней части округло-треугольной формы с пологой выемкой на адаксиальной стороне. В центральной части расположен крупный проводящий пучок, имеющий вторичное строение. Два мелких блуждающих пучка расположены ближе к адаксиальной стороне. Клетки колленхимы в 2-3 раза крупнее клеток эпидермы. Колленхима пластинчатого типа, 4-слойная. Клетки коры тонкостенные. Имеется рыхлая хлоренхима, расположенная на адаксиальной стороне и вдоль латеральных сторон. Проводящая система черешка в нижней части состоит из трех пучков, в верхней - из одного центрального пучка и нескольких мелких блуждающих пучков, расположенных вблизи выступов черешка на адаксиальной стороне.
Padus asiatica Кот. [= P.avium var. pubescens (Regel et Til.) Browicz]. Проекция клеток верхней эпидермы распластанная, контур клеточных стенок извилистый. Клетки верхней эпидермы крупные (400-500). Проекция клеток нижней эпидермы извилистая или близка к извилистой. Контур клеточных стенок извилистый или извилисто-округлый. Клетки нижней эпидермы очень мелкие (2900-3000). Устьица довольно многочисленные (около 500), очень мелкие: 19 мкм длиной и 14 мкм шириной.
Пластинка листа очень тонкая (ПО мкм). Мезофилл листа малослойный (5), до-советрального типа. Состоит из 2 слоев палисадной и 3 слоев губчатой ткани. Коэффициент палисадности выше среднего (53 %), так как клетки верхнего слоя мезофилла очень высокие. Межклетники в губчатой ткани очень крупные. В мезофилле имеются крупные кристаллы оксалата кальция ромбовидной формы.
Черешок листа на поперечном срезе в средней части округлой формы с небольшой выемкой на адаксиальной стороне. Крупный проводящий пучок вторичного строения расположен в центральной части черешка. Клетки эпидермы мельче клеток колленхимы. Опушение довольно густое, представлено мелкими одноклеточными волосками.
Padus grayana Махіт.(рис. 3.46.5,6,9). Проекция клеток верхней эпидермы распластанная. Контур клеточных стенок извилистый. Клетки верхней эпидермы довольно крупные (около 700 клеток на 1 мм 2). Проекция клеток нижней эпидермы распластанная, но контур клеточных стенок кроме извилистого может быть округло-извилистым. Клетки нижней эпидермы чрезвычайно мелкоклеточные (около 4000 1 мм ). Устьич-ный аппарат аномоцитного типа, устьица многочисленные (около 700 на 1 мм ), очень мелкие (длина 17 мкм, ширина 14 мкм). Околоустьичные клетки не отличаются по форме проекции и размерам от основных эпидермальных, но имеют следующую особенность: на поверхности клетки, ближе к устьицу располагается сосочковидный вырост, причем вершины всех сосочков почти соприкасаются над устьицем, образуя над ним своеобразный купол.
Пластинка листа P.grayana тонкая (140 мкм). Мезофилл 6-слойный, дорсовен-трального типа. Состоит из 2 слоев палисадной и 4 слоев губчатой паренхимы. Клетки первого слоя палисадной ткани значительно выше нижележащих (42 и 26 мкм соответственно). Клетки верхней эпидермы низкие, но наиболее высокие в пределах рода - 20-21 мкм. На поперечном срезе пластинки листа хорошо видно, что устьица погруженные. Как и у большинства видов черемухи в мезофилле листа имеются крупные ромбовидные кристаллы оксалата кальция. Межклетники в губчатой ткани довольно крупные.
Форма черешка P.grayana на поперечном срезе в нижней части округло-овальной формы с пологой выемкой на адаксиальной стороне. Проводящая система представлена 3 пучками, расположенными в цетральной части черешка. Колленхима малослойная, хлоренхима отсутствует. Опушение отсутствует. В средней части форма черешка округлая, край слабоизвилистый, выемка на адаксиальной стороне очень небольшая. Проводящая система состоит из крупного пучка вторичного строения, расположенного в центре черешка и двух мелких блуждающих пучков, расположенных ближе к адаксиальной стороне. Лубяные волокна по сравнению с другими видами довольно многочисленные, имеются клетки, содержащие дубильные вещества. Клетки коры и колленхимы довольно мелкие. Эпидермальные клетки по величине сопоставимы с клетками колленхимы. Наружные оболочки эпидермальных клеток очень сильно утолщены. Опушение представлено волосками двух типов: короткими шиловидными, которые всегда одноклеточные и длинными чаще одноклеточными, реже многоклеточными. Опушение адаксиальной стороны более густое, чем абаксиальной. Форма черешка на поперечном срезе в верхней части округлая с большими выступами по краям адаксиальной стороны. Край слабоизвилистый. Верхняя часть по сравнению со средней малоопушенная. Мелкие пучки отсутствуют.
Особенности анатомического строения стебля у видов родов Cerasus, Padellus и Louiseania
Анатомическое строение побега культивируемых видов рода Cerasus было изучено нами на основе сортов С.avium, С.vulgaris, C.fruticosa из коллекции вишни Павловской оп. ст. ВИР. Основное внимание обращали не на диагностические признаки, которые были исследованы ранее (Ашуров, 1963), а на возможность использования признаков перидермы для оценки сортов вишни и черешни на морозоустойчивость.
Заложение феллогена у видов вишни происходит субэпидермально. У С.avium перидерма из 6 слоев формируется к середине июля у сорта Первенец, у остальных сортов побеги покрыты только эпидермой. К октябрю перидерма сформирована уже у всех сортов (табл. 5.4). Перидерма многослойная (8-10 слоев). Клетки феллемы тонкостенные, сплющенные, оболочки клеток слегка волнистые. Эпидерма сохраняется, клетки ее утолщены. У С.vulgaris к середине июля перидерма имеется у всех сортов. Она насчитывает 3-4 слоя у сорта Ленинградская Превосходная, а у сорта Первоцвет - 9-10 слоев клеток. В октябре побеги всех сортов имеют до 13 слоев клеток феллемы. Клетки феллемы прямоугольной формы, тонкостенные, слегка смятые, оболочки их волнистые. Эпидерма не слущивается, оболочки эпидермальных клеток, как правило, утолщены, они остаются тонкостенными у сорта Владимирская. У C.fruticosa имеет место самое резкое различие по срокам заложения перидермы. Так, у сорта Анюта Казанцева к середине июля побеги покрыты только эпидермой, а у сорта Захаровская - 10-12-слойной перидермой. К середине октября у всех сортов перидерма насчитывает 10-11 слоев. Клетки ее прямоугольной формы, оболочки тонкостенные, волнистые, слегка сплющенные. Эпидерма сохраняется, клетки ее утолщены, тонкостенные лишь у сорта Анюта Казанцева. Характерной особенностью побегов C.fruticosa является опушение у сортов Гридневская и Щедрая. Волоски очень короткие, одноклеточные.
Особое положение заняли сорта вишни гибридного происхождения, полученные от скрещивания сортов С.vulgaris с С.avium и С.vulgaris с C.fruticosa. Нами было изучено 2 сорта первого (Десертная Воложская, Незябкая) и 2 сорта (Горьковская, Костычевская) второго варианта скрещивания. У сорта Десертная Волжская июльская феллема насчитывает 2-4 слоя, а октябрьская - 11-12, тогда как у сорта Незябкая соответственно 10-13 и более 20 слоев. Точно также у сорта Костычевская Черная в июле феллема 2-4-слойная, у Горьковской - 7-слойная, а в октябре соответственно 10-12-слойная и 22-24-слойная. Отличаются сорта гибридного происхождения и по форме клеток феллемы, характером утолщения оболочек клеток, наличием включений. У сортов Десертная Волжская и Незябкая клетки перидермы прямоугольной формы, содержат большое число включений, оболочки их утолщены в тангенталь-ном направлении. У сортов Костычевская и Горьковская оболочки клеток утолщены в радиальном направлении, причем наиболее сильно у сорта Горьковская, эпидерма опушена одноклеточными короткими волосками копьевидной формы.
Анатомическое строение стебля видов вишни, относящихся к подроду Micro-cerasus, исследовано в меньшей степени. При исследовании данной группы были выявлены особенности в строении перидермы, с которыми мы не сталкивались ни в процессе нашего изучения представителей подсемейства Prunoideae, ни в работах других авторов, касающихся как данной группы растений, так и целого ряда других таксонов. У видов C.araxina, C.alaica, C.erythrocarpa, C.incana, C.pseudoprostrata, C.tadshikistanica, C.tianschanica, C.verrucosa, C.deserticola клетки феллемы верхнего слоя, примыкающего к эпидерме чрезвычайно сильно вытянуты в радиальном направлении (рис. 5.5.1). Высота этого слоя клеток зависит от вида и составляет от 47 мкм у C.alaica до 70-80 мкм у C.erythrocarpa, C.pseudoprostrata, C.araxina и C.deserticola. Диаметр этих клеток такой же, как у нижележащих слоев, клетки которых имеют обычную высоту. Общее число слоев феллемы от 6 до 22 в зависимости от вида (табл. 5.5) и времени сбора образца, так как большая часть видов была зафиксирована Ташкентском ботаническом саду в конце весны (29 мая 1980 г.). Толщина нижележащих слоев перидермы от 50 мкм у Ctianschannica до 144 мкм у C.erythrocarpa. Сравнивая толщину первого и нижележащих слоев (табл. 5.5, рис. 5.5) видим, что вклад первого слоя в толщину всей перидермы составляет 35-52%.
Мы смогли проследить формирование данной структуры на примере не закончивших свой рост однолетних побегов вида C.tianschanica. Схема побега и места срезов приведены на рисунке 5.6, порядковые номера листьям даны от верхушки побега к его основанию. Стебель в зоне междоузлия третьего, еще растущего листа, имеет пучковое строение проводящей системы, вторичных тканей в коре нет. Под эпидермой хорошо видны два слоя колленхимных клеток. В зоне 7-го междоузлия в субэпидермальном слое видны начальные этапы формирования перидермы. Первые две клетки имеют одинаковую высоту, либо первый слой немного выше (до 16-18 мкм), клетки второго слоя делятся повторно. На уровне восьмого междоузлия высота клеток первого слоя достигает уже 27 мкм, а толщина нижерасположенных слоев около 25 мкм при числе слоев от 2 до 4. Междоузлием ниже высота клеток первого слоя 50 мкм, а на уровне десятого междоузлия - 105-110 мкм. Таким образом, на начальных этапах образования перидермы, когда число ее слоев мало, толщина формирующейся защитной ткани определяется, главным образом, толщиной первого слоя. Это обеспечивает высокую термозащиту растущих побегов уже через очень короткий период времени. Это особенно важно, на наш взгляд, для видов, которые растут на открытых каменистых склонах гор и имеют жизненную форму низкорослых кустарников (Пояркова, 1941; Запрягаева, 1964; Юшев, 1994). В основании побега, где прирост ксилемы значителен, клетки верхнего слоя перидермы немного сминаются, теряют вертикальную ориентацию, толщина их слоя становится около 80 мкм. Число нижележащих слоев увеличивается до 10, а их суммарная толщина достигает 60 мкм.
Характеризуя рассматриваемые виды, следует отметить, что стебли всех видов опушены одноклеточными волосками от 30 до 150 мкм длиной, первичная кора малослойная (3-5 слоев), сердцевина сравнительно узкая небольшим числом клеток по диаметру (около 15), большое число лубяных волокон в группе (чаще около 40).
Сравнение описанных выше видов с другими представителями подрода Мг-crocerasus, такими как C.microcarpa, C.turcomanica, C.tomentosa, C.pumila, а также с представителями других родов, такими как Padellus mahaleb, Louiseania ulmifolia, подтвердило их уникальность. Остальные исследованные виды подрода и обитающие в тех же условиях представители других родов имеют типичную для Prunoideae перидерму (рис.5.7.1-5.7.6, табл. 5.2-5.4).
Особенности анатомического строения плода некоторых видов родов Padus, Pygeum, Cerasus, Padellus и Primepia
Padus. Было изучено анатомическое строение плода следующих видов чере-мухи: Padus avium, P.asiatica, P.virginiana, Р.тааскііУКлВшя эпидермы у видов рода Padus многоугольные, оболочки клеток средней толщины. Устьица встречаются довольно редко. Околоустьичные клетки, как правило, не отличаются от основных эпидермальных клеток. Самая мелкоклетная эпидерма присуща виду P.avium и его разновидности. Эпидермальные клетки видов P.serotina, P.virginiana и P.maackii наиболее крупные.
Перикарпий плода у всех исследованных видов рода Padus имеет малослой-ный экзокарп и мезокарп, последний практически не дифференцирован на зоны, что отличает представителей данного рода от ренее рассмотренных представителей родов Armeniaca, Amygdalis, Prunus и Persica. Эндокарп вида Padus avium 3-4-слойный. Клетки эпидермы на поперечном срезе плода имеют почти квадратную форму, клеточные оболочки равномерно утолщены, гиподермальные слои мелко-клетные, клетки их слегка вытянуты в тангентальном направлении (рис. 6.7.1-3). Клетки мезокарпа насчитывают до 14-15 слоев крупных округлых клеток, которые лишь в слоях близких к эндокарпу имеют округло-овальную форму.
Эпидерма плода вида P.ssiori мелкоклеточная, клетки эпидермы чаще всего на поперечном срезе имеют квадратную, реже прямоугольную форму. Особенностью данного вида является наличие двуслойной эпидермы. Под эпидермой расположены 2-3 подстилающих слоя экзокарпа, клетки которых вытянуты в тангентальном направлении. Мезокарп более многослойный по сравнению с предыдущим видом и насчитывает около 17-18 слоев клеток. Клетки его крупные, сравнительно тонкостей ные округлой формы, лишь самые внутренние слои клеток немного вытянуты в радиальном направлении.
Перикарпий плода вида P.virginiana насчитывает такое же число слоев, как и P.ssiori. Эпидерма его, как правило, двуслойная. Эпидермальные клетки имеют прямоугольную форму, мелкие. Подстилающие слои выражены слабо, клетки их довольно крупные, сильно вытянутые в тангентальном направлении. Оболочки клеток тонкие. Клетки мезокарпа очень крупные с довольно тонкими оболочками, форма клеток округлая.
Вид P.serotina имеет малослойный перикарпий, состоящий из 15 слоев клеток. Эпидерма образована одним слоем крупных (по сравнению с другими видами черемухи) клеток с чрезвычайно толстыми клеточными стенками. Форма клеток на поперечном сечении квадратная. Подстилающие эпидермы слои экзокарпа насчитывают от 3 до 4 слоев крупных клеток, вытянутых в тангентальном направлении. Клетки мезокарпа крупные, довольно часто слегка вытянуты в радиальном направлении.
Наибольшие отличия в анатомическом строении плода были выявлены нами у вида P.maackii. Перикарпий плода данного вида самый малочисленный: 10-11 слоев. Эпидерма однослойная, клетки ее на поперечном срезе квадратной или прямоугольной формы с оболочками обычной толщины. Клетки же 1-2 подстилающих слоев очень тонкостенные, хотя и небольших размеров, довольно слабо вытянуты в тангентальном направлении. Клетки мезокарпа очень крупные и очень тонкостенные. Форма их в верхних слоях округлая, в нижних - широкоовальная.
Важной особенностью в строении перикарпия видов рода Padus является отсутствие радиально идущих проводящих пучков. У всех видов пучки располагаются в верхней части мезокарпа на уровне 5-8 слоя клеток и идут в тангентальном направлении.
Pygeum. Анатомические особенности перикарпия плода были изучены на примере видов P.topengii и P.genryi. Эпидермальные клетки очень мелкие, особенно у P.topengii, устьица мелкие, околоустьичные клетки не отличаются от основных клеток эпидермы (рис. 6.7.5,6). Редко встречаются длинные многоклеточные волоски или видны их основания. На поперечном срезе перикарпия видно (рис. 6.7.4), что эпидерма двуслойная, клетки гиподермы отличаются от нижележащих почти квадратной формой клеток. Мезокарп малослойный (10-15 в зависимости от вида). Клетки верхней части мезокарпа мельче, чем внутренней, форма их почти не меняется.
Cerasus. Чаще всего в литературе можно встретить работы по изучению вишни обыкновенной или черешни (Tukey, Young, 1939a,b; Stosser, 1969). Нами было изучено анатомическое строение плода восточно-азиатских и среднеазиатских видов и одного североамериканского: Cerasus sachalinensis, C.kurilensis, C.maximowiczii. C.erythrocarpa, C.tadshikistanica, C.araxina, и C.pumila. Восточно-азиатские виды Cerasus имеют очень крупные по размеру эпидермальные клетки по сравнению с другими ранее рассмотренными представителями подсемейства Prunoideae. Около-устьичные клетки более мелкие, располагаются вокруг устьиц в 1-2 слоя, причем клетки второго слоя более крупные (рис. 6.8.1,2). Устьица сравнительно мелкие, у вида С.maximowizcii самые мелкие, сопоставимые с устьицами Padus maackii, около-устьичные клетки также наиболее мелкие. Оболочки клеток у всех рассмотренных видов очень толстые. Эпидермальные клетки на поперечном срезе крупные, вытянутые в тангентальном направлении, слои подстилающих клеток не выражены, особенно у вида С.maximowizcii. Переход к мезокарпу резкий, клетки его очень крупные, форма клеток в верхних слоях округлая, в нижних - округло-овальная. Мезокарп малослойный, однородный.
Следует подчеркнуть, что анатомическое строение перикарпия видов Cerasus maximowizcii и Padus maackii наиболее сходное: эпидерма однослойная с примерно одинаковым размером клеток, гиподерма не образует сплошного слоя, слои подстилающих клеток, вытянутых в тангентальном направлении практически отсутствуют, переход к клеткам мезокарпа очень резкий, мезокарп тонкослойный (11-12 слоев), крупноклеточный, однородный.
Анатомическое строение перикарпия плода среднеазиатских видов вишни, относимых к подроду Microcerasus наиболее сходно с таковым у описанных ранее видов вишни. Переход к мезокарпу очень резкий, клетки мезокарпа крупные, особенно во внутренних слоях, где они имеют овальную форму (рис. 6.8.5,7). Мезокарп малослойный (около 10 слоев). Эпидермальные клетки экзокарпа мелкие по сравнению с восточно-азиатскими вишнями, но крупнее, чем у представителей других ро 304 дов (рис. 6.8.4). Оболочки эпидермальных клеток сильно утолщены. Волоски встречаются довольно редко, они очень длинные, многоклеточные.
По анатомическим признакам плода североамериканский вид Cpumila отличается от других вишен мелкоклеточной верхней эпидермой и более мелкими размерами клеток мезокарпа (рис. 6.8.6). Остальные признаки сходны с таковыми у видов вишни.
Padellus. Анатомическое строение перикарпия плода у вида Padellus machaleb сходно с таковым у среднеазиатских микровйшен. Особенно хорошо это видно по строению эпидермы (рис. 6.8.3), однако, эпидермальные клетки не имеют волосков. Мезокарп малослойный, крупноклеточный, переход к мезокарпу резкий.
Prinsepia. Аналогичное строение имеет перикарпий плода вида Prinsepia sinensis. Эпидермальные клетки крупные, экзокарп малослойный, переход к мезокарпу резкий, мезокарп малослойный, однородный. Клетки мезокарпа крупные, в верхних слоях округлой, в нижних - округло-овальной формы. Радиально расположенные проводящие пучки у видов вишни и принсепии, как и у видов черемухи, отсутствуют.