Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения семейства зонтичные 8
Глава 2. Материалы и методы исследования 26
Глава 3. Морфо-анатомическая характеристика растений семейства зонтичные 32
Глава 4. Конспект видов семейства зонтичные 60
4.1. Ключ для определения родов семейства Apiaceae 60
4.2. Конспект зонтичных АГС 69
Глава 5. Анализ зонтичных АГС 205
5.1. Таксономический анализ 205
5.2. Географический анализ 210
5.3. Экологический анализ 220
5.4. Анализ высотного распределения 227
5.5. Эколого-ценотический анализ 230
5.6. Анализ жизненных форм зонтичных АГС 235
5.7. Флористические связи зонтичных АГС 241
Глава 6. Перспективы сохранения видов семейства зонтичные 245
Выводы 249
Литература 250
Приложения
- История изучения семейства зонтичные
- Материалы и методы исследования
- Морфо-анатомическая характеристика растений семейства зонтичные
- Ключ для определения родов семейства Apiaceae
Введение к работе
В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия приобрела первостепенное значение, воздействие человека на биосферу достигло небывалых в истории размеров. По оценке экспертов в ближайшем будущем на грани своего исчезновения окажется не менее 10% видового состава мировой флоры. В связи с катастрофически быстрым обеднением видового состава, нарушением популяций и экосистем, проблема его сохранения признана одной из ключевых проблем глобальной экологии. В этом аспекте изучение большой группы растений является очень актуальным.
Семейство - Apiaceae Lindley {Umbelliferae Juss.) насчитывает около 3846-3990 видов, распространённых по всему земному шару, однако наибольшее разнообразие видов этого семейства находится в Голарктике. Центром разнообразия семейства считается Средняя и часть Центральной Азии. В России и сопредельных странах это семейство представлено 145 родами и 700 - 750 видами, в России — 105 родами, 276 видами. Оно входит в десятку ведущих семейств флоры Алтая. Среди видов этого семейства - ценные овощные, кормовые, пряно-ароматические, лекарственные и технические растения. На настоящий момент имеются сведения о биологической активности многих видов зонтичных. Представители семейства во всех своих частях содержат эфирные масла или смолообразные вещества, кумарины, флавоноиды, реже сапонины. Такие виды, как Cicuta virosa L., Conium maculatum L. и др., традиционно считаются ядовитыми.
Семейство зонтичные наиболее богато кумариновыми соединениями, обладающими широким спектром биологического действия. Многие кумарины даже в сравнительно небольших дозах, являются смертельными для лошадей, крупного рогатого скота, овец, а для человека - веществами фармакологического действия (Ханджай, 1970). В фармакологии кумарины применяются для лечения лейкодермии (фурокумарины - пеуцеданин, прангенин) и других раковых заболеваний (Никонов, 1964; Георгиевский, Комисаренко, 1990). Кумарины также являются причиной ожогов кожи (фотофитодерматитов), вызываемых растениями из родов Heracleum L., Pastinaca L., Angelica L., Anthriscus Pers. и др. (Сацыперова, 1965, 1984; Кузьмина, 1968; Horhammer et al., 1963). Данное свойство основано на
4 способности кумаринов сенсибилизировать кожу к воздействию света (Актуальные вопросы..., 1976). Такие кумарины, как пастинацин, бергаптен, императорин, изопимпинеллин, ксантоксол, ангесин, обладают спазмолитической активностью (Хаджай, Соколова, 1960; Хаджай, 1965). На сегодняшний день кумарины обнаружены как в подсемействе Apioideae, так и в подсемействе Saniculoideae (Горовой, 1964; Пименов, 1965; Кузьмина, 1968). Ни в одной работе нет указаний на то, что какой-либо представитель семейства зонтичных не содержит кумаринов. Несколько меньше в семействе распространены флавоноиды, но они обладают не меньшей фармакологической ценностью. Растения, содержащие высокое количество флавоноидов (р. Bupleurum), используют как желчегонное, сокогонное, капилляроукрепляющие средства (Лапик, 1961; Шустова, 1965; Минаева, 1970). Многие флавоноиды и кумарины (зскулені, экскулен) обладают Р-витаминной активностью и на их основе разработаны такие фармакологические препараты, как буплерин (Минаева, Лапик, 1961; Минаева, 1991). Большое распространение получили растения семейства зонтичных при производстве нелекарственных препаратов - БАД (биологически активные добавки). Мировое производство эфирных масел только 22 технических видов зонтичных за год составляет более 1200 тонн (Мировое производство, 2003). В полной мере растения этого семейства используются в народной медицине (Никанов, Лоу, 1961; Даровских, 2000). Между тем даже близкие по своему строению соединения обладают совершенно противоположными свойствами, поэтому остро стоит вопрос о правильной идентификации того или иного вида зонтичных.
Между тем систематика растений семейства зонтичных очень трудна. Здесь множество нерешенных вопросов как в построении общей системы зонтичных, так и в разграничении таксонов разного уровня, в том числе и обитающих в том или ином регионе. Многие виды зонтичных являются эндемичными для тех или иных регионов России. В этом аспекте изучение зонтичных Алтайской горной страны (АТС) становится особенно актуальным. С одной стороны, территория АТС представляет собой довольно естественный природный выдел, расположенный на территории четырех государств (Россия, Казахстан, Китай, Монголия), и генезис семейства зонтичных на этой территории особенно интересен для понятия общих закономерностей становления флоры нашего региона. С другой стороны, данная территория находится в непосредственной близости от центров разнообразия семейства,
5 откуда, как и с нашей территории, были описаны многие роды и виды семейства зонтичных. Причем многие из них были описаны в составе традиционных «европейских» родов, что во многих случаях оказалось неверным. "Несмотря на то, что семейство зонтичных является в настоящее время одной из немногих глубоко и всесторонне проработанных растительных групп, тем не менее не один род в нем еще спорный, не завоевавший еще общего признания систематиков, не один род лишен четкой характеристики, а тем более однородного понимания ботаников" (Коровин, 1928). Все это в полной мере справедливо и для зонтичных АТС.
Цели и задачи исследования
Цель данной работы - монографическое исследование семейства Apiaceae Алтайской горной страны. Особое внимание при этом было уделено критической ревизии состава семейства и анализу распространения в пределах рассматриваемой территории.
Для выполнения поставленной цели необходимо было решить ряд задач: в ходе анализа материала выявить систематический состав зонтичных АГС; с учетом критической проработки составить конспект и таблицы для определения родов и видов зонтичных; провести ареологический, эколого-ценотический, биологический анализы, а также сравнительный анализ таксономического состава зонтичных АГС и ряда сопредельных горных систем; выявить редкие и исчезающие виды зонтичных АГС и определить стратегию их сохранения.
Защищаемые положения:
Формирование состава и структуры зонтичных АГС шло при значительном участии средне-центральноазиатских, а также древне-средиземноморских элементов, на фоне выраженных автохтонных процессов.
Разнообразие таксономических, географических, эколого-ценотических групп зонтичных АГС является следствием пестроты природно-климатических условий, а также богатой истории формирования флоры АГС.
Научная новизна.
Впервые выявлен и проанализирован видовой состав зонтичных АГС, насчитывающий 122 вида, подвид из 52 родов. Описан 1 вид, 3 подвида, предложены 2 номенклатурные комбинации. Закрыт один вид.
Для АТС впервые приводятся 2 вида, 1 подвид; для территории Республики Алтай - новый род и 2 новых вида; для территорий Алтайского края, Кемеровской области, Республики Хакасии, Тувы и Республики Казахстан - ряд новых точек; составлены карты распространения редких в регионе видов, подвидов зонтичных; указание на нахождение некоторых видов в ряде регионов АТС не подтверждается.
В ходе изучения тератологических отклонений получил подтверждение ряд гипотез о структурной принадлежности различных частей цветка и соцветия. Выявлена определенная закономерность в распределении терат.
Практическая значимость
Результаты данного исследования могут быть использованы для составления многотомных сводок "Флора Алтая", "Флора России". Полученные данные частью нашли свое отражение при издании "Определителя растений Алтайского края" (2003). Часть материала включена в проекты региональных Красных книг.
Апробация работы и публикации
Материалы работы были заслушаны на научном семинаре кафедры ботаники АлтГУ. Основная часть материалов диссертации опубликована в шести печатных работах и доложена на 3-й международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии".
Объем и структура диссертации
Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и трех приложений. Работа изложена на 324 страницах машинописного текста, в том числе 56 сраницах приложения, иллюстрирована 20 рисунками, 5 таблицами. Список литературы включает 339 источников, в том числе 50 на иностранных языках. Приложения - точечные карты распространения, фото типовых образцов, сводная таблица анализа зонтичных АТС.
Автор выражает благодарность за тёплый приём, доброжелательность и содействие кураторам всех гербариев и их подразделений, а также сотрудникам учреждений, в которых довелось
7 поработать в процессе подготовки данной работы: А.Е. Бородиной-Грабовской, Н.Б. Алексеевой, Д.В. Гельтману, О.В. Черневой, Л.М. Раенко (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), И.А. Губанову, Т.П. Баландиной и Д.А. Петелину (МГУ, г. Москва), М.С. Игнатову (ГБС, г. Москва), В.А. Бубыревой (СПбГУ, г. Санкт-Петербург), А.В. Положий, Н.В. Курбатской, И.И. Гуреевой, Т.В. Эбель, (ТГУ, г. Томск), М.Н. Ломоносовой, С.А. Красниковой, В.М. Доронькину, О.Д. Никифоровой (ЦСБС, г. Новосибирск), Н.В. Ревякиной (НИИ горного природопользования, г. Барнаул), Т.А. Терёхиной, М.М. Силантьевой, Н.А. Усик, Н.В. Елесовой, П.В. Голякову (АГУ, г. Барнаул). Автор особенно благодарен своему научному руководителю Александру Ивановичу Шмакову не только за собственно научное руководство, но также и за возможность участия в организованных им многочисленных экспедициях в различные части АГС и работы в ведущих отечественных ботанических центрах. Отдельная благодарность Р.В. Камелину, как человеку создавшему свою школу на Алтае. Под влиянием которой собственно развивались изложенные в работе суждения и мысли. Я глубоко признателен за неоднократную помощь и приглашения к сотрудничеству старшим сотрудникам ЦСБС Д.Н. Шауло и И.М. Красноборову, давшим немало ценных советов по работе. Большое спасибо моим коллегам - прежде всего, молодым сотрудникам ЮСБС и кафедры ботаники АГУ - С.А. Дьяченко, Е.А. Давыдову, О.В. Александровой, Т.М. Копытиной, С.А. Костюкову, М.Г. Куцеву, П.А. Косачёву. Неоценимую помощь в работе (на всех её этапах) оказали СВ. Смирнов и М.М Силантьева, которым особая за это признательность.
История изучения семейства зонтичные
Семейство Apiaceae Lindl., или Umbelliferae Juss, - одно из крупных семейств мировой флоры. По последним данным (Pimenov, Leonov, 1993), это семейство насчитывает порядка 3990 видов и подвидов в 450-480 родах. При этом основная часть таксонов находится на Евроазиатском континенте. В Азии встречается 2043 вида зонтичных, относящихся к 277 родам. (Пименов, Леонов, 1995, 1996). На других континентах число родов значительно меньше (критических сводных данных о видовом богатстве по другим континентам нет или они устарели). Так, в Европе зарегистрировано 139 родов, в Африке - 126, в Северной Америке - 92, в Южной Америке - 45, в Австралии - 36 (Pimenov, Leonov, 1993). Азия выделяется среди других частей света и по числу эндемичных родов, число которых достигает 158. В России и сопредельных странах это семейство представлено 145 родами с видовым составом порядка 750-780 видов.
Неудивительно, что наибольший прогресс в изучении растений этого семейства достигнут именно в Старом свете. Этому способствовала и многовековая история изучения семейства Apiaceae. Хотя изучение видов данного семейства начато довольно давно, но до сих пор систематика этой группы остаётся одной из самых запутанных, не устоявшихся и сложных.
Растения этого семейства привлекли к себе внимание своих первоописателей прежде всего из-за наличия лечебных свойств их «масел». Уже древним авторам были известны многие виды зонтичных. Это было обусловлено наличием в них химически активных веществ, использовавшихся в лечебных целях. Названия некоторых родов и видов зонтичных заимствованы у античных авторов (Шишкин, 1950). Описание большинства видов составлялось попутно с изучением химической природы и лекарственных свойств веществ, содержащихся практически во всех частях растений этого семейства.
Многие виды зонтичных были описаны К. Линнеем, однако и до него делались попытки описания растений сем. Apiaceae. Так, в работах греческих мыслителей Теофраста, Диоскорида встречаются уже упоминания о растениях таких родов, как Sium, Selinum, Anisum и т.д. Очень часто растения семейства зонтичных упоминаются в работах многих китайских целителей и врачей древности (Шишкин, 1950, Пименов, Клюйков, 1996). Однако эти данные имеют только исторический интерес.
Отсчет современных знаний о зонтичных мы ведем с работ К. Линнея (Linne, 1753, 1762) и его ученика К. Вильденова. Затем изучением зонтичных занимались, Кранц 1767, Ламарк 1814, К. Шпренгель (1820), несколько позже Кох (1824), Декандоль (1836), и т.д. В их работах прежде всего ценны первоописания растений, в то время как построенные этими авторами системы родов либо более высоких систематических групп, во многом были ошибочными. Так, растения рода Angelica L. рассматривались Кранцом в составе рода Selinum L. лишь на том основании, что типовой вид этого рода имеет красные крылья. Аналогичного мнения придерживался и Декандоль, а Ламарк перенёс эти растения в выделенный им род Imperatoria Lam. Некоторые моменты систем отдельных авторов представлены в таблице 1.
Карпологический метод в систематике зонтичных впервые был выдвинут Гофманом (Hoffmann, 1814) и получил дальнейшее развитие в работах Друде (Drude, 1897), Мартеля (Martel, 1905), Калестани (Calestani, 1905), Брике (Briquet, 1924). Особенно в этом отношении стоит упомянуть работы Г.Ф. Гофмана. Профессор Энглерского и Гетенгенского университета был приглашен в 1804 г. в Россию, ас 1817 г. он уже директор Ботанического сада при Московском государственном университете (Очерки по истории..., 1947). По словам Б.М. Козо-Полянского, в систематике зонтичных Гофмана называют «Линнеем». В своей работе "Genera plantarum Umbelliferarum" (Hoffman 1814, 1816) он разработал классификацию, в основу которой положены многие карпологические признаки, в частности, строение масляных канальцев; намечена тенденция к расчленению многих крупных родов на ряд более мелких и более естественных; кроме того, была разработана терминология вегетативных и репродуктивных органов семейства зонтичных. Именно с работ Г.Ф. Гофмана карпологические признаки приобретают подлинно систематическое значение.
Полный обзор системы семейства в конце XIX века дал О. Друде (Drude, 1897). До настоящего времени классификация, предложенная Друде, сохраняет своё значение, даже несмотря на то, что она во многом противоречит новейшим данным, полученным в этой области. Система О. Друде была положена в основу системы семейства при коллективной обработке зонтичных во «Флоре СССР». Большой вклад в карпологию семейства внесли исследования советских, русских систематиков. Б.М. Козо-Полянский (19156, 1925а, 1950) широко использовал анатомический метод и положил начало созданию филогенетической системы зонтичных. Эта система наряду с системой О. Друде заняла своё достойное место в работах последующих авторов. Данная система семейства в последующем была использована П.Н. Крыловым (1935), и Е.П. Коровиным (1961). Некоторые моменты этой системы Б.М. Козо-Полянский опубликовал в работе по кавказским представителям семейства (Козо-Полянский, 1914а). Козо-Полянскому принадлежит и такая догадка, как объединение большой части родов довольно разрозненной группы Apioideae в одну из наиболее естественных триб - Ligusticaseae Koso-Pol., хотя и в довольно урезанном виде (Лаврова, Пименов, Тихомиров, 1983). В полной мере идеи Б.М. Козо-Полянского отражены в его работе "Sciadophytorum Systematis Lineamenta" (Koso-Polansky, 1916), где он существенно расширил группу видов, относимых к Ligusticoideae. Данная система имеет как свои преимущества (отнесение p. Bupleurum к Ligusticeae — Buplerinae), так и свои недостатки. Еще при жизни Б.М. Козо-Полянский отмечал, что его система в большей мере вскрывает филогению семейства и в меньшей мере служит систематическим целям. Но если учесть, что эта система была построена с учётом большого привлечения карпологических признаков, то можно сказать, что это фундамент для дальнейшего изучения карпологии зонтичных. Среди карпологических признаков наиболее ценными в таксономическом отношении, по мнению Б.М. Козо-Полянского, являются особенности строения перикарпия, проводящей и секреторной систем, тип эндосперма. Признаки генеративной, а тем более вегетативной сферы зонтичных этот исследователь считал малоинформативными, но уже в конце жизни изменил свою точку зрения и признал, что признаки вегетативной сферы не менее важны для систематики, чем признаки карпоанатомические. Кроме того, Б.М. Козо-Полянским был высказан ряд догадок, касающихся филогении зонтичных, которые были подтверждены в работах последующих исследователей этого семейства (Сафина, Пименов, 1983). В настоящее время эти взгляды также находят свое подтверждение и обоснование.
Материалы и методы исследования
Основой для написания данной работы послужили материалы, собранные автором в период с 1996 по 2004 г. в различных частях АТС (рис. 1) и ряда соседних территорий. Экспедиционными исследованиями, в основном маршрутным методом, была охвачена территория в пределах России (Алтайский край, Республика Алтай, Кемеровская область, Республика Тува, Республика Хакасия, Красноярский край), части Северной Монголии и Республики Казахстан (Восточно-Казахстанская область - хр. Калбинский, Ивановский, Нарымский и др.); маршруты пересекали все пояса растительности. Видовой состав зонтичных АГС был дополнен и наиболее полно установлен на основе обработки коллекций таких научных центров и гербариев: Санкт-Петербурга (Гербарий им. В.Л. Комарова БИН РАН - LE, Гербарий кафедры ботаники СПбГУ - LECB), Москвы (Гербарий им. Д.П. Сырейщикова МГУ - MW), Томска (Гербарий им. П.Н. Крылова ТГУ - ТК), Новосибирска (Гербарий ЦСБС - NS, Гербарий им. М.Г. Попова - NSK), Барнаула (Гербарий ЮСБС АГУ - SSBG и Гербарий НИИ горного природопользования, гербарий института ботаники и фитоинтродукции г. Алма-Аты - МОН РК - АА). При работе в гербариях БИН и МГУ полностью были просмотрены коллекции сибирского, среднеазиатского и центральноазиатского секторов, в ЦСБС - основные коллекции по Сибири и части Монголии, а также готовящиеся к инсерации сборы. Изучены доступные типы таксонов; всего обработано не менее 18000 листов. При составлении конспекта учитывались собственные данные, на основании которых были пересмотрены сведения ряда региональных определителей и флор.
Основным методом исследований был избран классический эколого географо-морфологический, сочетающий сравнительно-морфологический (изучение морфологических признаков и их сравнительная характеристика) и эколого-географический (выявление экологической приуроченности и географического распространения) подходы к анализу таксонов. Многие виды наблюдались в природе. При таксономических исследованиях мы придерживались умеренно политипической концепции вида, признавая как существование крупных по объему видов, устойчиво сохраняющих свои признаки, так и географических рас, сформировавшихся на основе адаптации к определенным экологическим условиям. Виды зонтичных не являются однородными и сильно отличаются по степени индивидуальной изменчивости. В целом в семействе преобладают немноговидовые роды, но имеются достаточно большие вполне естественные роды {Ferula L.). Ряд родов является составным, и в дальнейшем их объем, вероятно, будет пересмотрен. В семействе давно устоялась тенденция к выделению родов на базе в основном немноговидовых, но более или менее естественных групп. При этом в ряде случаев вероятно полифилитическое происхождение некоторых надродовых таксонов. В отношении критических видов приведены специальные исследования, для чего привлекались материалы не только с территории АГС, но и с соседних территорий Сибири, Монголии, Китая, Казахстана, а так же Европы. В работе принято широкое понимание АГС, предложенное Р.В. Камелиным и А.И. Шмаковым (Шмаков, 1996; Камелин, 1998; Камелин, неопубл.), при котором данная территория располагается на территории 4-х государств: России (Республика Алтай, Алтайский край, Кемеровская область, Республика Тыва, Республика Хакасия, Красноярский край), Монголии, Казахстана и Китая. Роды в конспекте имеют сквозную нумерацию, а также номенклатурные цитаты, типификацию и их краткое описание. Все виды в конспекте характеризуются таксономической цитатой, типифицированы, снабжены информацией по экологии и распространению в пределах АГС и в общем.
Спорные вопросы систематики и распространения таксонов оговорены в примечаниях по ходу текста. Распространение зонтичных в пределах АГС даётся согласно ботанико географическому районированию, предложенному Р.В. Камелиным и А.И. Шмаковым (Шмаков, 1996), дополненному и уточнённому авторами (Камелин, Шмаков, неопубл.). Для многих видов указываются точные местонахождения. Ботанико-географические регионы Алтая (рис. 2): КАД — казахстано-алтае-джунгарский: КАД1 - западно-алтайский: хр. Тигирекский, Колыванский кряж, Чёрный, Ивановский, Коксуйский (зп. макросклон), Коргонские, Инские белки, Ульбинский (зап. часть), Гладкий, Проходной Белок; КАД2 - калбинский: хр. Калбинский; КАДЗ -тарбагатайский: хр. Тарбагатай, Манрак, дол. р. Чиликты; КАД4 - саурский: хр. Саур, Семистай, Уркашар; КАД5 - зайсанский: хр. Нары-Кара, Салбурты, горы Аргалты, Зайсанская котловина; КАД6 - бухтарминский: Рудный Алтай (кроме сев. части), хр. Холзун (южн. макросклон), Листвяга (южн. макросклон), Нарымский, Курчумский, Сарым-Сакты, Тарбагатай (малый), Южный Алтай (сев. макросклон зап. части); КАД7 - маркаколь-канасский: хр. Южный Алтай (южн. макросклон), Кабинский, Монгольский Алтай (сев. зап. часть), оз. Марка-коль, хр. Дзутау горы Соргамыр-нуру и Сайр; КАД8 чёрно-иртышский: хр. Монгольский Алтай (южн. макросклон - массивы Кунгейтытау, Чункуртау, Акбастау, Корумтытау, Кара-Джелтау, Джалгызагачтау), верх. р. Чёрный Иртыш; КАД9 - алтае-джунгарский: хр. Монгольский Алтай (южн. макросклон - массивы Карабур-атау, Шара-нуру, Их-нуру, Нарийн-Хара-ула, уроч. Барун-Хурай и Ёлхоны-Шара-нуру), Байтак-Богдо, Их-Хавтгийн-нуру, Тахин-Шара-нуру.
Морфо-анатомическая характеристика растений семейства зонтичные
При определении растений семейства зонтичных требуется знание некоторых специфических особенностей анатомо-морфологических характеристик определяемого образца. Кроме того, необходимо правильно трактовать тот или иной признак, что для растений семейства зонтичных зачастую бывает сделать довольно сложно. Прежде всего, эта сложность заключается в параллелизме развития тех или иных признаков, на которых и базируется разделение не только видов, но и родов семейства Apiaceae. К таким признакам прежде всего относится строение плодов зонтичных. На основании строения околоплодника данное семейство делится на три подсемейства: 1) подсемейство Hydrocotyloideae Drude - околоплодник деревянистый, ложбиночные масляные канальцы и карпофор отсутствуют. Соцветие головчатое. В последнее время нередко исключается из состава семейства; 2) подсемейство Saniculoideae Drude - околоплодник мягкий, паренхимный, содержащий кристаллы щавелевокислого кальция. Соцветие головчатое или собрано в простые зонтики; 3) подсемейство Apioideae Drude, околоплодник мягкий, не содержащий кристаллов. Элементарное соцветие - сложный зонтик. Большинство современных зонтичных относится именно к этому подсемейству; На территории Алтая встречаются виды только двух последних подсемейств. Кроме строения плода, для систематики зонтичных важными признаками являются: строение соцветий (простой или сложный зонтик, число лучей), наличие или отсутствие оберток и оберточек, а также их форма и жёсткость, количество, наличие или отсутствие зубцов чашечки, их форма, цвет и форма лепестков, форма и пространственное положение стаминодиев и стилодиев. Важными признаками при определении зонтичных являются форма и рассечение листьев, анатомическое строение черешков листьев и стеблей. В некоторых случаях для целей систематики важен также характер жизненного цикла и жизненная стратегия вида. Недооценка комплекса этих признаков и придание большого значения лишь некоторым признакам ведет к выделению немноговидовых групп в качестве самостоятельных родов. (Камелин, 1998).
При подробном рассмотрении тех или иных морфоанатомических особенностей явно наблюдаются определённые ряды развития признаков. Большинство алтайских видов зонтичных - это многолетние поликарпические растения. Однако многие виды могут менять свой цикл развития, и в зависимости от условий среды могут быть как поликарпическими, так и монокарпическими. Аналогично изменяется и продолжительность жизненного цикла (особенно в интродукции). Впервые это было показано Т.А. Работновым и И.Ф. Сацыперовой в отношении таких видов, как Heracleum dissectum и Heracleum sibiricum (Работнов, 1958; Сацыперова, 1977). В дальнейшем вариабельность жизненного цикла была доказана и для ряда других видов Apiaceae (Михайлова, 1989; Волкова, 1989, 2000). По продолжительности жизни многие зонтичные нельзя отнести четко к какой-либо одной группе. Среди них выделяются виды как с более или менее постоянной продолжительностью жизненного цикла, так и растения, в большинстве случаев склонные изменять продолжительность жизни в зависимости от эколого-климатических условий и от характера прохождения онтогенеза (обилие плодоношения и образование фитомассы). Существенное влияние на продолжительность жизненного цикла оказывает состав сообществ, в которых произрастает тот или иной вид (Работнов, 1946). В зависимости от напряженности конкуренции в этих сообществах длительность виргинильного периода у одних видов может удлиняться, а у других (что реже) укорачиваться. При ослаблении конкуренции (в интродукции) длительность жизненного цикла, наоборот, укорачивается. Интродуцированные нами виды Angelica decurrens (Ledeb.) В. Fedtsch. и Seseli condensatum с плоскогорья Укок в ЮСБС прошли весь свой жизненный цикл (из семян) за один год. Причем вегетация у Angelica decurrens закончилась уже в середине лета. Вид Heracleum dissectum, интродуцированный на территорию ЮСБС из окрестной флоры, также дал семена уже в первый год, но вегетация закончилась лишь поздней осенью. Виды Ferula soongarica Pall, ex Spreng., Osmorhiza aristata, Sanicula europaea, S. uralensis Kleop. ex R. Kam., Czubarov et Schmakov, Seseli buhtormense (Fisch. ex Spreng.) W.D.J. Koch при интродукции в ЮСБС не изменили продолжительности жизненного цикла. Так как в природе отдельные виды растений обычно участвуют в образовании многих ценозов при различных почвенных, климатических, биотических, условиях, вполне естественно, что мы часто имеем примеры когда один и тот же вид в различных ценозах имеет различную продолжительность жизни. Обычно в оптимальных условиях зонтичные зацветают намного раньше. Аналогично изменяется и жизненная форма зонтичных {Bupleurum multinerve, Conioselinum tataricum, Heracleum dissectum). Хотя ряд видов, и даже родов в этом отношении строго ограничен {Angelica). Монокарпичность свойственна в основном тем видам зонтичных, которые произрастают в условиях, близких к экстремальным.
Поливариантность прохождения жизненного цикла осложняется и тем, что многие виды имеют разнородные побеги: вегетативные (моно-, ди-или полициклические) и генеративные (также двух типов). Это обеспечивает максимальную реализацию той или иной стратегии конкретного вида в различных биогеоценозах. Таким образом, определение жизненных форм зонтичных должно вестись осторожно и на большом материале. В то же время, отличие жизненной стратегии видов может дать нам дополнительный материал для анализа систематической принадлежности таксона. Е.П. Коровин считал, что зачастую различить два близких вида намного проще по его экологической приуроченности и, соответственно, жизненной стратегии, чем по ряду других признаков (Коровин, 1928).
Зонтичные Алтая в большинстве своем стержнекорневые или короткокорневищные растения, в ряде случаев образуются столоны или клубни. Отличительная особенность стержнекорневых растений - наличие в течение всей жизни главного корня, который обычно слабо сбежист и глубоко проникает в почву. После определенного возрастного оптимума растений основная функция питания переходит к боковым корням, а стержневой корень превращается во вместилище запасных ассимилятов, за счет которых осуществляется вегетативное возобновление (Казарян, 1959).
Нередко у многих видов зонтичных развивается система сильно разветвленных вертикальных и наклонных корневищ, образующихся путем постепенного втягивания в почву оснований монокарпических побегов. С возрастом появляется много придаточных корней (Тюрина, 1978).
Ключ для определения родов семейства Apiaceae
Многолетнее растение до 50-60 (80) см дл., с коротким косым корневищем. Стебли в числе 1-3, прямые. Прикорневые листья в числе 3-6 (до 10), бледно-зеленые, с черешком длиннее пластинки, пластинкой на первый взгляд пальчато-5-рассеченной, около 4-8 (10) см дл., со средним сегментом почти до основания свободным, ромбически-клиновидным, с боковыми сегментами очень неравно глубоко-двураздельными, в основании сросшимися. Все сегменты на верхушке почти 3-надрезанные, но острые, по краю неравно городчато-пильчатые, с островатыми щетинистыми зубцами. Стеблевых листьев 1, редко - 2, они крупные, равные или крупнее прикорневых листьев и почти той же формы, но часто тройчатые, с более короткими черешками и более узкими и острыми пластинками. Общее соцветие в основании облиственное, 2-3-дихазиально-ветвящееся, с ветвями после цветения удлиняющимися до 10-18 см дл. Зонтики (1) 3-лучевые. Листочки обертки в числе 2-3, уменьшенные, неравные, много короче лучей с плодами. Листочки оберточки в числе 3-5, ланцетные, чуть короче плодоносных зонтичков. Мужские цветки в зонтичках по 3-4 (5), на цветоножках 0.4-0.7 мм дл., быстро опадающие, плодущие цветки обычно по 3, сидячие. Чашелистики мелкие, около 0.3-0.4 мм дл., треугольно-яйцевидные или широко ланцетные, с насаженным острием. Лепестки около 1 мм дл., белые, широко треугольные, с внутрь завернутой долькой. Столбики изогнутые, много длиннее лепестков. Плоды овальные, 2-3 (3.5) мм дл., только в основании коротко-чешуйчатые, по всей остальной поверхности от многочисленных крючковатых волосков цепляющиеся.
Описан из Предуралья. Тип: «Уфимской губернии. В лесах по горам близ Симского завода» (А. Антонов, без номера, 20.07.1888)». [LE] - 2 листа. [Ныне: Челябинская область, близ поселка Сим]. В темнохвойной тайге, по руслам рек в сосновых борах, в осиновых стадиях смен пихтовой тайги. В целом вид с более широкой экологической амплитудой. Распр.: А (А1 - р. Катунь - с. Сыюзга, А2 - р. Мрассу, р. Кондома, Телецкое озеро), КАД (КАД1 - хр. Бащелакский, хр. Тигирекский (р. Березовый ключ., дол., р. Белая). Карта № 13. Общ. распр.: Урал, АГС. Прим.: Е. Г. Бобров во "Флоре СССР" (1950) приводит для территории России 3 вида, оговаривая, что Ю.Д. Клеопов наметил к описанию новый вид S. uralensis Kleop., отличающийся более бледной окраской всего растения и более узкими дольками прикорневых листьев (Клеопов, 1941, 1990).
Позже в работах В.Н. Тихомирова, М.Г. Пименова (Тихомиров, Язвенко, 1987; Пименов 1995) данные растения определялись как S. giraldii Н. Wolff. Просмотрев материал по данному роду в гербарии БИН - РАН, и сравнив наш вид с S. giraldii Н. Wollf, а также с позднее описанными Е.Г. Бобровым и Е.Г. Победимовой видами (Победимова, 1961; Бобров, 1979), мы пришли к выводу о правильности точки зрения Ю.Д. Клеопова (Камелин, Чубаров, Шмаков, 2002).
От S. giraldii авторов «Флоры КНР» и мировой обработки рода (Shan, Constance, 1951; Shan, 1979) растение отличается одиночными (реже двумя) стеблевыми листьями, более мелкими цветками и мелкими плодами, 2-3 (3.5) мм (не 4-5 мм) диам. От S. giraldii Wolff s. str. (по описанию) - многими признаками, но в первую очередь легко отличается более сложными соцветиями и сложными же зонтиками. По мелким плодам, часто тройчатым (и очередным) стеблевым (присоцветным) листьям наш вид ближе к S. elata, но легко отличается обедненным изящным обликом.
В долине р. Чулышман (нижнее течение) встречаются экземпляры габитуально напоминающие S. serrata Н. Wolff. Растения имеют в высоту не более 15 см, стебли в числе 1-4, присоцветные листья до 4 см длины, рассеченные. Лучи соцветия короткие, в несколько раз меньше присоцветных листьев. L. 1753, Sp. PI.: 232; 1754, Gen. PI., ed 5 : 108; H. Wolff, 1913, in Engl. Planzenr. h. 61 : 106; Бобров, 1950, Фл. СССР, 16 : 73; Pimenov and Leonov, 1993, The Genera of the Umbellif.: 50. Одно- или многолетние травы с перисторассеченными или цельными листьями. Стебли плотные, голые. Цветы обоеполые, собранные в густые головки, сидячие, с прицветниками в основании. Чашечка с развитыми колючими зубцами. Лепестки белые или голубоватые, наверху двулопастные, с загнутой верхушкой. Плоды яйцевидные или кубаревидные, покрытые чешуйками.
Тип: Eryngium maritimum L. (Britton & Brown, 1913). К роду относятся около 250 видов. На Алтае 2 вида. 1. Растение около 1 м вые. с крупными бледно-зелеными или беловатыми головками до 2,5 см дл., зубцы чашечки до 5 мм дл I.E. macrocalyx Schrenk + Растения 30-40 см и реже до 70 см вые. с более мелкими до 1,5 см, синеокрашенными головками, зубцы чашечки вдвое короче 2. Е. planum L. Секция Ovalifolia Bobr. ex Czubarov, sect. nov. - Бобров, 1950, Фл. СССР, 16 : 80, descr. ross. - Lameae radicalia et infima caulina folia integra, ambitu ovate, basi paulum medullares vel brevi - cuneatum. Пластинки прикорневых и нижних стеблевых листьев цельные, в очертании яйцевидные, в основании сердцевидные или . коротко-клиновидные. Тип: Е. macrocalyx Schrenk. 1. Е. macrocalyx Schrenk, 1841, in Fisch. et Mey. Enum. pi. nov. 1 : 60; Ledeb. 1841, Fl. Ross. 2 : 238; Шишкин, 1950, Фл. СССР, 16 : 80; Степанова, 1962, Раст. и фл. Тарб. : 398; Коровин, 1963, Фл. Казах. 6 : 265; Байтенов, 1972, Иллюстр. опред. раст. Казах. 2 : 69; Пименов, 1983, Опр. раст. Средн. Азии, 7 : 178; Виноградова, 1994, Раст. Центр. Азии, 10 :46. - С. крупночашечный. Описан из Казахстана. Тип: "Songaria, in deserti ad fl. Kunasch, 17 VII 1840, A. Schrenk" (LE). В остепненных предгорьях. 2n=16 (Ретина, Пименов, 1977). Распр.: КАД (КАДЗ). Общ. распр.: Джунгария.
Прим.: Б.К. Шишкин во "Флоре СССР" (1950) выразил сомнение в нахождении данного вида на территории хр. Тарбагатай. Е.П. Коровин во "Флоре Казахстана" (1963) не указывает данный вид для нашей территории. Тем не менее Е.Ф. Степанова (1962) приводит этот вид для южного склона хр. Тарбагатай. При работе в гербарии БИН-РАН и гербарии Института Ботаники и фитоинтродукции МОН. РК, г. Алма-Аты мы не обнаружили сборов данного вида из Тарбагатая. Сборы же Степановой до сих пор недоступны в полном объеме, но мы все же сочли возможным включить данный вид в конспект, так как считаем, что вид хорошо отличается от остальных видов p. Eryngium и ошибочного определения быть не может.
