Введение к работе
Актуальность проблсш. Более 80 болезней растений вызнается грибами. В последние года они заметно эктивизироза-ись и причиняют все более ощутимый ущерб. Это связано не олько с общим техногенным паїрязнешіем воздуха, почв, еоды, аспашкой земель, изменением экологии целых территорий, оторые создают предпосылки к болезням, но и с недостатком нформации о видовоми составе патогенных организмов, вцзшза-шлх эти заболевания, из биологии, окологии. До настоящего ремеш нет единого мнения о роли и месте грибов в кизни астений. Что ото, симбионты или самостоятельные организмы, еобходкмкй компонент биогеоценоза или случайные гругаиров-и? Уяе первый этап решения этого вопроса - изучение видозо-о состава грибов - сопряжен с большими трудностями. Доста-очно сказать, что за 150 mv микологических исследований в рыму собрана информация о мпкооиота лишь 25 интродуцентов. ет даже научно обосновавши расчетов того, сколько so пузкно меть единиц информации о видовое составе грибов, чтсба рвать те или иные практические задачи, например в защите рас-ений. В научной литерату; > используется метод подсчета ко-ичества грибов Д.Л.Хоукеворта (1992), согласно которому со-тношеїше растений и грибов на определенней территории долж-о составлять 1 : 6. Наши наблюдения показывают, что на од-ом аборигенном растении древесного типа должно быть не мере 100-120 видов грибов, на интродуцентьх - до 30 видов.
Активная интродукция растений, проводимая без экологиче-кого прогноза ее последствий для аборигенной растительности, э всегда дает положительные результаты и часто приводят к епрвдеказуемим последствиям. Известно, что ьместе с интро-укциэй растений происходит и интродукция грибов, среди ко-орых имеются види, специализированные по родам, семействам даже порядкам растений. Вероятность перехода грибов с естпьвг. на иитродушрозангше растения и наоборот очень вы-окая, однако нет ясности, в каких случаях вирулентность рибов будет выкэ, из каких і'вографических районов всзмоїмя нтродукция опасных возбудителей болезней и т.п. Реальность е такова, что їли постоянно сталкиваемся с проблемой спусто-
- 4 -шительиых опифитотий, которые периодически повторяются и сводят на нет многолетние усилия интродукторов.Существенны!! вклад в познание вопросов формирования микобиоты на интроду-цированных древесных растениях внесли С.А.Гуцевич (194С -1S72), В.А.Аишигсгсвэ(19б5), Т.Д.Гарллта (1?65), С.В.Гор-лэнко (1974). С.А.Симонян (1932) и другие, который заложил; методологические основы изучения грибор: у культивируемы; растений.
Грибы являются не только возбудителями болезней. По ни? mosjho установить таксономическую принадлежность растений исторический ареал вида, определить степень родства, уста новить возряег поражаемых побегов, время srx гибели, степей адаптивности кнтродуцентов к местным условиям, выделить им мунные виду и многое другое. Само наличие грибов на растсни ях не является показателем их неустойчивости, скорее наобо рот: вопрос в том, какие виды грибов и на каик органах рас теїпій выявлены. Поэтому так ваязш сведения об органотропне специализации гргбов или об их апологических нишах. В шке логической литературе на этот счет имеется очень мало ішфоі нации, вопрос находится в стадии становления. Мы считаем,чї это одно из важнейших направлений фактической микологии, которое .юзболит решать вопросы, связанные, например, с й ологкческой защитой растений, объяснить причини частых нез дач этого метода.
Обдирная .литература по шречнелешшм Еопросам нуждала; з обобщении, проверке некоторых положений и гипотез, теорі тическоы осмислений всего накопленного фактического матер ала. Решение вопросов, касающихся экологии грибов и опред ления их места и роли в s-'нзки растений, с которыми приход тся постоянно сталкиваться фитоп, ологам и микологам, пре стааяяется нам весьма актуальном.
Цэль и задача работы. На примере Крыма как модельного объекта изучить коеьолеционяые связи грибов и древесных ра тений в естественных и искусственных фитоценозах, определи роль и место грибов в системе "рветение-гриб-среда", сбъя нить природу грибных 5УбОЛЄ38ШЙ.
Для достижения отой цели необходимо решить следующие Ї дачи:
-
изучить видовой состав микобиоты древесных растений в естественных и искусственных ценозах;
-
распределить гриби по основні*: вкологичееким нишам;
-
изучить сукцессионные изменения, происходящие в этих нишах;
-
рассмотреть вопрос о миграции грибов с пнтродуцентамк;
-
изучить сезонное развитие грибов и влияние на отот процесс абиотически:: и биотических факторов;
-
выявить общие закономерности развития грибов;
-
разработать способы шкоэкологаческой оценки устойчивости древесных растения.
Научная новизна. Проведено детальное микологическое обследование древесных растений на всей территории Крыма. На 518 видах растений, принадлежащих к 178 родам и 77 семействам, выявлено 1360 видов грибов. Впервые для Крыма приводится 681 вид грибов или 50,1% от общего количества обнаруженных видое, в том числе сумчатые 1Э7 (61,8%), базидиалышх 89 (52,4). дейтеромицетов 395 (45,3%).Отмечено новых для Украины 284 вида грибов. Для 195 видов древесных растений з Криму впервые изучена микобиота, для 225 видов она существенно дополнена. Один вид гриба на аборигенном растении описан как новый для науки.
Нами разработана оригинальная методика систематизации микологического материала по основным апологическим- нишам, она учитывает пространственное и временное распределение грибов на растениях. Предложена форма для составления микологической, модели, в которой фиксируется микологическое состояние растения па любом отрезке его жизни. Информационная емкость такой модели практически не ограничена. Составлено 1400 таких моделей, что позволило нам выявить основные закономерности формирования микобиоты.
Проведено изучение грибов в 23 экотопах Крыма с контрастными экологическими параметрами, выявлены закономерности формирования микобиотц в зависимости от условий произрастания растений.
Детально изучена ергякстропнзя специализация фитопато-гекшіх грибов на растениях различных типов амзненяшг форт/. Определена микоолота 'репродуктивных органон, листьев, хвои.
Киксбиота шбагов рассматривается по их основним структур нызл единицам: силлептическим побегам, ветвлениям четвертого третьего, второго, первого порядкоЕ, порослевым побегам, стволам, корням. Зто дало возможность научно обосновпнно доказать, что грибы занимают строго определенные еколсгиче окне няии.
Подробно изучены сукцэссии грибов на вегетативных побе гах 50 видов древесных пород. Исследования проводились в пе ркоды покоя v активной вегетации растений. Вскрыт мзханизм последовательного появления грибов в экологических нишах определена скорость формирования микобиота, установлен пери од сохранения инфекции б побегах, найден абиотический покг затель, с помощью которого мокно осуществлять контроль за возникновением инфекционного фона после Бнезяпной гибели рг стений, например после пожаров.
На основании изучения микобиоты в различных гонг ареала, в частности, .древесных интродуцентов, вместо поняті "географическое рзегределэние грибов" предлагаем пользоеат] ся более точным и конкретным определением "географический викарязм у грибов". Нами установлены викарные вида гриб< для всех исследуемых, растений, их в микобиоте Крыма насчет: ваетоя озй. Составлена гипотетическая схема формирован; грибов за пределами.ареалов растений-хозяев.
Проведены фенологические исследования важнейшие фитоп тогенних грибов. В частности, изучена сезонная и суточная дин&\ыка споруляции семи беїшєйиих трутовых грибов, параз тирующих на зшвых растения:!, выявлены оснезные закономерно ти hz развития в зависимости от экологических факторов.
изучены особенности формирования мпкобиоты на растени в различных тинах насаждений. Выя іенн основные количестве ные параметры развития грибов в естественных ценозах.
На основании установленных нами закономерностей развит ітибов сформулирована биологическая теория иммунитета, обі спящая природу грибках заболеваний.Разработана методика с ределекия биологической устойчивости древесных растений 15 заянайнкм микологическим признакам.
Праіітическ$я цвшюсть райоти. Результаты исследований установленные закономерности могут быть использованы і
- 7 -составления прогностических микологических моделей растений, необходимых для практического использования в защите растений. В теоретическом плане ova работа позволит глубже изучить некоторые методические вопроси Филогении грибса, дополнит сведения о коэволюции грибов и растений, их генезисе, путях формирования микобиоты и экологических последствиях интродукции. Грибы могут бить использованы б качестве андикахоров адаптивних способностей растении, с их помощью можно найти иммунные растения и объяснить природу этого явления. Знание закономерностей формирования мнхобиотк дает возможность создавать биологически устойчивые насаждения с экологически чистой технологией их содержания, разрабатывать специальные защитные мероприятия с учетом биологии и экологии возбудителей болезней. Результаты исследований могут быть использованы в лекционных курсах по микологии и фитопатологии.
Оскозные положення диссертации, которые выносятся на защиту:
новые приемы и способы изучения на растениях видового состава фитопатогешшх грибов, их биологии, экологии, патогенных свойств, специализа:іии;
принципы создания микологических моделей древесных растений, основанные на закономерностях распределения грибов по экологическим нишам, подчиняющихся общим биологическим законам развития:
способы определения порога вредоносности у грибов на древесных растениях с использованием данных о видовом составе грибов, стадиях их развития, занимаемых ими экологических нишах, количественных показателях, принимая за норму показатели микобиоты в естественном ценозе;
методику оценки жизнеспособности или биологической устойчивости древесных растений-интродуцентов с помощью комплекса фитопатогеншх и сатгротрофных грибов, козволюнионко с с ними связанных.
Реализация результатов работы. Результаты исследований вошли в методические рекомендации и указания: "Волезни полезащитных насаждений Крыма и меры борьбы с ними" (Исиков,Шевченко, Литвин, 1988), "Методические ракомеїщацпн по определению экономического ущерба от бажглкП в трках. и городских
- a -
насаждениях" (Игашов, Шевченко,1989). "Методические рекоме дацак по Диагностике; и мерам борьбы с груговши грибами в парках к городских насгвдэгаик" (1539), "Методические ре меэдации но задаче парковых насаждений от бодезкє (Иоихсв,Шевченко,1939), "Методические рекомендаций по ухо; за парками на Юазіом берегу Крнма" (Захаренко, Галушко, г зишрова, Мсикое ,1991).
Апробация работа. Материалы диссертации обсуздались не Всесоюзном совещании по задшге леса (Брянск,1979), на я; ко-техническнх конференциях во Львокском леоотехничеа институте (1982, 1985, 1986). на совещании ло пробле; охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны (Москва, 1986), на конференцій но защите зелен: насаздоккп от вредных и патогенних организмов і Донецк, 198V), на совещании по задите растений в ботанических сад (Рига,1989), на совещании по совершенствованию ведения зяйства в лесах Украин:.' и Молдавии (Киев, 1990), на Есесо ной конференции по экологическим проблемам охраны кивой п роды Москва, 1990), на заседаниях отдела защиты растении суда:".: энного Никитского ботанического сада, отдела микс гин института ботаники им.Н.Г.Холодного АН Украины'.
Публикация результатов исследований. Не материг диссертации опубликовано более 40 статей в различных издг Я2,5 методически рекомендаций, .одна монография, одно ав; слое свидетельство на изобретение.
CTppctsps и объе& работы. Диссертационная работа сое? из введения, 10 г.паз, выводов, списка литературы, оді прилокения и изложена па 468 страница?, иллюстрирована таблицей к 34 рпиуикани. Прил имение содержит конспект ад биотн древесных растений, проиграставдлх в Крыму, о указ ем растйний-хозлез и распространения их по ботанико-гео фкчесыш зонам п изложено на 102 страницах.
Основой для написания диссертации послужили исследов диссертанта, проведенные в Крыму и в южных районах стран протяжении 1973 - 1993 гг.