Содержание к диссертации
Введение
I. Литературный обзор 7
2. Методика исследования ' 21
3 . Положение исследуемого региона в схемах отрас левого и комплексного районирования Кавказа 26
4. Систематический обзор шиповников Дагестана . 40
5 . Зколого-геогра;рические закономерности распро странения шиповников в Дагестане 132
б . Морфолого-анатоїшческая характеристика плодов и семян в связи с систематикой рода Rosa L 146
7 . Шиповники Дагестана как объект народно-хозяй ственного значения 159
Выводы 170
Зписок использованной литературы 173
Приложение I. 185
Приложение 2 194
Приложение 3 204
- . Положение исследуемого региона в схемах отрас левого и комплексного районирования Кавказа
- Систематический обзор шиповников Дагестана
- . Зколого-геогра;рические закономерности распро странения шиповников в Дагестане
- . Морфолого-анатоїшческая характеристика плодов и семян в связи с систематикой рода Rosa L
Введение к работе
В задаче изучения региональных флор исследование систематических групп, подобных роду Rosa L., представляющему специальный интерес в научном и хозяйственном отношении, продиктова- . но особой необходимостью,/ После опубликования С.В.Юзепчуком /1941/ в X томе л?лоры СССР монографической обработки отечественных шиповников внимание исследователей к этому роду резко возросло. Появилась целая серия разноплановых работ, затронувших такие регионы нашей страны, как Украина, Крым, Предкавказье и Закавказье, Средняя Азия и некоторые другие.
Интерес, проявленный к шиповникам неслучаен. Виды шиповников играют заметную роль в качестве компонента многих региональных флор Северного полушария. Нередко отдельные виды выступают как доминанты и содоминанты растительных группировок, особенно в подзоне лесостепи, поймах рек и горных районах. Отмечено, что на горных территориях шиповники, приуроченные к щебнисто-каме-нистым субстратам, местам интенсивного в прошлом выпаса скота и деструктивным обнажениям, являются прогрессирующим элементом антропогенного типа растительности, получившего в литературе специальную квалификацию розариев.В подобных местообитаниях шиповники, в числе немногих представителей флоры, могут успешно противостоять процессам горного стока и пастбищным дегрессиям, выполняя таким образом важную защитную и агромелиоративную функцию.
Многообразно использование шиповников в народно-хозяйственных целях. Издавна они являются излюбленным объектом декоративного цветоводства и зеленого строительства. Необходимо заметить, что среди малоизученных и вовсе неизученных видов и форм нашей флоры найдется немало высокодекоративных, пригодных для использования в городском озеленении, а также перспективных в качестве подвоя для садовых роз. Плоды шиповников - прртродный концентрат витаминов. 3 мякоти гипантия содержатся витамины С, В?, К, Р, провитамин А /каротин/, в семенах - токоферолы /витамин Е/, каротин и жирное масло /Цингер, 1958; Пайбердин,1963; Гаджиева, 1968; Шретер, 1980/. Это обстоятельство, с учетом того факта, что шиповники - первоклассные накопители винамина С, превосходящие по этому признаку все известные растения, позволяет относить их к числу важнейших лекарственных растений.
В настоящее время, несмотря на достижения химии в области синтеза различных медицинских препаратов, в том числе и витаминов, проблема получения естественного витаминного сырья не снимается с повестки дня научных исследований. В постановлении Совета Министров СССР от 29.ХП.1972г. указывается на необходимость всемерного выявления районов распространения лекарственных растений, с учетом постоянного расширения сырьевой базы химико-фармацевтической промышленности и роста заготовок природного лекарственного сырья.
Территория Дагестана в этом отношении почти не изучена, особенно горные районы, где сосредоточены основные ресурсы высоковитаминных видов шиповника. Запасы их здесь, по предварительным определениям значительны и при правильном планировании, с учетом природоохранных мер и должной организации заготовительных операций, могут в большой степени обеспечить запросы медицинской практики.
Изучение шиповников в научном плане представляет большое теоретическое и практическое значение. Являясь компонентами различных по происхождению растительных формаций, шиповники могут цать надежный материал для анализа происхождения и развития флоры исследуемого региона. Точное знание видового состава, его эколого-геограшческая и биологическая характеристики служат основой рационального использования растительных ресурсов в народном хозяйстве.
Объект нашего исследования - шиповники Дагестана. Мы поставили своей целью определить видовое и формовое разнообразие шиповников данного региона, соотношение близких видов и положение их в системе рода. Зта задача оказалась очень трудной. Систематика шиповников сложна и запутана вследствие как необычайного полиморфизма видов, так и различного подхода авторов к оценке объема внутривидовой изменчивости. Усложняющим обстоятельством служит тот факт, чтр помимо широкой морфологической и экологической пластичности видов у шиповников отмечена способность к спонтанной гибридизации не только на видовом, но и на секционном уровне. Пошило этого, у видов секции caninae Сгёр. наблюдается тенденция к апомиктивному способу размножения /Юзепчук,1941/. Все это создает дополнительные трудности при таксономической обработке шиповников. Далее будет показано, что даже идентификация шиповников - вопрос очень непростой и уводит нас в область общей классификации признаков структуры, их оценки и соподчинения, т.е. в проблему, стоящую перед таксономией вообще. Скажем к примеру, что в диагнозах шиповников, встречающихся на территории Дагестана, нашими предшественниками было использовано около 700 признаков, в основном морфологических. Работающими среди них оказывались разные: все зависело от индивидуальных точек зрения. Используя традиционные критерии диагностики шиповников мы предприняли поиск дополнительных признаков структуры, которые могли бы помочь в дифференцировании отдельных таксонов. С этой целью было изучено микроморфологкческое строение околоплодника и семянкой кожуры 19 видов различного географического происхождения. Для обработки полученных результатов были использованы методы зариационной статистики.
При оценке хозяйственных перспектив использования шиповни-гсов Дагестана приводятся данные о природной локализации видов как витшшно содержащего сырья.
Диссертационная работа изложена на 151 стр, машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов и практических рекомендаций. В нее включены 13 карт-схем, 16 рисунков, 4 таблицы к II фотографий. Список литературы содержит144.наименования, 16 из них на иностранных языках.
Исследования проводились с 1974 года по 1984 год в горном Дагестане. Помшяо непосредственных наблюдений в природе и флористических сборов были просмотрены материалы гербариев БИНа АН СССР, Института ботаники АН Азерб.ССР, Никитского ботанического сада, Дагестанского государственного университета им.В.И.Ленина и педагогического института в Махачкале, а также кафедры ботаники Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева.
Работа выполнялась на кафедре ботаники ТСХА и в отделе тропической флоры ГБС АН СССР. •
. Положение исследуемого региона в схемах отрас левого и комплексного районирования Кавказа
Под районированием вообще предполагается вычленение на поверхности земли регионов с присущими им природными особенностями. В одних случаях преследуется цель выделения природных /частков и обоснования направлений использования их ресурсов. В других - районирование рассматривается как метод дифференцирования природных явлений и как основа характеристики этих явле-іий, в том числе флористических.
Принимая в таком смысле районирование, мі предполагаем, зто оно позволит выяснить приуроченность избранного для исследования олористического комплекса к конкретному природному выделу, обоснованному отраслевыми и комплексным районированиями; юлучить экологическую и историческую основу для характеристики этого комплекса, выяснить его исторические связи.
Обращаясь к этой проблеме, необходимо кратко остановиться за опыте районирования Кавказа и тех принципа)?:, которые были толожены в его основу. Однако, прежде чем перейти к исследованиям этого типа, мы должны заметить следующее.
Рассматривая общий ареал рода Rosa L. и дислокацию его видового состава, мы обратили внимание на то, что в его пределах обнаруживается несколько очагов видового разнообразия, наиболее интересными и значительными из которых /в пределах: СССР/ явля-:отся Среднеазиатский и Кавказский. В пределах Кавказского очага эпределенно вырисовываются несколько центров разнообразия роз, эдним из которых является Дагестан. Несмотря на то, что в этих центрах мы находим немало видов роз общекавказского ареала, каждый из них отличается только ему присущей флорой, определен шм набором видов этого рода.
Наше внимание привлек Дагестанский участок ареала, данные то флоре роз которого скудны, отрывочны, а зачастую и сомнительны. По нашим данным на этом участке ареала насчитывается 31 вид шиповника, в том числе ряд видов и форм, не встречающих-зя в других точках ареала. Это обстоятельство свидетельствует эб известной специфике формообразовательного процесса роз-ши-іовников в Дагестане и привлекает внимание исследователя с са-\шх различных точек зрения: региональные пшорогенетические процессы, отражающие процесс Формообразования во времени, могут 5ыть поняты как конкретные этапы флорогенеза, их знание необходимо для решения ряда проблем формообразования и практических зопросов хозяйственного освоения растительных ресурсов.
Необходимо отметить, что Дагестанский участок ареала ши-ювников лежит, в общем, в административных пределах Дагестана. Зднако локализация природных местообитаний шиповников внутри герритории республики имеет свои природные границы. Район нашего исследования мы условно называем Дагестанским и рассматрива-зм его в тех границах, которые отчетливо демонстрируют данные э/реалогии.
Как известно, исследователями в разное время были применены различные принципы районирования, причем главная их цель заключалась в выработке приемов комплексного районирования. К настоящему времени сложилась общая точка зрения о том, что эта комплексность может быть достигнута путем применения принципов ботанической географии, т.к. растения с их экологическими связями единственно отражают совокупность влияния факторов среды. Эднако очевидно, что при этом факторальные связи растений, во всех их сложнейших взаимоотношениях, не удается определить пря-мым путем. Поэтому становится необходимым прозедение отраслевых айонирований /геоморфологического, климатического, почвенного, аористического, геоботанического и т.д./.
В отношении района наших исследований накоплен большой материал отраслевых районировании. Среди исследований этого плана собо е внимание привлекает геоморфологическое районирование, т. {, рельеф местности и положение места относительно прилегающих пространств приобретает значение ведущего фактора, определяющего специфику природных территорий, в особенности, его климата. {онечно географическое положение региона, его широтное положение учитывается при геоморфологическом районировании, т.к. оно шределяет специфику его зональности.
Геоморфологическому районированию Дагестана /как на фоне гавказа, так и собственно Дагестана/ посвящено немало исследований. В этом плане можно указать на работы И.С.Щукина /1926/, Э.Ш.Добрынина /1927, 1937/, С.В.Зонна /1946/, Е.А.Гаврилова 1947/, Ы.А.Гвоздецкого /1954/, Д.А.Лилиенберга /1961, I960/ и лногих других авторов. Исследуемая территория дифференцируется ю различным признакам: преобладанию процессов денудации и аккумуляции, характеру комплексов форм и типов рельефа, структурным /геологическим/ и морфологическим особенностям территории, характеру тектогенеза и т.д. Следует отметить различное понимание объема таксонов одного и того же ранга разными авторами. В тастности, область, в понимании С.В.Зонна /1946/, соответствует, в лучшем случае, геоморфологическому району большинства других авторов. Тем не менее, несмотря на различные подхода к геоморфологическому районированию, исследователи отмечают известную специфику Дагестана, заключающуюся в том, что здесь, в отличии эт всего Кавказа, получает наиболее полную выраженность структура геоморфологической поясности. Так, й.С.Щукин /1926/, Н.А. Гвоздецкий /1954/, Д.А.Лилиенберг /1980/ указывают, что для Да - 29 гестана характерны следующие геоморфологические регионы: I/ Вы-зокогорный сланцевый Дагестан, 2/ Внутренний горный Дагестан, 3/ Предгорный Дагестан, 4/ Приморская низменность, 5/ Равнинный Цагестан. В этом отношении Дагестан не имеет аналогов среди других районов Кавказа, геоморфологически резко ограниченных от акватории.
Систематический обзор шиповников Дагестана
Флористические исследования предполагают выявление на конкретной территрии всего разнообразия существующих здесь таксонов различных рангов. Зти исследования являются необходимой предпосылкой, а точнее этапом флорогенетических и систематических построений. Уровень региональных флористических исследований, как известно, зависит от двух основных обстоятельств. Первое - это степень объективности вычленения региона исследования как природной единицы районирования. Второе - понимание объема таксонов различных рангов, в особенности ранга вида. Если тлеть в виду Дагестанский природный регион, то, как говорилось в предыдущей главе., вычленение его как природного Флористического региона представляется достаточно обоснованным. Что же касается выявления в его границах флоры шиповников, то здесь встречаются Золыпие сложности, обусловленные различным пониманием исследователями объема видов, подвидов, разновидностей, форм, а также разнородностью квалификации их отношений.
Не останавливаясь на общебиологических вопросах трактовки таксонов каждого из этих рангов, отметим, что принципиальное этличие заключается в степени их дискретности. У шиповников она затушевана исключительным полиморфизмом видов, способностью к межвидовой и межсекционной гибридизации, а также наличием апо-шктных форм, особенно в пределах секции Сапіпае /Юзепчук,І94І/. 3 неменьшей степени "размыванию" межвидовых границ способствует накопление случайных мутаций в условиях ослабленного отбора -эффект Райта /Галушко,1959/ - и, наконец, появление устойчивых экологических групп различной квалификации в условиях пестрой эколого-ценотической обстановки горных территорий. В этом заключаются основные причины труднодоступности рода для системати - ±± ческой обработки и таксономической идентификации его подразделений. Применение традиционных морфологических критериев к нетлу эказалось недостаточным. Тем не менее, именно морфологические признаки были ведущими при диагностике таксонов, причем, со временем, авторы шли по линии привлечения в диагнозы все боль-пего числа частных признаков и отличий. Особенно хорошо это заметно при сравнительном анализе кавказских шиповников из под-зекции Rubiginosae, описанных за последние 50 лет.
Подобная тенденция характеризуется следующими данными. В настоящее время в известных нам диагнозах шиповников, встреча-ощихся на территории Дагестана, фигурирует около 700 морфологических признаков, среди которых только признаков опушенности зтолбиков - 17, окраски венчика - II, размеров листьев и листочков - 33, формы листочков - 19, описания края листовой пластинки и строения зубцов - 31, опушенности листочков - 32, формы я размера прилистников - 34, опушенности прилистников - 30, рормы и размера шипов - 38, размера и опушенности цветоножек -37, положения, формы и опушения чашелистиков соответственно -[2, 12, 32, формы и размера гипантия - 30 и т.д.
Такая детализация признаков, интересная сама по себе и отвечающая зоркость исследователей, тем не менее, неизбежно при-зодит к выводу о каком-то формовом континууме внутри рода. Бо-іее того, совершенствуя и углубляя тарактеристики таксона эта детализация затушевывает реальную дискретность форм, степень их )бособленности.
Отмечая обилие диагностических признаков, применяемых в таксономии шиповников, следует отметить, что у авторов в качестве ведущих приняты разные и, часто, далеко не равнозначные по звоей диагностической квалификации признаки. Так например, в диагнозах секции Caninae используются следующие признаки. 4 S 1. "Столбики свободные, погруженные; рыльца образуют сидячую головку над зевом плода; чашелистики после цветения отогнутые, эпадающие или прямостоячие над зрелым плодом /гипантием/, до вольно долго сохраняются, наружные с перистыми придатками, из редка цельные; соцветия преимущественно многоцветковые с более ми менее расширенными прицветничками на основной цветоножке; ірилистники сросшиеся, с более или менее расширенной верхушкой; иистья цветоносных побегов о 5-7 листочках, очень редко о 9_лис точках; стебли прямостоячие; шипы крючковидно изогнутые, очень редко прямые, изредка перемешаны с железистыми иголками" /сге ?in,I889/. 2. "Кустарники с прямостоячим стволом; шипы чаще одинаковые, трямые, изогнутые или крючковидно-искривленные; средние листья цветоносных побегов большей частью о 7 листочках, цветки обычно з многоцветковом соцветии; чашелистики после цветения отогнуты шизу и опадают перед созреванием плодов или же приподнятые вверху и сохраняющиеся до созревания плодов или при плодах; наружные чашелистики перисторассеченные; рыльца образуют полушаровидную головку, обычно не превышающую своим наружным краем гании прикрепления тычинок" /Юзепчук,1941/. 3. "Кустарники с прямостоячими ветвями; шипы обычно однотип нее, прямые, реже б. или м. изогнутые, от серповидных до крюч совидно изогнутых; средние листья цветоносных побегов о 5 или 1 листочках; цветки преимущественно в многоцветковых соцветиях, іашелистики после цветения то отогнуты книзу и опадают перед юзреванием /покрасневших/ плодов, то приподняты кверху и тогда )бычно сохраняются при красных плодах; наружные чашелистики пе-шсто-рассеченные; рыльца образуют полушаровидную головку, обыч-го не превышающую своим наружным краем линию прикрепления чаше-[истиков" /Хржановский,1958/. - 43 4. "Прямостоящие кустарники с прямыми или дуговидно-изогнутыми стеблями, покрытыми однотипными /прямыми или изогнутыют/, реже разнотипными шипами; листочки чаще в числе 7, тонкие. Дветки с прицветниками в соцветиях, б. или м. многоцветковых, аногда они одиночные; чашелистики перистые, при плодах вниз натравленные, остающиеся или рано опадающие; головка рылец сидя-іая или на ножке, опушенная или голая" /Галушко,1959/.
. Зколого-геогра;рические закономерности распро странения шиповников в Дагестане
Оценивая систематическое положение R.galushkoi, Р.Демурова называет на габитуальное сходство с R.svanetica и R.aumalis : R.afzeliana/, рассматривая таким образом свой вид в цикле /ря-jl Afzelianae P.Jarosch. He оспаривая эту точку зрения, отметим япь, что данный цикл характеризуется по А.И.Галушко голыми с 5еих сторон листочками и чашелистиками, приподнимающимися и тадающими при зрелых плодах, т.е. признаками, противоположеными galushkoi. Отмечая определенное сходство с R.svanetica /в на-зм понимании этого вида/, мы должны подчеркнуть, что наличие злезок на обеих сторонах листочков у R.galushkoi показывает на жмую связь с подсекцией Rubiginosae, а так как этот признак шсономически характеризует подсекционную принадлежность, то ідимо, в дальнейшем придется рассматривать этот вид в рамках )дсекции Rubiginosae. Ряд 2. Tomentosaej3hrshan Листочки в числе 5-7, с обеих горой опушенные. 9. R.tomentosa Smith, PI. Brit., II /1800/ 539; Boissier, L. Orient., II /1872/ 68; Юзепчук во ґ л. СССР, X /1941/ 488; эоссгейм, Фл.Кавк., У /1952/ 122; Хркановский, Розы /1958/ 31. - R. cuspidata M.Biebirstein, PI. taur.-cauc, I /1808/ )6 et II /1819/ 339. - R.mollis /non Smith/ in Boiss. PI. Ori-Lt. Suppl. /1888/ 224-. - R.villosa var.tomentosa Smith, Шмаль-іузен, Фл. Ср. и ІСкн. России, I /1895/ 347. - III, войлочный. Кустарник до 2,5м высоты, с красновато-коричневой корой; ты на старых побегах мощные, до 13мм длины, сильно сжатые с жов /длина основания шипов часто равна длине самого шипа/, от жмых до серповидно-изогнутых, на боковых цветоносных побегах шы более мелкие; листья до 7см длины; прилистники верхних ютьев до 5мм ширины с почти нерасходящишся коротко-заострен Uf жми ушками, с обеих сторон опушенные, по краю железистые; ра-кис плотно опушен короткими волосками с примесью единичных железок и шипиков, листочки в числе 5-7, 20-32х14-24мм, эллиптические, на обоих концах суженные, сверху покрытые короткими волосками, снизу густо опушенные короткими волосками, по краю пильчато-зубчатые. Цветки в соцветиях по 2-3 или одиночные; цветоножки до 2,5см длины, явно превышают величину плода, плотно усажены стебельчатыми железками с примесью щетинок; чашелистики до 2,5см длины, широко-ланцетные, на верхушке листовидно расширенные с хорошо развитыми боковыми придатками, сверху плотно покрытые короткими волосками, по спинке обильно железистые, после цветения распростертые; лепестки розовые, равные по цлине чашелистикам. Гипантий широкоовальный, железисто-щетинистый; головка рылец плотная, небольшая, сидящая на короткой ножке. цв. УІ-УП. Окр. У-УШ. Рис.5. Сухие горные склоны, вдоль дорог, среди кустарников по берегам горных рек и ручьев. Дахадаевский р-н: с.Уркарах-, окрестности /лч. широкоовальные, 30x24мм/, 8.УШ.І947 /Чиликина/; Ахтынский р-н: дорога на с.Усух-чай, по долине р.Самур, IX.I960 /Сулейманов/; Хивский р-н: окрестности с.Юхари-Ярак, долина р.Нурах-чай, по сухим склонам, IX.I960 /Сулейманов/; Гунибский р-н: по южному склону ущелья, выше санатория, среди кустарников, 23.ІУ.1974 /Колобов/; Булнакский р-н: с.Агачаул, в 1,5км от селения, на склонах, 5.IX.1980 /Колобов/; Махачкала, юго-вост. склон горы Тарки-Тау, около сепараторного завода, 10.УІ. 1975 /Колобов/.. Общее распространение: Европа /кроме северных районов/, Кавказ, Передняя Азия. Описан из Англии. Тіш в Лондоне. - 6« 10. R.prilipkoana Sosn. - Д.ЇЇ.Сосновский в Изв. Азерб. Вил. АН СССР, 10 /1944/ 24; Гроссгейм, Фл. Кавк., У /1952/ 118; ржановский, Розы /1958/ 257. - Ш. Прилипко. Кустарник до 2,5м высоты с зеленовато-коричневой корой на старых побегах; шипы до 10мм длины, прямые или слабо изогнутые, в основании расширенные; листья до 8см длины; рахис покрыт короткими волосками и усеян стебельчатыми железками с примесью мелких шипиков; прилистники узкие, до Змм ширины и до 20мм длины, с острыми -расходящимися ушками, голые или снизу слабо опу-ленные, по краю с редкими железками; листочки в числе 5-7, 15х 25мм, эллиптические, при основании и на верхушке суженные; по Есраю про сто зубчатые, без железок, сверху голые, снизу по главной жилке опушенные с примесью короткостебельчатых железок, цветки чаще по 2-3, реже одиночные; цветоножки до 2,5см длины, густо железисто-щетинистые; чашелистики до 2,5см длины, с листовидным расширением на верхушке, внешние с ясно выраженными ланцетными придатками, по спинке густо железисто-щетинистые, после цветения направлены вверх и остаются при зрелых плодах; лепестки в бутонах розовые, позже почти белые. Плода удлиненные, с перетяжкой, густо железисто-щетинистые; головка рылец 5ело-шерстистая. Цв. У-УІ. Окр. УП-УШ. Рис.5. Травянистые склоны, вблизи горных рек и ручьев. Тляратинский р-н: дорога из с.Тлярата в с.Кутлаб, вдоль речки, 18.УІ.1975 /Колобов/; Советский р-н: окрестности с.Те-летль, остепненный луг на юго-восток, вдоль ручья, 23.УІ.1975 /Колобов/. Общее распространение: Кавказ /Восточное Закавказье/. Описан из Азербайджана /долина р.Кушкара-чай/. Тип в Баку /Герб. Бот. ин-та АН Азерб.ССР/. - 5У Примечание. Весьма близок к предыдущему виду, от которого отличается бедным опушением листочков. В Дагестане этот вид географически изолирован от R.tomentosa, но все же самостоятельность R.prilipkoana требует подтверждения специальными исследованиями. Ряд /цикл/ 3. Boissierariae_Galusb:k:o. Листочки более или менее опушенные; чашелистики вверх направленные, боковые придатки малочисленные, неразвитые. II, R.boissieri Grep. in Bull. Soc. Bot. Belg. УЇВ /1369/ 340; Юзепчук, во Флоре СССР, X /1941/490; Хржановский, Розы /1958/ 329. - Ш. Вуасье. Дахадаевский р-н: с.Кубачи, сев. горно-луговой склон с кустарниками, 1300-1400м, УШ.І96І /Сулейманов/; урочище Ханаи-ла, к востоку от с.Уркарах, послелесной луг, по сев.-вост. склону, УШ.І947 /Чиликина/; Рутульский р-н: с.Амсар, сухие горные склоны, УП.І962 /Сулейманов/; Чародинский р-н: с.Гочада, заросли на высоте 1500м, УЛ.1962 /Сулейманов/; Гунибский р-н: с.Верхний Гуниб, березовая роща, УШ.І959 /Сулейманов/; Рутульский р-н: с.Аракул, вдоль дороги, 1800м, УЛ.1975 /Колобов/. Цв. УІ-УП. Окр.У-УП. Рис.7,8. Верхние предгорья, внутреннегорный Дагестан до субальпийского: пояса. Кустарниковые заросли, лесные опушки, послелесные горно-луговые склоны. ;
. Морфолого-анатоїшческая характеристика плодов и семян в связи с систематикой рода Rosa L
Как видно из предыдущего изложения при идентификации видов повника и определении дискретности рорм, в различной степени лоняющихся от типа, мы пользовались, главным образом, тради-онными морфологическими признаками. При этом отдавалось пред-чтение тем из них, которые отвечают главному требованию -нкретности и биологической определенности.
В процессе обработки материала, в особенности внутривидо-го разнообразия оорм, мы постоянно приходили к выводу о недо-аточности традиционных критериев таксономии в случае изучения езвычайно полиморфного рода Rosa. Поэтому мысль о привлечении полнительных критериев возникла неоднократно на самых раз-чных этапах работы. Естественно, что этот вопрос должен стать едметом специального исследования, но мы сочли возможным хотя в какой-то мере подступиться к нему.
Анализируя доступные для нас источники литературы мы при-и к выводу, что необходимость поиска дополнительных признаков руктуры и их оценки была осознана уже давно. К соналению, рспективные в этом направлении работы Й.ІІІвертшлягера /1910/ и Альмквиста /1916/ остались как бы незамеченными. Их исследо-ния показывают, что все признаки как познавательные кате-рии могут быть объединены в две основные группы: I/ признаки, носительно мобильные, варьирующие в широких пределах; 2/ при-аки относительно стабильные, пригодные дифференцировать от-пьные группы видов. К числу первых могут быть отнесены в ачительнои степени экогенные признаки, выражающиеся, к приме-, в вариабельности размеров как самого растения, так и отдель- его органов, в частности: размеров листовой пластинки и ее формы, степени опушенности рахиса и листочков, размера, формы и, частично, расположения шипов и т.п. К группе относительно стабильных признаков, по-видимому, следует отнести окраску венчика, форму и положение чашелистиков, тип вооруженности, частично, форму зубчатости края листовой пластинки, Форму и окраску гипантия.
В последние два десятилетия особенно заметными в этом направлении стали исследования родологического коллектива в Ботаническом институте ЧСАН в Пругоницах у Праги. Так, Ир.Клаштер-ска /1964-1965/ предприняла попытку характеризовать таксономические единицы с помощью анализа формы кутикулы, но работа не дала позитивных результатов и материалы ее не были опубликованы /И.Клаштерски,І975/. В.Ветвичка /1972/ использовал биометрический метод анализа дифференциации некоторых видов шиповника. Е.Колаторова /1972/ исследовала методом газовой хроматографии выделения железок некоторых железистых видов шиповника. нашей стране помимо традиционного анализа плодов шипов-ников на содержание витамина С и провитамина А /каротина/ ведется поиск новых репрезентативных признаков как на макро-, так и на микроскопическом уровне, пригодных для диагностики шипов-никав. В частности, Е.М.Поплавская /1949/ и В.В.Старикова /1973, 1979/ провели исследование анатомо-физиологического строения околоплодника некоторых видов шиповника. Г.Г.Гаджиева и З.А.Но-врузова /1974/ изучали анатомическое строение вегетативных органов шиповников Азербайджана. Ю.Н.Аллахвердиев /1983/ исследовал анатомическое строение однолетних побегов и листочков шиповников. Имеются данные /А.П.Меликян,1971,1973/, показывающие большую константность признаков микроскопической структуры плодов /перикарпия и. спермодермы/, что представляет особую ценность для диагностики, сто обстоятельство побудило нас исследо - 148 вать микроскопическую структуру орешков видов шиповника с целью выяснения диагностически важных признаков.
В этом плане нами изучено 19 видов, относимых к 5 секциям рода /Хржановский,1958/. Список видов с указанием происхождения образца сведен в таблицу 2. При изготовлении препаратов использовались орешки гаиповни-ков без предварительного намачивания в воде, т.к. в противном случае структура околоплодника и семян значительно меняется: происходит увеличение толщины некоторых тканей и частичная их деформация. Перед проводкой целостность околоплодника нарушалась скальпелем. Проводка орешков производилась в соответствии с методикой С.Ф.Пономаренко /1974/ по следующей схеме:
Техника изготовления целлоидина: фотопленка, отмытая от желатины и высушенная, нарезалась на мелкие кусочки и помещалась в смесь абсолютного спирта и серного эфира /1:1/. Для полного освобождения пленки от желатины она выдерживалась в течение суток в растворе КОК /10%/. Далее пленка тщательно промывалась и высушивалась. Для удаления камфары высушенная пленка помещалась на 10 дней в раствор хлороформа, после чего повторялся процесс мытья и сушки. Раствор целлоидина изготовлялся различной концентрации - от 2% до 10#. Из 10/6 раствора целлоидина