Введение к работе
Актуальность темы. Говоря о естественности семейства Umbeliiferae в целом, исследователи обычно не принимают в расчет существование значительно обособленных по своим морфолого-анатомическим харатеристикам от основной массы родов Umbeliiferae-Apioideae представителей подсемейства Hydrocotyloideae. Между тем щитолистниковые — хороший пример "осциллирующего" таксона, т.е. таксона с неустойчивым положением в системе (Тамамшян, 1971). Большинство исследователей обособляли их от остальных Umbeliiferae в ранге трибы (Sprengel, 1820; Koch, 1824; de CandoUe, 1830; Calestani, 1905, и др.) или подсемейства (Drude, 1897; Козо-Полянский, 1924; Mathias, Constance, 1962, 1965). Наконец, N.Hylander (1945) предложил выделить щитолистниковые в особое семейство.
Несмотря на многовековую историю исследования зонтичных и, в общем и целом, неплохую степень изученности группы по сравнению со многими другими таксонами покрытосеменных, приходится констатировать, что систематика этого семейства еще далека от совершенства (Heywood, 1971; Mathias, 1971, и др.), а сведения о традиционно включаемых в его состав щитолистниковых фрагментарны и зачастую неточны. И хотя систематика Umbeliiferae базируется в первую очередь на данных карпологии, достаточно глубокого исследования строения плода Hydrocotyloideae проведено до сих пор не было. Исследователи щитолистниковых обычно делают акцент на изучении широко используемой для диагностики видов макроморфологии плодов, микроморфологические же особенности строения последних либо вовсе остаются без внимания, либо анализируются лишь со стороны общей "анатомо-топографической картины", характерной для перикарпия какого-либо рода в целом. При этом, как правило, не учитывается, что изменчивость признаков у различных видов этого рода может быть весьма значительна и иной раз перекрывает размах межродовой изменчивости.
Систематика Umbeliiferae развивалась главным образом на базе изучения таксонов Старого Света, преимущественно европейских, поэтому неудивительно, что распространенные преимущественно в Австралии и Южной Америке представители подсемейства Hydrocotyloideae оказались несколько обделены вниманием исследователей. Существующую к настоящему времени совокупность
сведений о строении плода щитолистниковых нельзя счесть приемлемой для серьезного обсуждения их таксономического положения, так как сведения эти зачастую неверны и представлены нередко в разных "ключах", что не дает возможности для корректного сравнения материала. Кроме того, достаточно подробные описания особенностей морфологии и анатомии репродуктивных органов некоторых представителей Hydrocotyloideae по существу "повисают в воздухе" из-за отсутствия сравнимого материала по другим родам щитолистниковых.
Одна из наиболее сложных проблем в таксономии Umbelliferae в целом и Hydrocotyloideae в частности — проблема рода. В связи с нередкой расплывчатостью границ между родами в составе некоторых критических групп необходим особенно тщательный сравнительно-карпологическии анализ как можно большего числа составляющих эти роды видов. Кроме того, требуется дифференцированный подход к отдельным признакам, оценка их систематической значимости — в противном случае все таксономические новации оказываются недостаточно обоснованными (Just, 1946). Однако субъективный подход авторов к проблеме "взвешивания" признаков неискореним до тех пор, пока не существует хотя бы более или менее согласованной и принятой большинством исследователей интерпретации их филогенетического значения (Тамамшян, 1971).
Большой интерес представляет изучение щитолистниковых в связи с издавна дискутировавшимися в литературе, но так и получившими окончательного разрешения проблемами происхождения зонтичных и степени их таксономической близости с аралиевыми — ведь именно Hydrocotyloideae наиболее часто трактовали как связующее звено между теми и другими, традиционно считая "группой наиболее архаичной в семействе Зонтичных" (Тамамшян, 1947). Недостаточная четкость межсемейственных грании обусловила постановку вопросов о переносе некоторых родов Hydrocotyloideae і Araliaceae (Petersen, 1911; Тихомиров, 1961) и о выделении особого семействе Hydrocotylaceae (Hylander, 1945; Takhtajan, 1997, и др.).
Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в определена таксономической значимости разнообразных макро- и микроморфологически) признаков строения плода как можно большего числа видов Hydrocotyloideae \ оценке возможности и целесообразности их использования для целеі
систематики и филогении. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
проанализировать ряд наиболее существенных для таксономии щитолистниковых признаков;
выявить сходства и различия между типичными зонтичными и щитолистниковыми как результат реализации различных направлений морфогенетических трансформаций плода; .
на основании проанализированных признаков установить возможные направления эволюции и трансформации плодов щитолистниковых;
оценивая степень карпологического сходства различных традиционно сближаемых между собой родов в составе разных триб подсемейства, акцентировать внимание на чрезвычайно сложной для таксономии Umbelliferae в целом проблеме рода;
— опираясь на выявленные карпологические особенности, а также с учетом
накопленных в литературе сведений о признаках вегетативной и репродуктивной
сфер щитолистниковых критически пересмотреть систему подсемейства и внести
в нее необходимые коррективы;
провести сравнительный анализ строения плода представителей щитолистниковых и некоторых, наиболее часто сближаемых с Umbelliferae по карпологическим признакам родов семейства Araliaceae;
рассмотреть целесообразность постановки вопроса о значительной обособленности Hydrocotyloideae от остальных подсемейств Umbelliferae и возможности придания им ранга отдельного семейства Hydrocotylaceae.
Научная новизна. Впервые по единой методике проведено оригинальное исследование макро- и микроморфологии плодов большинства родов подсемейства Hydrocotyloideae; для сравнения также изучены представители 5 родов семейства Araliaceae, традиционно в наибольшей степени сближаемые со щитолистниковыми. С помощью сканирующего электронного микроскопа впервые изучены особенности ультраскульптуры и ультраструктуры перикарпия всех исследованных видов.
Уточнено филогенетическое значение ряда карпологических признаков, характеризующих Hydrocotyloideae; в рамках этой группы растений определены основные направления морфогенеза и специализации плода. Критически проанализирована существующая система ряда родов, триб и подтриб
подсемейства; предложены коррективы к ней. Аргументирована целесообразность выделения некоторых родов (Hermas L., Actinotus Labill.), значительно отличающихся от основной массы других щитолистниковых, в особые трибы.
Теоретическая и практическая ценность диссертации. Проанализированы некоторые наиболее существенные для систематики щитолистниковых признаки. Впервые, в совокупности с оригинальными материалами, обобщены почти все имеющиеся в литературе данные о макро- и микроморфологическом строении плодов большинства представителей Hydrocotyloideae. Указано на неправомерность интерпретации щитолистниковых как группы, промежуточной на путях эволюции более крупных таксонов порядка Araliales. Высказаны предположения о возможных путях эволюции Hydrocotyloideae. Подтверждена целесообразность постановки вопроса о значительной обособленности щитолистниковых от остальных зонтичных и о выделении отдельного, близкого как к Umbelliferae, так и к Araliaceae семейства Hydrocotylaceae. Материалы диссертации могут быть использованы в сводках по анатомии, морфологии и систематике покрытосеменных растений, флористами и монографами семейства Umbelliferae s.l., а также при чтении курсов "Систематика покрытосеменных", "Морфология репродуктивных органов цветковых растений" и др.
Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены на IX Московском совещании по филогении растений (Москва, декабрь 1996 г.), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, июнь 1997 г.), заседаниях Московского общества испытателей природы и научных семинарах кафедры высших растений биологического факультета МГУ (1993—1996 гг.), а также представлены в виде стендовых докладов на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов—96"(Москва, апрель 1996 г.), Международной конференции "Современные проблемы анатомии растений" (Брест, октябрь 1996 г.), 13th International Symposium "Morphology, Anatomy and Systematics" (Leuven, April 1997).
Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 10 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 405 наименований (в том числе 313 -на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 365 страница}