Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природные условия шираки-эдвдари 6
ГЛАВА II . Раститедьнхтьшираки-элвдари 21
A. Эколого-биологические особенности неко торых основных компонентов растительности данной территории 22
B. Основные типы растительности 57
1. Полупустынная растительность 57
2. Степная растительность 62
3. Аридные редколесья 71
4. Дубово-грабинниковые леса 82
5. Пойменные леса 83
6. Скальные ксерофиты 88
ГЛАВА III. История развития раститейьности и ее современное состояние в связи с ге0м0к логическиш условиями района 94
ГЛАВА ІV Кормовые угодья шираки-эдьдари и некоторые вопросы их улучшения и восстановления деградированных участков 134
Заключение 139
Литература 141
Приложение 156
- Эколого-биологические особенности неко торых основных компонентов растительности данной территории
- Степная растительность
- Дубово-грабинниковые леса
- Скальные ксерофиты
Введение к работе
Решения ХХУІ съезда Коммунистической партии Советского Союза по вопросам усиления охраны природы и улучшения использования природных ресурсов страны являются основным руководящим документом для всех отраслей народного хозяйства в их практической деятельности и в области охраны окружающей среды. руководствуясь стремлением сохранить и умножить для будущих поколений природные богатства страны, на Всесоюзных и региональных совещаниях природоохранной направленности вопрос необходимости охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения растительных сообществ в настоящее время стал одним из самых насущных в многоплановой проблеме охраны растительного мира.
Если до настоящего времени исследования проводились преимущественно по линии охраны видового состава, т.е. генофонда, то сегодня охрана редких растительных сообществ имеет важное научное и практическое значение прежде всего для рационального использования растительных ресурсов и оптимизации окружающей среды.
Исследованная нами территория - Ширакское плоскогорье и Эль-дарская низменность (Шираки-Эльдари) является одним из естественно-исторических уникальных районов Грузии, где интенсивное использование основных типов растительности (степей, аридных редколесий и др.) требует охраны во всех своих природных и антропогенных модификациях. Как известно, они играют огромную роль в кормовом балансе Грузии. Сохранение их растительности, правильное использование, улучшение и обогащение наряду с прогнозированием антропогенных изменений растительного покрова на базе выявленных закономерностей деградации растительных сообществ в связи с геоморфологическими процессами, изменение долголетнего бессистемно- го пользования пастбищ и создание устойчивой кормовой базы являются одной из актуальнейших научных и практических задач в общем комплексе решений природоохранных вопросов, предусмотренных XI пятилеткой.
Задача сохранения растительности данной территории содержит два момента: I) сохранение природных экосистем, их структуры и биологического оборота; Z) сохранение полного генетического фонда, что возможно при условии сохранения целых фитоценозов с реликтовым и эндемичным распространением.
Исходя из вышеотмеченных задач, основной целью наших исследований явилось: I) изучение геологической истории, палео и современного климатического режима, палео и современных геоморфологических процессов и их роли в становлении растительного покрова территории; Z) изучение биоэкологии эдификаторов растительных сообществ; 3) выявление антропогенного фактора в динамике растительности и 4) выработка мер борьбы и мероприятий с целью сохранения фитоценотической структуры отдельных типов растительности в процессе их деградации.
Изучение проводилось методами классической геоботаники путем полустационарных и маршрутных исследований. В пределах степей, аридных редколесий и полупустынь для постоянных наблюдений выделялись пробные площадки, где проводилось геоботаническое и фенологическое описание ценозов (феноразвитие и обилие растений определялись по шкале Друде и Щербиновского, также велись наблюдения над другими факторами: геоморфологические процессы, климат и т.д. Использовался метод геоботанического профилирования ландшафта (по С.В.Викторову) в связи с природными условиями исследованной территории. В отдельных случаях для установления прост- ранственных смен сообществ, с миграцией солей на изучаемом объекте брались почвенные пробы и проведен их химический анализ. В зоне степей и полупустынь проведены срезы и их ботанический анализ по агро-ботаническим группам растений с целью установления их хозяйственной и практической ценности. Применялся метод искусственного подсева растений в аридных редколесьях как мероприятие, предохраняющее сообщества от последующей деградации.
Работа выполнена на Ширакском стационаре отдела геоботаники Института ботаники им. Н.Н.Кецховели Академии наук Грузин- - б -
Эколого-биологические особенности неко торых основных компонентов растительности данной территории
Как отмечает М.Е.Сохадзе (1977), на основе многолетних стационарных и полевых наблюдений, флористическое, экологобиологи-ческое и фитоценотическое своеобразие бородачовых степей Морского плоскогорья находится в тесной связи с историей развития плоскогорья, с физико-географическими комплексами и с хозяйственным использованием человека, чем и определяется все разнообразие растительных жизненных форм ("экобиоморф") данного района.
Так как детальное изучение растительных экобиоморф Шираки-Эль-дари не являлось целью нашего исследования,мы ограничиваемся краткой биоморфологических характеристикой эдификаторных и субэдифика-торных видов,которые представляют интерес с точки зрения их ритма развития.Из древесных растений,в первую очередь,заслуживает внимания фисташка -Fistасia mu.ti.ca , которая является эдификатором или субэдификатором в аридных редколесьях и представлена на иссле Поперечный ландшафтный профиль Ширакского плоскогорья и Эльдарской низменности. Струн тчрно - денц ііці/омнб/е ipopj / рельефа (Ірохиантшлиншш) Нкта?илс -аг шеронслг; дованной территории самыми разнообразными группировками. Кроме Шираки-Зльдари на территории Грузии фисташку встречаем в Кизики, в окрестностях Тбилиси, в Нижней Картли, на соседней территории Азербайджанской ССР - в Шекинском плоскогорье (оно является непосредственным продолжением Ширакского плоскогорья), в предгорьях Карабаха, в засушлико-субтропических районах Армянской ССР, в предгорьях южного Дагестана и в Крыму; за пределами СССР - в Средиземноморье, в Малой Азии, в Турецкой Армении, в Курдистане, в Иране. Фисташка на Кавказе доходит до 1200 м н.у.м. Ценозы фисташников хорошей сохранности, на Кавказе,кроме изученной территории, отмечены на смежной территории Азербайджанской ССР, В других случаях она редко создает самостоятельные ценозы, встречается в виде примеси или дериватав редколесий.
Фисташка - двудомное растение; создает самостоятельные ценозы. Изучению фисташниковых редколесий Закавказья посвящено множество работ (Прилипко, 1939, 1940, 1947, 1948, 1950; Кецховели, 1937, 1958, 1959; іулисашвили, 1942; Гроссгейм, 1948; Иванова, 1949, 1950; Щипанова, 1955, 1966; Сахокиа, 1958; Сванидзе, 1961; , 1952).
Многолетние наблюдения позволяют нам дополнить характеристику фисташки следующим образом: габитус фисташки по экотопам довольно лабильный.
Характерным сильным ветвлением и сферической кроной представлена только на наклонных делювиальных и пролювиальных равнинах, на конусах выноса, на первых террасах р.Алазани и сухих ущелий, а также на окраинах пойменных лесов вдоль р.Иори. На вышеуказанных местообитаниях достигает фисташка максимума своего развития - высота отдельных экземпляров местами превышает 10-12 м,диаметр кроны расширяется - вершины нижних ветвей опускаются наземь. Отличается сильным развитием корневой системы - стержневой корень иногда ветвится, достигая в почве глубины 10-15 м. Еще сильнее развиваются горизонтальные корни, достигая по всем направлениям в длину 15-20 м. Благодаря мощной корневой системе в засушливые годы (1971, 1973), в летние месяцы при минимальном выпадении осадков в местах отсутствия грунтовых вод и фильтрационной влаги засуха на фисташку не оказала никакого влияния. Наоборот, продолжительное влажное лето (1963), богатое осадками (960 мм), отрицательно повлияло на растение. В частности, листопад отмечался в начале августа, а вторичное облиствение - в конце августа, в то время как фисташка не чувствительна к карризам погоды.
Цветет фисташка со второй половины апреля. Листопад и созревание плодов заканчиваются в октябре. Во всех ассоциациях исследованного района, так же как и в Азербайджанской ССР (Щипанова, 1966) и в Армянской ССР (Иванова, 1949), мужские экземпляры численно преобладают над женскими. Почти половина плодов во всех случаях - с неразвитыми семенами. Семена имеют хорошую всхожесть, но в естественных условиях всходы встречаются редко; например, на равнине с незначительно наклоненной статической поверхностью, где степень задернения злаками превышает 40-45%, всходы фисташки почти не встречаются. На таких динамических равнинах, где наслоение делювия или пролювия происходит интенсивно и процесс задернения злаками ограничен, всходов фисташки достаточно много. Сеянцы многочисленны также в кустах держи-дерева и крушины, на дне и вдоль склонов оврагов и ложбин, на склонах с разрыхленной поверхностью, в суффозионных воронках и т.д.
В ноябре 1970 г. нами проведен искусственный подсев фисташки на северных и южных экспозициях в бородачовой степи, на склонах с держи-деревом и на смытых восточных и северных склонах с рыхлой поверхностью. В бородачовых ассоциациях всходы нами не найдены, в ассоциациях с держи-деревом всходов было очень мало; на разрыхленных смытых склонах на каждом квадратном метре отмечали 2-3 всхода. Несмотря на засушливое лето, несколько экземпляров сохранилось и произрастает до настоящего времени. Осенью 1971 года в пределах распространения аридных редколесий в бородачовой группировке, где процент задернения равнялся 45%, сеялись местами семена (в количестве 30) на глубине 5-7 см. Весной почти все взошли, но летом погибли. Мы считаем, что причиной их гибели была не засуха, а то, что всходы не выдержали конкуренцию злаков--задернителей. В таких условиях возобновление фисташки происходит лишь с помощью кустов держи-дерева и крушины. Вегетативно она не размножается. Свежие всходы открытых местообитания уничтожаются скотом.
Степная растительность
Ареал степной растительности в Шираки-Эльдари охватывает довольно большую территорию (Диди и Патара Шираки, депрессию Джей - 63 раненой равнины, склоны и гребни Щуамта, Оле, Касрисцкали, На-гомреби, Назарлеби, Мирзаани, Кочеби и др.). Степи эти являются частью закавказских степей, некогда простиравшихся от Внутренней Картли по обе стороны Нуринской депрессии до Кобистан-Кара-баха (в пределах 200-900 м н.у.м.). Гребни Чанкаани и Кашеби еще пятьдесят-шестьдесят лет тому назад были целиком покрыты степной растительностью. Эдификатором исследуемых степей в настоящее время является бородач ( Botriochlos, ischaemum ).
По данным Н.Н.Кецховели (I960), в Шираки представлены генетически два разных типа степей - первичные и вторичные. Как указывает автор, первичные степи (начало их формирования теряется в ранних геологических эпохах) весьма самобытны, следы предшествующих эпох на них не прослеживаются; вторичные степи (история их происхождения относится к историческому периоду) сегодня более интенсивно, чем когда-либо, продолжают свое формирование, видоизменяясь под усиленным воздействием антропогенного фактора.
Флористический состав степей раннего периода нам не известен, но одно очевидно, что первоначальная флора и структура фитоценоза с исторической эпохи сильно видоизменены под воздействием человека. Известно как отрицательное антропогенное влияние на растительные компоненты (уменьшение их роли в структуре фитоценоза), так и положительное, в результате чего тот или иной вид стал эдификатором фитоценоза. К последним относится бородач (B.ischaemum ) - один из самых жизненных ценотипов исследуемого района, наиболее легко приспосабливающийся к новым условиям своего существования. Растение не требовательно к почвам, хорошо переносит скашивание, выпас, выжигание и др. Всем этим объясняется то большое разнообразие бородачовых степей, которое наблюдается сегодня. По данным Н.Н.Кецховели (I960), исследуемые степи справедливо относятся ко вторичным степям, представляющим собой производные первичных, сформировавшихся в исторический период под воздействием человека.
Бородачовые степи, развитые в разных условиях глубоких равнинных черноземов или скелетных почв на северных или южных экспозициях каменистых склонов, а также перегнойно-карбонатных почвах возвышенностей, довольно значительно различаются друг от друга своим флористическим составом, фитоценотической структурой и внешним обликом фенологического ритма развития.
По данным М.Е.Сохадзе (1977), в бородачовых степях Шираки выделены следующие характерные ассоциации: бородачово-солодко-вые, бородачово-эспарцетовые, бородачово-типчаковые, бородачовые степи с ксерофильным разнотравьем, бородачово-ковыльные, борода-чово-ковыльные с ксерофильным разнотравьем, бородачовые степи с кавказским бородачом и эфемерами.
БородачОВО-СОЛОДКОВая ассоциация (Gl.ycyimizeto - Botriochlo etum ), в прошлом являвшаяся одной из типичных в бородачовых степях на глубоких черноземах пологих и более или менее крутых склонах северных экспозиций, ныне сохранилась в первоначальном виде только на опытном участке Ширакского стационара Института ботаники АН ГССР в окрестности села Касрисцкали. Занимаемая им ранее территория целиком перепахана.
Флористический состав ассоциации представлен довольно разно-образно (на площади в 100 м в среднем насчитывается около 65 видов). Кроме эдификаторов в ней значительная роль принадлежит следующим растениям: Koeleria cristate , Pnleum pialeoide , Medi - 65 cago coerulea, Potentilla rectaj ИЗ ОДНОЛЄТНИХ трав И эфемеров -Daucus carota, Bromus japonicus, Trifolium campestre, Vicia angu-stifolia, Crucianella angustifolia, Lagoseris sancta, Arabidopsis thaliana, Androsace elongata И др. (Сохадзе, 1977). Как отмечает автор, в бородачово-солодковой ассоциации можно выделить несколько синузий: корневищено-злаковая синузия - бородач обыкновенный, пырей, змеевка и др.; синузия злаков-задернителей (Phleum phleoidea, Stipa stenophylla, Festuca vallesiaca, Stipa capillata и др.), иногда являющихся субэдификаторами и доминантами ценозов; многолетнее разнотравье И бобовые (Filipendula vulgaris, Taraxacum praticolum, Achillea nobilis, Rumex tuberosus, Medicago coerulea, Onobrychis kachetica, Glycyrrhiza glabi и др.; ранневесенние Геофиты - эфемероиды: Marendera trigyna, Crocus adamii, Gagea commutata ; весенние геофиты (Bellevalia wilhelmsii, Leopoldia caucasica, Gladiolus italicus, Ornithogalum ponticum, а также Poa bulbosa); однолетники И эфемеры (Daucus carota, Xeranthemum cylindraceum, Medicago minima, Trifolium campestre, Lamium amplexi-caule, Androsace elongata, Viola kitaibelliana) И др.
В свою очередь однолетники делятся на несколько феноритмо-типов: зимующие, незимующие и т.д. И под конец синузия мхов и лишайников, выраженная более или менее слабо; их распространение носит периодический характер. Летом покрытие почвы указанной ассоциации достигает 90-100%.
В бородачово-солодковой ассоциации в период вегетации чередуются поочередно несколько аспектов: ранней весной - геофиты (подснежник, шафран, гусиный лук), дальше аспекты одуванчика, муската, козлобородника, шпажника, щавеля, солодки, дикой мор - 66 кови, а затем сам бородач. В травяном покрове хорошо выражена ярусность. В сходных экологических условиях формируется бородачово-эспар-цетовая ассоциация - Onobrychieto-Botriochloetum f где субэдифи-катором является эспарцет кахетинский Onobrychis kachetica ; в качестве компонентов участвуют: Koeleria cristata, Phleum phleoi-des, Cleistogenes bulgarica, Galimn verum, Polygala transcaucasica, Potentilla recta , Rumex tuberosus, Filipendula vulgaris
Дубово-грабинниковые леса
В настоящее время в Шираки дубово-грабинниковые леса встречаются на небольшой территории. Они представляют собой продолжение Циви-Гомборских дубово-грабинниковых лесов и тянутся симметрично в средней части северных склонов гор.Кашеби.В ближайшем прошлом они имели более широкий ареал,а ныне, в виде маленьких группировок,сохранились в ущельях и ложбинах на участках Нависцкали, Закаросцкаро, Самосуло,Шавимта и др. В остальных местах они Виды, составляющие дубово-грабинниковый лес; Quercus iberica, Car pinus orientalis, Fraxinus excelsior, Acer campestre, Cornus mas,
Prunus divaricata, Crataegus pentagyna, Ccurvisepala, Swida aust ralis, Mespilus germanica, Paliurus spina-christii, Rosa corymbi fera, Rubus anatolicus и др. Травяная синузия представ ляет собой диффузию степных и лесных элементов; Lasiagrostis bro-moides, Dactylis glomerata, Phleum phleoides, Botriochloa ischae-mum, Brachypodium silvaticum, Carex divulsa, Trifolium campestre, Viola odorata, Campanula hohenackeri, Pragaria viridis, Poa praten-sis,Valeriana officinalis,Vicia hirsuta И др. В ПОСЛЄЛЄСНЬІХ участках встречается пеон Млокосевича - Paeonia mlokosiewitschii.
На горе Шавимта до сих пор сохранились довольно большие насаждения дубово-грабинниковых лесов. Здесь ярко выражена определяющая роль формы рельефа в становлении растительных группировок. Указанная гора гипсометрически несколько превышает 800 м н.у.м.; его широкая, наклоненная к северу депрессия, целиком покрыта типичным дубово-грабинниковым лесом, с хорошо выраженной ярусностью и с характерным для леса травяным покровом, в то время как данные группировки леса со всех сторон окружены вариантами светлых лесов, развитых в условиях холмистого рельефа (группировки груши иволистной, группировки клена, фисташники и др. с характерной для леса кустарниковой и травяной синузией).
Реки Алазани и Иори в пределах исследуемой,территории с тектонической точки зрения протекают в зонах современных погру - 84 жений, почему и характеризуются медленным течением и развивают меандрированные русла с интенсивным отложением аллювиальных наносов. Вдоль рек прибрежная полоса хорошо обеспечена влагой и создаются благоприятные условия для развития древесных пород. Этим обуславливается наличие лесной растительности вдоль рек Ала-зани и Иори, резко контрастирующей с окружающим ее степным полупустынным ландшафтом.
На территории Шираки река Алазани протекает у южного края Алазан-Агричайской депрессии и течет мимо основания Кашеби до слияния с р.Агричай. На этом участке вдоль р.Алазани, особенно в его меандрах, развиты алазанские пойменные леса, которые по своей структуре, физиономии и флористическому составу довольно заметно отличаются от иорских пойменных лесов. Река Алазани представляет собой более мощную речную артерию, грунт более обеспечен постоянной влагой, климат сравнительно влажный, поэтому здешние леса флористически более богаты, полноценны и имеют хорошо выраженную ярусность. Первый ярус создают гигантские тополя - Populus canescens,P.nigra , которые большей частью тянутся вдоль рек и частично заходят и во внутрь леса. Очень редко, вдоль побережья реки, встречается ольха - Alnus barbata , обычными являются дуб пойменный - Quercus longipes , орех - Juglans regia , ИЛЬМЫ - Щ-mus foliacea ; П ярус создают: Malus orientalis, Pyrus caucasica, Cydonia oblonga, Meapilus germanica, Crataegus curvisepala,C.penagyna, Prunus divaricate,Morus alba,M.nigra,Cornus mas 1 в отдалении ОТ реки встречаются: Carpinus orientalis, Prunus spinosa, Paliurus spina-christii, Rubus anatolicusH др. Леса непроходимы, переплетены лианами ( Vitis vinifera, V.silvestris, Periploca graeca, Clematis orientalis, Smilax excelsa И Др.),
Такие темные леса Н.Н.Кецховели (I960) называет алазанскими пойменными лесами с лианами - "лешамбиани". В настоящее время они сильно деградированы под воздействием человека. В виде более или менее нетронутых группировок они сохранились лишь в меандрах "Верхвианискуре" и "Джумаскуре" и, частично, в маленьких заводях, лежащих между ними; лучшие варианты сохранились на противоположном берегу р.Алазани на территории Азербайджана.
После слияния с рекой Агри-чай р.Алазани поворачивается к югу и пересекает Ширакско-Шекинское нагорье, попадая в узкое антецедентное ущелье, где условия произрастания пойменных лесов менее благоприятны. Река характеризуется быстрым течением, местами образует террасы; на первых террасах отмечаются элементы пойменных лесов с примесью как тугайных, так и светлых лесов (группировки фисташки, можжевельников, барбариса, держи-дерева, гребенчука, лоха и др.).
В окрестностях, там же, большие площади занимают эродированные овраги, балки и склоны, покрытые аридными редколесьями. Прибрежные леса вдоль р.Иори своим внешним обликом и флористическим составом напоминают леса тугайного типа, сильно отличаясь от пойменных лесов у берегов р.Алазани как структурой, так и видовым составом; в них и отмечаются общие виды - виды тополей, ильм, дубов и др., реже лиан. Отмеченный тип леса на сегодняшний день сравнительно хорошо сохранился в окр. села Бурунквахи. В лесах тугайного типа ярко выражена параллельная течению реки зональность из лесных видов, обусловленная механическо-химическим составом и режимом влаги в грунте; последние изменяются в зависимости от степени удаления от берегов. Непосредственно у берега узкой полосой тянутся группировки ивы (saiix excisa ), зависящие от изменения прибрежной линии; их распространение носит прерывистый характер - местами они не получают развития и их место непосредственно у реки занимают сообщества тополей (Popuictum ) из видов p.canescens и p.nigra . Тянутся они сравнительно широкой полосой. Весной, каждый раз, в связи с полноводьем р.Иори, эта полоса покрывается аллювием. В ценозе хорошо выражена ярусность.
Первый Ярус СОЗДаЮТ ВИДЫ ТОПОЛеЙ, П Ярус - ИЛЬМ (Ulmus subcrosa) и лох (Eiacagnus angustifolia ); Ш ярус представлен кустарниками: Punica granatum, Crataegus curvieepala, Tamarix ramosissima, Paibus anatoiicus и др. Группировки тополя не сомкнутые, довольно светлые и поэтому в них хорошо выражена травяная синузия с преобладанием мезофиЛЬНЫХ ВИДОВ Agropyron repens, Stollaria media, Solanum nigrum, Poa annua, Carex silvatica Очень рвДКО В ТОПОЛвВЫХ формациях МОЖНО встретить ЛИанЫ - Vitis vinifera, Periploca grae-ca, Clematis orientalis И Др. ВДОЛЬ берега реки СПЛОШНОЙ ПОЛОСОЙ ТЯНУТСЯ заросли ТрОСТНИКа (Arundo donax ). За полосой тополей, дальше от реки, следует полоса ильмовых группировок ( uimcta), развитых на глубоких аллювиальных почвах. В редких случаях, лишь при сильном наводнении, эта полоса может покрыться речной водой, чем она и обеспечивается фильтрационной влагой.
Скальные ксерофиты
Как отмечает Н.Н.Кецховели (I960), данный тип растительности в геологическом прошлом был широко распространен на данной территории и на сегодняшний день скальные ксерофиты охватывают большие пространства как целиком на Кавказе, так и в Грузии, в частности в ее восточной части. Как отмечает автор, ксерофиль-ная растительность обычно занимает скальные места, склоны гор и холмов, где сначала же не могла укорениться мезофильная растительность или по разным причинам первичная растительность уничто - 89 жена, размыта и остались лишь материнские породы. Данные экото-пы, конечно, для ксерофильной растительности представляют собой прекрасное местообитание. Кроме указанных мест ксерофильные растения поселяются и в степных ценозах. На исследованной территории прекрасным местообитанием для ксерофильной растительности являются оголенные склоны южной экспозиции геологически молодых моноклинальных гряд в пределах ареала аридных редколесий, а также холмистые возвышения типа беддендов и, частично, маломощные скелетные почвы на холмах и склонах в степной полосе. Флористический состав ксерофильной растительности как вообще на Кавказе, так и в Шираки в частности, сильно разнообразен и "поликомплексен" (Кецховели, I960).Ксерофильные группировки, отмечает автор, сильно смешанные, где часто принимают участие представители разных ценозов, но все же среди них, как мы считаем, можно выделить несколько группировок. По субстрату ксерофильные группировки в Шираки подразделяются на следующие варианты: 1) группировки зизифоры или фриганоидная группировка на глинах и конгломератах; 2) группировки колючих растений или трагакантные, развитые на песчаниках и скелетных субстратах холмистых возвышений; 3) группировки держи-дерева или шибляк на каменисто-щебнистом субстрате; 4) гаммадоидная группировка на смытых гипсово-бедлендовых холмах. Рассмотрим их подробнее. I. Зизифоровые группировки (фриганоидная растительность) распространены на довольно большой территории и лучше представлены, чем другие варианты ксерофильных сообществ. Развиты они на смытом глинистом субстрате на крутых склонах южной экспозиции, конгломератах и у подножия "алесилеби", переходящих к полупустынным денудированным холмистым возвышениям. Со своей стороны, в зизифоровых ассоциациях ясно выражены два варианта: собственно зизифоровые, развитые на мелкозернистых конгломератах средних слоев, и на массивных сцементированных нижне-акчагыльских конгломератах и в группировках чилиги (Caraganeturn ) на песчаниках и глинах морского происхождения.
В флористическом составе преобладают многолетние представители семейства Губоцветных: Thymus tiflisiensis, Ziziphora serpyllacca, Teucriura polium, T.multinodum, Scutellaria oricntalis, а также Onosma microcarpum, Astragalus stevenianus, A.sphacrocep-halus, Artemisia caucasica, Gentaurea ovina, Stipa caspica, Triseum flavescens,Helianthemum iJummulPrium И др. Для чилиговых группировок характерны низкие кустарники:
Caragana grandiflora, Atrapaxis spinosa, ИЗ кустарничков:Stachys fruticulosa, Acantholimon Fomini, Reaumuria cistoidcs. ИЗ трав: Stipa caspica, Agropyron rcpcns, Tulipa Eichlcri, Artemisia fragrans, Melilotus albus, Jris pulima, Prangos ferulacea, Amberboa glauca, Jurinea elcgans, Sosnovskya ambyolepis, Rubia transcaucasica И др.
На денудированных глинистых холмах у подножия "алесилеби" развиты, характерные для группировок чилига" ковыли и полынь, с хорошо выраженной эфемерной синузией. Z. Колючие или трагакантовые группировки встречаются на малой территории в виде небольших пятен в зоне ареала аридных лесов, а также на камне-щебнистом субстрате на холмистых возвышениях. ОсНОВНЫе ВИДЫ, СОСТавЛЯЮЩИе ДаННЫЙ ЦеНОЗ: Astragalus caucasicus, A.microcephalus и др. Местами примешиваются кустарники: держи-дерево, крушина, курчавка и др. Шибляк ("дзедзвиани") занимает довольно большие площади в зоне распространения аридных редколесий, дубово-грабинниковых лесов и за их пределами. Встречается он на.южных и восточных экспозициях склонов Щуамта, Олесмта и на всех экспозициях Диди Оле, Арпадара, Горисцкали, Бугдало и Кашеби.
С первого взгляда остается впечатление, что "дзедзвиани" развиты здесь после вырубки (уничтожения) аридных редколесий и дубово-грабинниковых лесов, развитых еще в недавнем прошлом. Встает вопрос: везде ли "дзедзвиани" образовались таким путем? Вполне допустимо, что "дзедзвиани" в Шираки генетически представляют собой первичные группировки. Для примера рассмотрим склоны Олесмта и Щуамта. Развитые здесь "дзелзвиани" одинаково отдалены (10-15 км) от дубово-грабинниковых лесов и аридных лесов и в составе их равно отсутствуют элементы как одних, так и других. Произрастают они на черноземных скелетно-каменистых почвах на склонах гор, в депрессиях, в ложбинах, чаще на конусах выносов, повсюду на фоне бородачового травостоя. Степень задернованности бородача на южных экспозициях и конусах выносов незначительна, а в депрессиях и ложбинах довольно высокая. Именно в указанных местах, в связи с усилением степени задернованности, экспансия держи-де-рева ограничивается и отмечается тенденция его отступания назад; но там, где степень задернованности травяного покрова уменьшена (на южных экспозициях, на конусах выноса) держи-дерево проявляет больше жизнеспособности, активно побеждая в конкуренции травяной покров. Одним словом, между кустарниками держи-дерева и бородачом отмечаются ясно выраженные антагонистические взаимоотношения в зависимости от экспозиции и крутизны склона. Поэтому мы полагаем, что держи-дерево, как светолюбивый кустарник, само выходило из состава дубово-грабинниковых и светлых лесов и глубоко заходило в зону степей в зависимости от условий рельефа, т.е. формация "дзедзвиани" представляет собой как бы соединяющий мост, равно как между степями и дубово-грабинниковыми лесами, так и между степями и аридными редколесьями.