Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аспекты изучения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron stchotense и Rhododendron dauncum и история введения их в культуру 8
Глава 2. Материалы и методы 24
2.1. Методы полевых и лабораторных исследований 24
2.2. Методы стагистической обработки первичных данных 28
Глава 3. Природные условия района исследования 29
3.1. Геологическое строение и рельеф 29
3.2. Климат 30
3.3. Почвы 34
3.4. Растительность 36
Глава 4. Эколого-биологические особенности Rhododendron mucronulatum, Rhododendron stchotense и Rhododendron dauncum 39
4.1. Морфологическая характеристика 39
4.2. Географическое распространение 45
4.3. Анатомические особенности 51
4.4. Эколого-фитоценотический анализ 53
4.4.1. Аллелопатическое воздействие 53
4.4.2. Антэкологические особенности 56
Глава 5. Формовое разнообразие 58
5.1. Rhododendron mucronulatum 58
5.2. Rhododendron sichotense 65
5.3. Rhododendron dauncum 70
Глава 6. Особенности онтогенеза Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron dauncum 78
6.1. Латентный период 78
6.2. Прегенеративный период 81
6.2.1. Особенности прорастания семян и развития растений в ювенильную фазу 81
6.2.2. Имматурное возрастное состояние 89
6.3. Генеративный период 90
6.3.1. Вступление в фазу цветения 90
6.3.2. Сезонный ритм развития 99
Глава 7. Особенности введения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron daurlcum в культуру 104
7.1. Размножение 104
7.2. Использование в озеленении 106
7.3. Зимостойкость и фенологическая атипичность 110
Выводы 113
Литература 116
Приложение 1 138
Приложение 2 142
Приложение 3 160
- Методы полевых и лабораторных исследований
- Морфологическая характеристика
- Rhododendron mucronulatum
- Особенности прорастания семян и развития растений в ювенильную фазу
Введение к работе
Актуальность темы. В переводе с греческого слово Rhododendron означает «розовое дерево», и поэтому вряд ли найдется более удачное название для этого красивоцветущсго кустарника. В Сибири и на Дальнем Востоке виды эгого рода часто неверно называют багульником. Виды семейства Ericaceae Juss. привлекают к себе внимание учёных, которые дискутируют о системагике, морфологии и эволюции этих растений (Александрова, 1984; Богяновский, 1981; Зорикова, 1973, 1975; Кондратович, 1981; Мазуренко, 1979, 1980а; Мазуренко, Хохряков, 1981; Тафинцев, 1978; Шаталина, 1969; Anderberg et al., 2002; Kron, 1997; Luteyn, 2002; Milne et al., 1999).
В литературе среди ботаников существуют разные мнения, касающиеся трактовки трех видов рода Rhododendron L. подрода Rhodorastrum (Maxim.) Drude ряда Daurica (Pojark.) - рододендрона даурского (Rh. dauricum L.), рододендрона остроконечного (Rh. mucronulatum Turcz.) и рододендрона сихотинского (Rh. sichotense Pojark.j и таксономических отношений между ними. К. Линнею из дальневосточных видов рода Rhododendron был известен лишь Rh. dauricum (Зорикова, 1973). Н. С. Турчанинов в «Байкало-даурской флоре» рядом с Rh. dauricum привел в качестве близкого китайского вида Rh. mucronulatum, подробно описав его. К. И. Максимович определил рододендрон остроконечный на уровне разновидности Rh. dauricum var. mucronulatum (Turcz.) Maxim. (Александрова, 1972).
А. И. Пояркова (1952) при обработке рода Rhododendron для «Флоры СССР» по образцу, собранному из: «Уссурийский край, округ залива Ольги, в цветении, 28 апреля 1913 года, В. Белоусов» (тип - LE), установила еще один вид, описанный как новый - Rh. sichotense.
С другой стороны некоторые ботаники считают необоснованным выделение Rh. sichotense и Rh. mucronulatum в качестве самостоятельных видов. В частности, В. Н. Ворошилов (1966) для Дальнего Востока указывает Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum. Позже В. П. Ворошилов (1982)
определяет сихотинский рододендрон на уровне подвида Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Worosch., занимающего восточную часть ареала Rh. dauricum. Такое выделение основано на том, что подвид Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Worosch. имеет сходное строение листа с Rh. dauricum, но у первого листья эллиптические или широко эллиптические, снизу более покрытые дисковидными железками, чем у второго и нередко могут быть ржавыми из-за опушения. Листья Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch. к обоим концам почти одинаково суженные, на верхушке острые, подвид произрастает в южной части ареала Rh. dauricum.
А. П. Хохряков и М. Т. Мазуренко (1991) выделяют Rh. mucronulatum Turcz. и Rh. mucronulatum subsp. sichotense (Pojark.) Khokhr. По их мнению, у подвида всего лишь более долговечные, относительно более широкие листья, чем у Rh. mucronulatum, и распространён он в пределах ареала по восточному склону Сихотэ-Алиня.
В дальнейшем В. А. Недолужко (1995) рассматривает оба рододендрона в ранге подвидов рододендрона даурского: Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch. и Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Alexander, et Schmidt ex Worosch. Он не соглашается с А. П. Хохряковым и М. Т. Мазуренко, считая, что Rh. sichotense имеет самостоятельный ареал и зону переходных к Rh. dauricum форм, которая отражает в основном высотный характер и на картах ареалов просматривается нечетко.
В своих работах некоторые иностранные учёные принимают самостоятельность видов Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum, указывая их разницу в высоте кустов, наличие остроконечного заострения листовой пластинки у Rh. mucronulatum и разные ареалы (Bean, 1951; Breuckner, 1981; Dostalek, 1995; Dostalek et al., 1988, Nakai, 1919, Ohwi, 1953; Render, 1949). D, Brooks (2003) считает Rh. mucronulatum разновидностью даурского (Rh. dauricum var. mucronulatum), а сихотинский - подвидом даурского (Rh. dauricum subsp. sichotense).
Рациональное использование природных ресурсов Приморского края предполагает тщательное изучение систематики, фенотииического и генотипического разнообразия растений из различных таксономических групп. Значительный интерес представляют трудные в систематическом отношении виды семейства Ericaceae: Rh. mucronulalum и Rh. sichotense. На основании приведенных данных можно сделать вывод о том, что в настоящее время о систематическом положении данных таксонов нет единого мнения. Отсутствие обобщающих работ по систематике и морфологии Rh. mucronulalum и Rh. sichotense вызвало необходимость более полного исследования биологии этих видов.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - решить спорные вопросы систематики Rh. mucronulalum и Rh. sichotense на основе всестороннего изучения их биологических особенностей. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-изучить формовое разнообразие Rh. mucronulalum и Rh. sichotense в Приморском крас и сравнить с Rh. dauncum из Читинской области;
- сравнить особенности индивидуального развития Rh. mucronulalum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum в культуре;
- уточнить места обитания Rh. mucronulalum и Rh. sichotense в Приморском крае;
-изучить анатомические особенности Rh. mucronulalum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum;
-изучить аллелопатическое воздействие Rh. mucronulalum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum;
-определить возможность введения Rh. mucronulalum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum в культуру.
Научная новизна. Проведено сравнение морфологической изменчивости некоторых признаков Rh. mucronulalum и Rh. sichotense, произрастающих в Приморском крае, и Rh. dauricum - в Читинской области. В отличие от исследований М. Т. Мазуренко (1979, 1980а) в данной работе изучен онтогенез
Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauncum в аспекте интродукции с акцентом на ранние этапы онтогенеза.
Уточнены места обитания Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае. Проведена оценка перспективности интродукции Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauncum.
Впервые изучено влияние аллелопатически активных соединений в виде водных вытяжек из листьев, коробочек на тест-объекты: семена редиса, семена кресс-салата и собственно семена рододендронов. Выявлены анатомические особенности изучаемых рододендронов.
Практическое значение. Проведённые исследования имеют значение для решения проблем систематики, экологии и эволюции рододендронов. Полученные данные по особенностям онтогенеза Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauncum могут быть использованы при разработке методов их интродукции. Результаты исследований позволяют рекомендовать для введения в культуру ряд новых форм Rh. mucronulatum и Rh. sichotense как высоко декоративных растений. Карты ареалов и ключ морфологических признаков имеют значение при выявлении растительных ресурсов для озеленения и заготовки сырья в медицинских целях. Выявленные биологические особенности, представляющие таксономическую значимость, найдут использование при написании «Флор...», «Определителей...».
Данные исследования использованы при выполнении гранта ДВО РАН «Обогащение видового разнообразия коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН с привлечением дикорастущих видов» (проект № 06-Ш-В-06-І98).
Апробация работы. Основные положения работы отражены в докладах на: III международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003); международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2005); международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Москва, 2005); международной научно-практической конференции «Результаты
охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня» (и. Терней, 2005); международной научной конференции «Інтродукція рослин на початку XXI століття: досягнення і перспективи розвитку досліджень» (Киев, 2005); международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006); IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 рабог.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы (246 источников, из них 38 на иностранных языках) и 3 приложений. Общий объем текста 171 страница, включая 31 таблицу и 35 рисунков.
Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему руководителю д.б.н. А.В. Галанину, а также за помощь и поддержку в процессе работы к.б.н. Д.Л. Врищ, к.б.н. Н.А. Василенко, к.с.-х.н. А.И. Недолужко, к.б.н. И.А. Галаниной, к.б.н. Н.В. Лабецкой, д.б.и. А.В. Беликович, д.б.н. А.Е. Кожевникову, к.б.н. СВ. Нестеровой, к.с.-х.н. А.Н. Прилуцкому, М.Н. Колдаевой за помощь в выполнении рисунков О.Б. Полищук и всем сотрудникам лаборатории экспериментальной фитоценологии БСИ ДВО РАН.
Методы полевых и лабораторных исследований
Материал для исследований (гербарий, семена и живые растения) собирался в течение 2003-2006 гг. во время экспедиционных работ в Приморском крае и в Читинской области Исследования проводились в Читинском районе Читинской области, а на территории І Іриморского края в Тернейском, Дальнегорском, Хасанском, Ханкайском, Октябрьском, Ольгинском, Пограничном, Партизанском, Чугуевском районах, окрестностях г. Владивосток, а также особое значение имели непосредственные наблюдения коллекций Ботанического сада-института ДВО РАН.
При составлении карт ареалов пользовались контурно-точечным методом, картами масштабом 1:3 000 000 и 1:30 000 000 (Алехин, 1950; Тимонин, Озерова, 2002). Методом сопоставления фенофондов на карте отмечали факт присутствия признака в конкретной части ареала (Яблоков, 1980). В качестве отдельных фенов рассматривали признаки: наличие остроконечия на листовой пластинки и опушение листьев.
Анатомическое строение рододендронов изучали в 20-кратной повторности с учетом некоторых работ (Анатомия древесины..., 2004; Васильев и др., 1978; Паушева, 1978; Noshiro, Suzuki, 2001). Объектами исследования явились листья, стебли, цветки и семена рододендронов, собранные из разных районов. Срезы делали с помощью санного микротома, заключали в глицерин-желатину. Готовые препараты изучали под микроскопом Ломо Микмед-2, фотографировали при помощи Nikon Coolpix 880.
Для изучения аллелопатических свойств рододендронов использовали мел од биологических проб (Гродзинский, 1965, 1973). В качестве биотеста привлекали динамику прорасгания семян редиса {Lactuca sativa L.) сорта «Красный с белым кончиком», кресс-салата (Lepidium sativum L.) и рододендронов. Принцип этого метода в том, что семена проращиваются на воде (контроль), на вытяжках из листьев и плодов (опыт). Для получения вытяжек, воздушно-сухие листья и плоды измельчали и настаивали в дистиллированной воде в течение суток (в соотношении 1:30 и 2:30). Семена проращивали по 10 штук в чашках Петри на фильтровальной бумаге в трёхкратной повторности, смачивали 2 мл испытуемого раствора и в контроле водой. Условия проведения опыта - комнатные, продолжительность - 25 дней, проросшие семена подсчитывали ежедневно (Nilsen et al., 1999).
Под понятием «форма» понимали изменения организмов, возникающие под воздействием среды (Васильченко, 1970). У группы растений появляются частные морфологические различия (как правило, один признак). При выявлении разнообразия использованы рекомендации А. А. Семёнова Тян-Шанского (1910), К. М. Завадского (1968). Критерии формы заключаются в следующем: 1) наличие одного или нескольких (цветовых, реже скульптурных или других) морфологических признаков, в разной степени проявляющихся у особей в пределах одной ценопоиуляции; 2) признаки (или признак) не всегда наследственные, и постоянны только при непрекращающемся действии факторов среды; 3) отсутствие определённого ареала.
В процессе изучения формового разнообразия рододендронов использованы подходы, разработанные рядом авторов (Ветчинникова, 2004; Гедых, 1987; Гогина, 1990; Мамаев, 1969, 1970, 1975; Марьин, 1967). Измерения параметров вегетативных и генеративных органов рододендронов проводились в ценоиопуляциях (цп) на площади 300 х300 м методом случайных выборок на 20 особях. В оценку изменчивости морфологических признаков рододендронов включены следующие параметры: 1) высота растения (длина побега), в см; 2) длина верхнего листа, в мм; 3) ширина листа, в мм; 4) диаметр околоцветника, в мм; 5) длина коробочки, в мм; 6) длина черешка, в мм; 7) число жилок; 8) число листьев на побеге в ранневесенний период; 9) диаметр венчика, в мм; 10) высота венчика до уровня разделения свободных частей лепестков, в мм; 11) длина самой длинной тычиночной нити, в мм; 12) длина столбика, в мм. При изучении изменчивости (в конкретной ценопоиуляции) по каждому признаку проводили не менее двухсот измерений. Основные характеристики побега (признаки 1-3) проанализированы для всех выборок. У каждого растения также обращали внимание на окраску цветков и листьев (в летний и осенний периоды), наличие опушения и остроконечия на листьях, форму листовой пластинки, морфологию коробочек и степень их продольного вскрывания, морфологию почек.
Изучение биологии и экологии видов включало сбор гербария растений, фиксацию, фотографирование и описание динамики, при этом использованы некоторые рекомендации (Артюшенко, Фёдоров, 1986; Вафин, Путехина, 2003; Гедых, 1987; Горышина, 1979; Длусский и др., 2005; Пачулия, 1971; Фёдоров, Артюшенко, 1979; Шаталина, 1966). Окраску определяли по шкале, предложенной А. С. Бондарцевым (1954).
Под онтогенезом понимали последовательность сменяющих друг друга структурно-функциональных состояний растений от зиготы до отмирания особи (Игнатьева, 1983; Методика..., 1984). В условиях интродукции у растений онтогенез изучали от начала прорастания семян. В онтогенезе рододендронов выделяли следующие возрастные стадии:
Латентный период. Семена рододендронов собирали в августе-сентябре, хранили в бумажных пакетах при комнатной температуре. Размеры семян определяли под стереоскопическим микроскопом МБИ-10 (по 50 штук в трех повторностях), массу семян - взвешиванием трёх проб по 1000 штук. При определении величины семян измеряли их длину, ширину (длина -наибольший, ширина- промежуточный размер поперечного сечения, в мм).
Морфологическая характеристика
Rh. mucronulatum - кустарник с серой корой. Молодые побеги прямые, торчащие, обычно собранные несколькими пучками на концах ветвей, ржаво-бурые, коротко пушистые или сплошь покрыты сидячими, округлыми чешуевидными желёзками (Ботяновский, 1981; Кондратович, 1981; Пояркова, 1952; Bean, 1951; Nakai, 1919; Ohwi, 1953; Rehder, 1949).
У этого вида эллиптические или продолговато-эллиптические листья, на конце длинно заостренные или острые, иногда с примесью туповатых. Листья с коротким мозолистым притуплённым шипиком, по краю расставленные, слегка городчатые, в верхней части иногда согнутые, (2)3-8 см длиной, (0,8) 2-2,5 см шириной (Nakai, 1919).
Листья Rh. mucronulatum на зиму практически все опадающие, за исключением верхушечных. Осенью они не свертываются в трубочку, сверху ярко-зелёные, с редкими чешуевидными желёзками и по средней жилке коротко опушенные. Снизу лисіья светло-зелёные или сизоватые, более густо чешуйчатые, сверху и по краю, хотя бы лишь в нижней части, усажены редкими длинными щетинистыми волосками, но иногда и очень частыми (Rh. mucronulatum var. ctliatum).
Цветочные почки одиночные или большей частью сближенные на конце побега в числе 3-(8), в каждой по одному, редко по два-три цветка. Цветоножки 6-8 мм длиной, скрытые под почечными чешуями, последние кожистые ржаво-бурые, округлые или широко яйцевидные, снаружи в средней части сплошь чешуйчато-железистые, по краю бело-бахромчатые, чашечка маленькая 2,5 мм в диаметре, плоская, пятиугольная, сплошь усаженная железками.
Венчик светлый, пурпурно-розовый, иногда белый (Rh. mucronulatum var. albijlorum), снаружи он может быть волосистым, 2,2-3,3 см длиной, 3,5-5 см в диаметре. Венчик воронковидно-колокольчатый, до средины надрезанный на округлые или широко-яйцевидные, тупые по краю волнистые лопасти, налегающие краями друг на друга (Жизнь растений, 1981).
Тычинок десять, верхние короче венчика, нижние немного превышают его. Тычиночные нити ниже середины густо опушены плоскими белыми волосками. Общее для всех тычинок только то, что они двухгнездые и вскрываются чаще всего порами. Столбик длиннее тычинок, пурпурный, согнутый, голый. Завязь густо чешуйчатая, железистая. Среди Ericaceae довольно часто наблюдается явление функциональной однополости цветков, в частности у Rh. mucronulatum наблюдается проіогиния (Spethmann, 1987).
Коробочка продолговатая, 1,1-1,7 см длиной, прямая или согнутая, на толстой ножке, 0,8-1,1 см длиной. После раскрытия коробочки семена распространяются ветром. Семена мелкие, длиной 1,5 мм, шириной 0,6 мм, многочисленные, по цвету коричневые, сильно выпуклые. Кайма, имеющаяся на краю семени, большей частью плохо выражена, имеются крупные складки на кожуре; бороздки длинные, не очень глубокие, довольно частые, резко вырисовывающиеся (Шаталина, 1969).
Цветки Rh. mucronulatum van cilmtum имеют тёмно-фиолетовую или сиреневую окраску (Nakai, 1919). Листья более крупные, располагаются розетками, опушённые. Заканчиваются острыми шипами на верхушке. Осенью приобретают яркие тона и все опадают (Зорикова, 1973). Из-за наличия ресничек на поверхности листа капли росы, попав на его край, не стекают на землю, а переходят на нижнюю его поверхность (Артамонов, 1991).
Rh. mucronulatum отличается от Rh. dauncum более крупными цветками с менее открытым отгибом, надрезанным лишь до середины на широкие, почти округлые лопасти, более крупными коробочками, сидящими на более длинных ножках, и остроконечными лопастями листьев, которые почти всегда усажены, хотя бы редкими (а нередко и частыми) и лишь в нижней части длинными щетинистыми волосками (Пояркова, 1952; Bean, 1951).
Rh. sichotense - ветвистый кустарник с прямыми, обычно собранными несколькими пучками на концах ветвей побегами. Кора старых побегов темно серая. Годовалые побеги красновато-бурые, коротко пушистые или покрытые сидячими, округлыми чешуевидными желёзками (Богяновский, 1981; Зорикова, 1971а, 1972; Кондратович, 1981; Пояркова, 1952; Усенко, 1998, 2000; Render, 1949).
Листья Rh. sichotense достигают 1,7-3,5 см длиной, 0,9-2 см шириной, а на стерильных ростовых побегах - и до 4,5 см длиной, до 2,3 см шириной. Листья вдоль побега обычно более узкие, чем листья вдоль цветущих побегов, по форме продолговато-эллиптические. Черешки пушистые или чешуйчато-железистые, в 5-Ю раз короче пластинки. Пластинка кожистая, сверху тёмно-зеленая, снизу светло-зеленая. Листовая пластинка с обеих сторон густо (особенно снизу) усажена чешуевидными, округлыми желёзками, без щетинистых волосков, лишь сверху по средней жилке коротко пушистая. В очертании она большей частью эллиптически-яйцевидная или эллиптическая, с широко или даже округло клиновидным основанием, с тупой часто выемчатой или коротко заостренной верхушкой, кончающейся коротким тупым (шипикообразным) выростом жилки, с почти цельным или неясно расставленным городчатым краем листа.
Верхушечные листья зимующие, осенью они свертываются в трубку, но весной вновь раскручиваются (Зорикова, 1973). В снежные годы (с предшествующим влажным летом) листья на многих кустах не скручиваются, а в засушливые годы с бесснежной зимой они свертываются в трубку.
Rhododendron mucronulatum
Рассмотрим подробно Rh. mucronulatum из различных ценопопуляций Приморского края:
Ценопопуляция-1 (Цп-1). Окрестности п. Авангард, Партизанский район. Дубняк с развитым леспедецево-рододендроповым подлеском и травяным покровом из ксеромезофитных трав. Кусты Rh. mucronulatum раскидистой формы. Листья крупные (табл. 3); узко эллиптические, продолговатые, узко яйцевидные по форме, без опушения, в редких случаях с опушением, некоторые листья с волнистым краем. Коробочки длинные, 10-15 мм.
Ценопопуляция-2. Вблизи и. Покровка на горе «Сенькина Шапка», Октябрьский район. Rh. mucronulatum произрастает на вершине совместно с Quercus mongohca, Lespedeza bicolor и ксерофитным разнотравьем. Определение формы кустарника затруднено из-за постоянного действия пожаров. Интересной особенное! ью растений является окраска листьев в осенний период: листья не только зелёными, но и на открытых участках леса, на вершине горы красными или жёлтыми. Листья продолговатые, очень редко эллиптические, некоторые с городчатым краем.
Ценопопуляция-3. Окрестности п. Комиссаровка, Ханкайский район. Rh. mucronulatum произрастает на вершине останца совместно с Quercus mongohca и ксерофитным разнотравьем, происходит возобновление растений после пожара. Форму кустов Rh. mucronulatum определить невозможно (Приложение 2). Листья узко эллиптические по форме, некоторые без остроконечия, светло-зеленые, присутствуют растения с бурыми листьями. Листья с городчатым краем.
Ценопопуляция-4. Остров Петрова, Лазовский заповедник, Лазовский район. Rh. mucronulatum произрастает на вершине острова. Кусты Rh. mucronulatum раскидистой формы, кора гладкая, на вершине некоторых растений «морщинистая». Листья длинные, редко встречаются с опушением. Листья ланцетные, продолговатые, с остроконечием, светло-зеленые, практически без запаха. На верхушке, в основании листьев, выделяется одна крупная почка и две-три мелкие. 11,ветки темно-розовые с бордовыми пятнами в зеве, с сиреневыми пыльниками и с темно-розовым пестиком. По морфологическим особенностям растения из данной ценопопуляции сходны в большей мере с Rh. mucronulatum var. ciliatum.
Ценопопуляция-5. Северо-восточная часть мыса Песчаный, окрестности г. Владивосток. Дубняк с развитым рододендроново-леспедецевым подлеском и травяным покровом вблизи морского побережья. Кустарник раскидистой формы. Листья светло-зелёные, с опушением. Листовая пластинка овальная, ланцетная, эллиптическая, на конце имеется остроконечие. Семенные коробочки отсутствуют.
Ценопопуляция-6. Остров Русский, окрестности г. Владивосток. Дубовый лес с рододендроново-леспедецевым подлеском. Кустарник раскидистой формы. Листья в осенний период окрашены в светло-зелёные, красные, коричневые тона, с опушением. Листовая пластинка овальная, ланцетная, эллиптическая, на конце остроконечие. Семенные коробочки крупные, длиной 10-16 мм.
Исследования, проведенные нами на мысе Песчаном, о. Русском, о. Петрова, а также изучение гербарных образцов, показывают, что опушение листовой пластинки присутствует у рододендронов, которые произрастают на островах. Вдоль морского побережья на материковой части (от Владивостока до посёлка Валентин) и островах встречены гололистиые и опушенные растения. Случаи их совместного произрастания весьма обычны и приурочены к периферии ареала вида.
Ценопоиуляция-7. Расположена к северо-западу от п. Преображение, Лазовский район. Rh. mucronulatum произрастает в подлеске берёзово-дубового леса, на скалах, выходящих к морю. Кустарник раскидистой формы, но высота растений небольшая (32-83 см), кора веівей гладкая, листья крупные овальные, узко эллиптические, ланцетные. Прирост большой (15-25 см), очень сильно выделяются верхушечные почки.
Ценопопуляция-8. Окрестности п. Духовское, Пограничный район. Rh. mucronulatum произрастает на вершине сопки «Любви» совместно с Quercus mongoiica, Corylus manshunca и травяным покровом, ценопопуляция испытывает сильный антропогенный прессинг. Кустарник раскидистой формой, высотой 30-60 см. Листья эллиптические и ланцетные, светло-зелёные. Очень сильный специфический запах.
Ценопопуляция-9. Бухта Теляковского, Хасанский район. Нами изучен Rh. mucronulatum в редколесьях из Quercus dentate, Q. mongoiica и Pmus funebris и на открытых участках вдоль морского побережья. В первом случае Rh. mucronulatum - кустарник раскидистой формы, кора ветвей гладкая, листья крупных размеров, округло-яйцевидные, эллиптические, а во втором -кустарник компактной формы, кора побегов «морщинистая», листья средних размеров, по форме эллиптические, ланцетные, узко яйцевидные (табл. 3). Опушение на листья отсутствует, но при дальнейшей интродукции в БСИ ДВО РАН на зеленых листьях опушение появляется. Кроме этого, у растений молодые листья - либо полностью зелёными, либо с коричневой или красной каймой по краю листовой пластинки, которая в дальнейшем в процессе онтогенеза листа исчезает.
Особенности прорастания семян и развития растений в ювенильную фазу
He следует забывать и такой фактор, как время цветения. Отнюдь не декоративна группа, в которой один рододендрон в разгаре цветения, а другой уже отцвёл. Чтобы сохранить декоративность группы, объединённой Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, у ранних экземпляров ко времени цветения поздних удаляют отцветшие соцветия.
Рододендроны в альпинариях помогают устранить монотонность, так как во время цветения они очень эффектны. Мы рекомендуем использовать в альпинариях Rh. sichotense f. pulvinatum, Rh. sichotense f. compactum и Rh. mucronulatum f. compactum.
Рододендроны обладают широкой экологической амплитудой, произрастают на почвах с разной степенью влажности (Махова, 2004). Это позволяет использовать рододендроны при создании элементов теневого сада, декоративных клумб и альпинариев.
В настоящее время для оптимизации городского озеленения важен поиск и разработка новых технологий выращивания растений (Петухова и др., 1987). Контейнерные посадки в городе экологически оправданы, так как стенки контейнера приподняты выше уровня дороги, что препятствует засолению и выносу почвы - в результате уменьшается загрязнение городской среды. Нами в контейнеры (глубина 25 см, ширина 45 см, длина 1 м) были высажены Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauncum разных форм и географического происхождения. В условиях эксперимента экологические условия для роста растений изменяются (нагрев и иссушение почвы летом, промерзание грунта зимой, кроме того, объем контейнера ограничен). При анализе полученных данных, можно сделать некоторые выводы.
Сроки фенологического развития видов в контейнерных посадках не изменются, меняются незначительно только у Rh. sichotense f. pulvmatum.
Вероятно, жизненная форма растения является одним из факторов, определяющих его «поведение» и жизненное состояние в условиях огрниченного объёма контейнера. Сравнительный анализ контейнерных посадок трёх видов показывает, что Rh. тисгопиШит имеет худшее жизненное состояние по показателям роста и развития, возможно, из-за промерзания почвы зимой. Rh. sichotense f. pulvmatum, Rh. sichotense f. compactum и Rh. тисгопиШит f. compactum получают явное преимущество по сравнению с раскидистыми формами.
Введение в культуру Rh. тисгопиШит, Rh. sichotense и Rh. dauncum связано в дальнейшем с формированием интродукциониых ценопопуляций с учётом рекомендаций Н. В. Трулевич (1991). В своей работе мы используем для интродукции растений не случайные популяции, а обладающие формовым разнообразием, которые повышают гарантию успеха семенного размножения и получения более устойчивого потомства, а также позволяют накапливать данные о влиянии геоірафического происхождения и экологических условий на характер их роста и развития.
При умелом сочетании в декоративно-экологических экспозициях рододендронов и многих других растений можно получить долголетние насаждения, отличающиеся высокой декоративностью.
Итак, Rh. тисгопиШит, Rh. sichotense и Rh. dauncum являются великолепным украшением парков, городских скверов и садовых участков, прекрасно выглядят на горках и газонах, посаженные группами или одиночно, особенно декоративны в период цветения. Кроме того, они могут быть использованы в озеленении помещений.
Зимостойкость представляет один из важных факторов при оценке успешности интродукции вида. Rh. тисгопиШит, Rh. sichotense и Rh. dauncum оказались устойчивыми к воздействию отрицательных температур в г.
Владивосток, гибель взрослых растений этих видов после перезимовки не отмечается. В молодом возрасте зимостойкость растений ниже, чем у взрослых. Большинство особей Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauncum в возрасте 1-3 года (из 10 выживает 1-2) погибает в первую зиму после высадки растений в открытый грунт. Это объясняем тем, что побеги молодых растений имеют более продолжительный рост и не успевают одревеснеть к началу зимы. Кроме того, у них слабо развиты защитные ткани, у Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauncum на ранних этапах онтогенеза проявляется предковый признак. К морфологическим ретенциям у рододендронов относится следующий признак: листья у рододендронов не опадают в течение первых лет жизни (1-2).
Древесным растениям для формирования зимостойкости необходимо успешно и своевременно закончить ростовые процессы, накопить запасные вещества и вовремя войти в состояние покоя (Встовская, 1986). Постепенное понижение отрицательных температур в начале зимы способствует максимальной зимостойкости, присущей виду.
Для определения степени соответствия фенологии рододендронов условиям района интродукции рассчитана политипическая шкала фенологической атипичности на основе данных В/Г. Зориковой (1973) за период 1971-1973 гг. и наших исследований, проведённых в течение 2003-2006 гг. Нами получены следующие значения фенологической атипичности: для Rh. mucronulatum -0,05; Rh. sichotense -0,02; Rh. dauncum -0,003. Оценка атипичности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauncum в БСИ ДВО PAH позволила выявить то, что они с «излишком» укладываются в вегетационный период района исследования, следовательно, могут расти и в более холодном климате.