Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние флористических, фитосоциологических и фитогеографических исследований в северной Пацифике 13
1.1. Исследования флоры 13
1.2. Исследования растительности 16
1.2.1. Северо-восточная Азия 16
1.2.2. Запад Северной Америки 20
1.3. Фитогеографические исследования 22
1.4. Современное состояние исследований растительного покрова 26
2. Районы исследования, материал и методы 30
2.1. Климатические данные и их анализ 30
2.2. Флористическая база данных и методы сравнения флор 34
2.2.1. Сеть флористических районов 36
2.2.2. Методы анализа флористических данных 40
2.3. Фитосоциологическая база данных и методы описания, классификации и сравнения растительных сообществ 42
3. Основные понятия и подходы к исследованию 44
3.1. Растительный покров и его организация 46
3.1.1. Элементарная единица - особь 49
3.1.2. Элементарная система 50
3.1.3. Максимально интегрированные надорганизменные системы 51
3.1.4. Типизация 52
3.1.5. Растительность 53
3.2. Климат и растительный покров 56
3.3. Проблема объективизации районирования и фитогеографические линии 58
4. Биоклиматические единицы и их иерархия 67
4.1. Биоклиматические зоны 67
4.2. Континентальность климата и секторы континентальности 68
4.3. Биоклиматические варианты 70
4.4. Высотный градиент и омбро-термотипы биоклимата 71
4.5. Биоклиматический анализ 74
4.6. Биоклиматические подразделения северной Пацифики 74
4.7. Основные биоклиматические различия азиатской и североамериканской частей северной Пацифики 81
5. Флористические соотношения в северной Пацифике 83
5.1. Общее таксономическое разнообразие 83
5.2. Сравнительный анализ региональных флор и фитохории северной Пацифики 83
5.3. Основные характеристики провинций 93
5.4. Фитогеографические линии и градиенты во флоре северной Пацифики 107
5.5. Зональность флор и соотношение азиатских и североамериканских элементов во флоре северной Пацифики 116
6. Растительность северной Пацифики 122
6.1. Классификационная система 123
6.2. Характеристика единиц растительности 127
6.2.1. Тундровая растительность Арктики и альпийских
поясов гор 127
6.2.2. Редколесно-кустарниковая растительность Субарктики и субальпийских поясов гор 133
6.2.3. Лесная бореальная растительность 147
6.2.3.1. Азия 148
6.2.3.2. Северная Америка 188
6.2.3.3. Синтезис по бореальной растительности 203
6.2.4. Лесная умеренная (неморальная) растительность 214
6.2.4.1. Азия 214
6.2.4.2. Северная Америка 278
6.2.4.3. Синтезис по умеренной растительности 308
6.3. Сравнение биоклиматических ареалов азиатской и
североамериканской растительности 321
7. Фитогеографические линии, зональность и секторность растительного покрова северной Пацифики 325
7.1. Концептуальная схема единиц районирования 325
7.2. Проблемы пространственного определения единиц районирования 330
7.3. Основные фитогеографические линии 332
7.3.1. Граница между бореальной и умеренной зонами 333
7.3.1.1. Азия 333
7.3.1.2. Северная Америка 344
7.3.2. Границы между бореальной, субарктической и Арктической зонами 347
7.3.3. Границы между океаническими и континентальными секторами 356
7.3.3.1. Растительность океанического сектора 358
7.3.3.2. Феномен Хультении и миграции в океаническом секторе 360
7.3.3.3. Долготные фитогеографические линии 366
Выводы 371
Литература 374
- Исследования флоры
- Флористическая база данных и методы сравнения флор
- Растительный покров и его организация
- Биоклиматические зоны
Введение к работе
Исследование организации растительного покрова на больших пространствах - один из фундаментальных аспектов экологии и биогеографии и ключ к прояснению как современных, так и исторических процессов во флоре и растительности. Для понимания организации и движущих сил развития растительного покрова важно выявление закономерностей распределения его основных подразделений и установление их взаимоотношений как с факторами абиотической среды, так и с качеством биологической информации, аккумулированной в разные эпохи исторического развития.
Растительный покров северной Пацифики представляет собой один из интереснейших мировых феноменов в плане биологического разнообразия и в плане организации экосистем. Перечень выдающихся характеристик растительного покрова севера Тихоокеанского бассейна может возглавить самый протяженный в мире (более 60) непрерывный широтный градиент лесной растительности, который тянется от климатической границы леса в Арктике на юг до южной оконечности Малазийского полуострова с настоящими тропическими лесами. Субдолготный градиент континентальности по обе стороны Тихого океана представлен всеми разновидностями растительного покрова от гумидных субтропических лесов юго-восточного Китая и Японии до холодных пустынь Монголии и от дождевых лесов Берегового хребта в Канадской Британской Колумбии и Каскадных Гор в западных штатах США до холодных степей и прерий к востоку от Скалистых гор. Леса северо-запада Северной Америки - самые высокие леса мира, которые в голоцене за очень короткий период времени (около 3000 лет, Bigelow et al., 2003) заняли огромное пространство на океанском побережье между 50 и 60 северной широты после мощного щитового оледенения (Ritchie, 1984). Исключительно контрастные климатические условия, высокое видовое разнообразие и значительная часть третичных реликтов в растительном покрове на востоке Азии и на западе Северной Америки всегда были объектами внимания ботаников и биогеографов.
Наиболее распространенным методическим приемом исследования современной организации и постплейстоценовой эволюции биоты в фитогеографии является всесторонний анализ и сравнение флор и растительных комплексов различных регионов. В настоящее время существует множество работ, содержащих рассуждения о развитии растительного покрова в северной Паци-фике, основанные на сравнениях различных компонентов биоразнообразия обоих континентов в пределах арктической, бореальной и умеренной зон.
До настоящего времени к решению таких задач подходили с позиций районирования, а именно - ботанико-географического районирования. Огромные масштабы и обширные, относительно гомогенные контуры растительного покрова, с которыми имели дело российские исследователи, привели к созданию фитогеографической парадигмы, изложенной в работах Е.М. Лавренко (1950), В.Б. Сочавы (1966) и их последователей и взятой на вооружение многими мировыми геоботаническими школами. Российскими геоботаниками и фитогео-графами в процессе мелкомасштабного картографирования и районирования растительности на огромных пространствах северной Евразии накоплен чрезвычайно полезный опыт систематизации знаний о пространственной структуре растительного покрова. Тем не менее, пространственная организация биоты краевых горных областей континентов, обрамляющих Тихий океан, к которым, зачастую, неприменимы базовые понятия российских фитогеографиче-ских парадигм, все еще не поддается объяснению с позиций классических теорий, оставляя множество загадок, среди которых и не имеющее аналогов богатство тундровой растительности Берингии, и феномен Хультении, и уникальный контраст в составе флор географически близких территорий.
При всей операциональности и логичности разработанных в России широкомасштабных схем (Геоботаническое..., 1947; Колесников, 1961; Шумилова, 1962; Тахтаджян, 1978; см. также обзор Г.Н. Огуреевой, 1991), они являют- ся в значительной степени субъективным взглядом на результат длительных и глубоких процессов, происходящих на уровне флор и растительных комплексов в определенных условиях биотической и абиотической среды. Основным методом их построения были экспертные выбор и оценка детерминирующих факторов, а основным методом анализа был дедуктивный метод (Малышев, 1999). Следствием этого является множественность фитогеографических решений, проявляющаяся в несовпадении главных границ и различной интерпретации фитохорий.
С компьютеризацией и появлением возможностей обрабатывать большие массивы данных, с одной стороны, и с завершением инвентаризации флор и созданием сравнимых фитосоциологических систем на региональном уровне, с другой стороны, назрела необходимость использования баз данных для анализа биоразнообразия, а, следовательно, появилась возможность использования более широкого спектра критериев при районировании. Что особенно важно -появился инструмент, позволяющий подключить значительно более широкий спектр критериев обоснования границ между хорологическими подразделениями растительного покрова, а следовательно - сделать районирование более объективным. Однако и районирование на основе больших массивов данных таит в себе множество статистических ловушек из-за неразработанности методологии.
Объективизация районирования особенно насущна в условиях изменения климата. В предстоящие 50-100 лет человечеству предстоит столкнуться с природными явлениями глобального характера, по последствиям столь же серьезными, как мировые войны, и связанными с коренными изменениями среды обитания человека (Walther et al., 2002). Влияние климата на растительный покров - одна из комплексных фундаментальных современных проблем экологии и эволюции биоты. Решение данной проблемы дает важный, базовый компонент методологий многих дисциплин, объекты которых так или иначе связаны с растительным покровом.
В течение последних десятилетий был предложено множество сценариев развития и сделан ряд попыток моделирования изменений биоты при индицируемых и прогнозируемых климатических трендах (Love, Hendersson-Sellers, 1994; Tchebakova et al., 1995; Haxeltine, Prentice, 1996; Neilson, 1998 и др.). Однако выбор ограниченного числа объектов биоты либо ее функциональных характеристик с одной стороны, и упрощенное представление о климатически обусловленной зональности биоты с другой стороны, вкладывают значительную ошибку в разработанные сценарии и делают прогнозное моделирование взаимодействия климата и биоты неточным. Прогнозные оценки растительного покрова и активно развивающаяся отрасль моделирования отношений биоты и среды требуют корректной формализации различно организованных комплексов биоты, одним из ключевых компонентов которых является растительный покров.
Объектом исследований является растительный покров северной Паци-фики - территории в пределах арктической и бореальной зон, а также северной и средней подзон умеренной зоны к северу от ~35с.ш., находящейся под влиянием Тихого океана. Основной естественной южной границей северной Азии является достаточно ясно определяемая граница между вечнозелеными и листопадными лесами в приморских районах и южная граница умеренной пустынно-степной растительности в континентальных районах. Южная граница северной Пацифики в Северной Америке проходит по южному краю распространения редколесий Sequoiadendron sempervirens в средней Калифорнии.
Цель работы: на основе современных климатических, флористических и фитосоциологических данных показать основные закономерности распределения растительного покрова северной Пацифики, обосновать основные фито-географические рубежи.
Задачи:
1) проанализировать разнообразие региональных климатов северной Пацифики; провести сравнение региональных флор; разработать фитосоциологическую классификацию зональной растительности региона; установить географические и биоклиматические ареалы фитосоциоло-гических единиц и провести их сравнительный анализ; обосновать наличие и значимость фитогеографических рубежей в северной Пацифике;
6) проанализировать историческую динамику фитогеографических линий. Основные положения, выносимые на защиту: классификация биоклиматов северной Пацифики; система синтаксонов зональной растительности северной Пацифики; синтаксоны растительности зональных местообитаний являются надежными индикаторами зональности, секторности и высотной поясности растительного покрова на региональном уровне; основные рубежи фитогеографической зональности и секторности есть результирующие трех разновременных процессов: флорогенеза как функции исторических климатических смен и смен флористических комплексов; современной растительности как функции современного биоклимата, геоморфологии и современной флоры и уровня специализации флоро-ценотических комплексов, отражающих способность растительности переживать неблагоприятные климатические ситуации в рефугиумах.
Научная новизна.
Впервые предложена эколого-флористическая классификация зональных сообществ и проведен анализ ареалов типов растительных сообществ.
Впервые проведено сравнение азиатских и североамериканских региональных флор на основе полных видовых списков.
Впервые проанализированы основные фитогеографические линии, полученные на основе климатологического, флористического и ценотического подходов, обоснован их уровень значимости.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы в оценках биоразнообразия сосудистых растений различных районов северной Пацифики, в прогнозном моделировании развития растительного покрова в изменяющемся климате, в чтении курсов лекций по геоботанике, сравнительной флористике, фитогеографии в университетах. Результаты исследований используются в различных областях природопользования: 1) разработаны и утверждены в качестве дополнения к существующим нормативам по выделению особо защитных участков леса "Методические указания по выделению особо защитных участков леса в местах обитания и распространения редких и охраняемых видов животных и растений, а также ценных промысловых животных в лесах юга Дальнего Востока" (совместно с сотрудниками ДальНИИЛХ, ТИГ ДВО РАН, WWF); 2) разработаны и используются министерством лесов Британской Колумбии модели роста и основанные на эколого-климатических переменных прогнозные модели продуктивности насаждений осины и черной ели Британской Колумбии; а также при чтении курсов лекций по фитоценологии в Биробиджанском педагогическом институте.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на XX Congress of IUFRO, Tampere, Finland (Krestov, 1995), 41 ежегодном симпозиуме IAVS, Nagano, Japan (Krestov, 2000), 2 международном симпозиуме по информационным и телекоммуникационным ресурсам в зоологии и ботанике, Санкт-Петербург, Россия (Крестов, 2001а), 3 международном форуме по проблемам науки, техники и образования, Москва (Крестов, 20016), VIII Congress of INTECOL, Seoul, Rep. Korea (Krestov, 2002), международном симпозиуме по фитогеографии северо-восточной Азии, Владивосток (Krestov, 2003а), 51 конгрессе японского экологического общества, Kushiro, Japan (Krestov, Song, 2004), 20 международном Ботаническом конгрессе (Krestov, Song, 2005), 2 международном конгрессе East Asian Federation for ecological studies, Niigata, Japan (Krestov, 2006, Nakamura et al., 2006); на региональных конференциях и симпозиумах в Санкт-Петербурге, Москве, Новосибирске, Хабаровске, Владивостоке; на научных семинарах University of British Columbia (Vancouver, Canada, 1997-1999), Victoria University (Victoria, Canada, 1999), Utsunomiya University (Utsunomiya, Japan, 2005), Tokyo University of Agriculture (Tokyo, Japan, 2006), Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, 2001, 2003), Биолого-почвенного института ДВО РАН (1995-2005); на Комаровских чтениях (2003) и на заседаниях Приморского отделения Русского Ботанического общества (1995-2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), объектов и методов (глава 2), результатов и обсуждения (главы 3-7), заключения и выводов. Материалы диссертации изложены на 424 страницах и проиллюстрированы 51 рисунком и 20 таблицами. Список литературы включает 616 источников.
Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории геоботаники БПИ ДВО РАН в рамках тем "Биоразнообразие естественных и антропогенно-трансформированных лесных и гольцовых экосистем и меры их охраны и оптимизации" (1996-2000) и "Лесообразовательный процесс и биоразнообразие растительного покрова российского Дальнего Востока" (2001-2005). Сбор материала и его первоначальная частичная обработка проводилась также в Forest Science Department of University of British Columbia (1997-1999) и в отделе лесных наук Токийского сельскохозяйственного университета (ЖШША&) (2005-2006).
Личное участие автора. Научные достижения диссертации и выводы основываются на материалах, полученных лично автором в ходе полевых работ в Приморском (1991-2005) и Хабаровском (1996-2005) краях, в Еврейской автономной (2001-2004), Амурской (2004), Сахалинской (1999, 2001-2002), Камчатской (1995-2004), Магаданской (1999) областях, в республике Саха-Якутия (2005-2006), а также на западе США и Канады (1997-1999), в Корее (2002) и Японии (2004-2006).
Благодарности. Исследования стали возможны благодаря финансовой поддержке исследований Биолого-почвенным институтом ДВО РАН, РФФИ (гранты 01-04-48593, 01-04-63024, 02-04-63096, 03-04-58025, 03-04-63168, 04-04-48523, 04-04-63071, 05-04-58551, 05-04-63043, 06-04-63005). Ряд поездок на Камчатку и Курилы в 1995-1996, 1999-2001 годах стали возможны благодаря участию в серии проектов по влиянию вулканизма на растительность под руководством СЮ. Гришина. Полевые работы в Канаде стали возможны благодаря проф. К. Klinka и финансовой поддержке отделения лесных наук университета Британской Колумбии. Полевые работы в Японии стали возможны благодаря проф. Y. Nakamura и финансовой поддержке Японско-Российского фонда обменов (JREX). За обсуждение самых разнообразных проблем, связанных с организацией растительного покрова северной Пацифики, за критику, за поддержку автор глубоко признателен В.Ю. Баркалову, А.В. Беликович, А.В. Галанину, Н.Б. Ермакову, А.Е. Кожевникову, А.Г. Крылову, Ю.И. Мань- ко, В.Ю. Нешатаевой, СВ. Осипову, Н.С Пробатовой, [В.А. Розенбергу|,
И.Н. Сафроновой, 1С.С Харкевичу], [Б.А. Юрцеву[, В.В. Якубову, Е.О. Box, S.W. Breckle, К. DierjSen, К. Fujiwara, A. Gillison, К. Klinka, J. Kolbek, A. Mi-yawaki, Y. Nakamura, K. Ohno, R. Pott, H. Qian, S. Rivas-Martinez, K. Sato, J.-S. Song.
Исследования флоры
Командорские острова, несмотря на их удаленность и нынешнюю недоступность, имеют самую продолжительную для территории северной Пацифики историю исследований, отсчет которой положен Г.В. Стеллером. Во время трагической зимовки на о-ве Беринга с оставшимися в живых участниками Второй Камчатской экспедиции в 1741-1742 гг. им был собран большой, но утерянный впоследствии гербарий и составлен систематический список из 224 видов сосудистых растений (Стеллер, 1995). Несмотря на то, что нахождение ряда видов так и не было подтверждено последующими исследователями, работа Стеллера представляет первый общепризнанный академический вклад в знания о растительном покрове о-ва Беринга и цитируется всеми без исключения авторами работ по флоре и растительности Командорских островов. Дальнейшая история исследований Командорских островов достаточно наглядно отражает суть исследовательского процесса во флористике, отводя главную роль ботанически грамотному коллектору растений, чье имя, во многих случаях, остается лишь на гербарной этикетке. В 19 веке гербарные сборы с большой интенсивностью проводились, в основном, непрофессиональными ботаниками (см. Е. Hulten, 1960), что приводило к постоянному пополнению списка флоры Командор. Эти данные были обобщены в сводке В. Fedtschenko (1903), включившей 252 вида сосудистых растений. Полученные позднее непрофессиональными ботаниками данные обобщил В.Н.Васильев (1957), пополнив список до 348 видов. В последующий период на Командорах работало много ботанических экспедиций (Трасс, Леллеп, 1963; Степанова, Белая, 1969), полученный ими гербарный материал лег в основу сводки "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996). В сводке упомянуто 377 видов, нахождение которых на островах строго подтверждалось гербарием. Однако и все последующие экспедиции неизменно приносили новые находки: Е.О. Пономарева и Т.О. Яницкая (1991)-29 видов, О.А. Мочалова и В.В. Якубов (2004) (с учетом сборов Н.А. Татаренковой) - 13 видов.
Процесс флористических исследований по обе стороны Пацифики в настоящее время продолжается с большой интенсивностью. Наша библиографическая база данных за последние 30 лет содержит более 300 работ с описаниями новых видов и новых находок видов в районах, где они ранее известны не были. Среди них - серии работ С.Д. Шлотгауэр (1978, 1990, 2000 и др.) и С.Д. Шлотгауэр с соавторами (2001, 2003 и др.), В.В.Якубова с соавторами (2000, 2004), О.А. Мочаловой (2002), О.А. Мочаловой и В.В. Якубова (2004), В.П. Верхолат и ее же с соавторами (1979, 1980, 1999, 2005 и др.), Б.А. Юрцева с соавторами (1979, 2001, 2004 и др.), А.П.Хохрякова (1981, 1985, 1989), С.С. Харкевича и его же с соавторами (1976а, Ь, 1977 и др.), В.Ю. Баркалова (1984, 1998, 2004 и др.), А.Е. Кожевникова и его же с соавторами (1993, 2000, 2002 и др.) и многих других. Аккумулированные данные по флоре регулярно обобщаются в региональных и национальных сводках, из которых самыми современными для азиатской части России являются "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996) и "Флора Сибири" (1988-1997), для Японии - "Flora of Japan" (Ohwi, 1965; Iwatsuki et al., 1993-2006), для Китая - "Flora of China" (Wu, Raven, 1994-2006) и "Flora of Taiwan" (Huang, 1994-2000), для Кореи - "Illustrated Flora of Korea" (Lee, 1980), "Dictionary of Plant Names" (Ri, Hoang, 1984), и "Lineamenta Florae Koreae" (Lee, 1996); для Монголии - "Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения)" (Губанов, 1996); для северо-западной Северной Америки - "Flora of the Pacific Northwest" (Hitchcock, Cronquist, 1973), для Аляски - "Flora of Alaska and neighboring territories" (Hulten, 1968), для Северной Америки - "Flora of North America North of Mexico" (Flora..., 1993-2006).
Исключительно важное значение для понимания пространственной флористической организации растительного покрова имеют региональные исследования целых флористических комплексов с использованием концепции конкретной флоры, сформулированной А.И.Толмачевым (1931). Е. Hulten (1968, 1973, 1974) в серии работ продемонстрировал возможности сходного подхода на примере флор Аляски, Алеутских островов и Камчатки, а М. Tatewaki (1947, 1958, 1963) - при исследовании Японии, Сахалина, Курильских и Алеутских островов.
Второе дыхание региональных флористических исследований открылось с разработкой Б.А. Юрцевым концепции парциальных флор (Юрцев, 1968) и методов их анализа (Юрцев, 1987). В период с конца 1960-х годов исследования конкретных и парциальных флор на территории азиатской части Пацифи-ки привели к значительному приращению знаний о флористической организации растительного покрова. Среди важнейших работ в данном направлении -исследования А.В. Беликович и А.В. Галанина по конкретным флорам Чукотки, Корякин и континентальных районов Субарктики на территории Магаданской области (Беликович, 1992, 2001а, б; Беликович, Галанин, 1992, 1997; Га-ланин и др., 1998), Б.А. Юрцева с коллегами - по конкретным флорам Чукотки и арктической Якутии (Юрцев, 1978; Юрцев и др., 2001, 2002, 2004), Ю.П. Кожевникова (1980, 1981) - по конкретным флорам арктической и субарктической зон в северо-восточной Азии, О.А. Мочаловой и В.В. Якубова (2004) - по конкретной флоре Командорских островов, В.Ю. Баркалова - по флорам Сахалина и Курильских островов (Баркалов, 1998; Barkalov, 2000, Бар-калов, Еременко, 2003, Баркалов, Таран, 2004), А.Е. Кожевникова (1993, 2005) - по флорам верхней части бассейна Амура и Приморского края, А.П.Хохрякова (1989) - по флорам северо-восточной Азии, С.Д. Шлотгауэр (1990) - по флорам южной и центральной Охотии и многие другие.
Флористическая база данных и методы сравнения флор
Основу флористического блока работы составляет оригинальная база данных флоры северной Пацифики, содержащая сведения по номенклатуре и распространению видов растений в пределах запада Северной Америки, российского Дальнего Востока, Сибири, Монголии, северо-восточного Китая, северной Японии (Хоккайдо и северная часть Хонсю) и Кореи (рис. 4). Данные для базы данных взяты из большого числа источников, включая журнальные статьи, монографии, списки видов, атласы и региональные флоры, имеющие отношение к северной Азии. Основными источниками таксономической информации для флоры российской части Азии стали "Флора СССР" (1935-1964), "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996), "Флора Сибири" (1988-1997) и "Сосудистые растения России и сопредельных государств" (Черепанов, 1995); китайской части Азии - "Flora Republicae Popularis Sinicae" (Anonymous, 1959-1998), "Flora of China" (Wu, Raven, 1994-2005), "Seed Plants of China" (Wu, Ding, 1999), "Clavis Plantarum Chinae Boreali-Orienalis" (Fu, 1995), "Flora of Taiwan" (Huang, 1994-2000) и "Flora of Xizangica" (Wu, 1983-1987); японской части Азии - "Flora of Japan" (Iwatsuki et al., 1993-2006), "New Flora of Japan" (spermatophyta - Ohwi, Kitagawa, 1992; pteridophyta - Nakaike, 1992) и "Checklist of Higher Plants in Hokkaido" (Ito, Hinoma, 1985); корейской части Азии - "Illustrated Flora of Korea" (Lee, 1980), "Dictionary of Plant Names" (Ri, Hoang, 1984), и "Lineamenta Florae Koreae" (Lee, 1996); монгольской части - "Определитель сосудистых растений Монголии" (Грубов, 1982) и "Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения)" (Губанов, 1996).
Распределение видов для американской части северной Пацифики указывалось по J.T. Kartesz (1994), Flora of North America (Flora of North America Editorial Committee, 1993-2006), а также по региональным определителям Аляски, Юкона, Британской Колумбии, Альберты. В целом база данных включает 41000 названий сосудистых растений и информацию по распространению и жизненным формам более 22 000 таксонов видового и внутривидового ранга.
Принятые в различных источниках концепции вида и, как результат, объемы видов сильно различаются, поэтому видовые совокупности регионов не могут быть использованы для сравнений без номенклатурной унификации таксономических систем, принятых в разных источниках. Для целей фитогеогра-фических сравнений принята более "широкая" концепция вида с учетом выделяемых внутривидовых таксонов, с тем, чтобы сделать флоры регионов сравнимыми. Проблема стандартизации таксонов видового ранга не может быть решена технически (путем сопоставления номенклатур), главным образом из за видов, изначально описанных с использованием "узкой" концепции. Решение данной проблемы - задача систематики и таксономии. Поэтому в данном исследовании сравнение флор выполнено на родовом уровне, однако, ссылки на видовое богатство и эндемизм различных таксономических и хорологических объединений, даже при настоящем уровне стандартизации видовой номенклатуры, также представляют интерес с точки зрения сравнения биоразнообразия. Стандартизация ботанической номенклатуры таксонов родового ранга проведена в соответствии с R.K. Brummitt (1992), D.J. Mabberley (1997) и Т. Wielgorskaya (1995). Номенклатура семейств папоротникообразных принимается в соответствии с системой R.K. Brummitt (1992), голосеменных -Т. Wielgorskaya (1995) и покрытосеменных - A.L. Takhtajan (1997).
Растительный покров и его организация
Фитосоциологическая база данных сформирована в результате многочисленных экспедиционных работ в различных частях северной Пацифики в ходе выполнения различных проектов: 1991-2005 - Приморский и Хабаровский края, Еврейская автономная и Амурская области; 1999-2000, 2005 - Магаданская область и Якутия; 1999-2002, 2006 - Сахалин; 1996-2003 - Камчатка; 2000-2002 - Курильские острова; 2003 - Командорские острова; 1997-1999 -Британская Колумбия, Юкон, Альберта, Северо-западные территории (Канада); 2000, 2004, 2005-2006 - Япония; 2002 - Корея. База данных включает более 3500 оригинальных геоботанических описаний только зональных типов растительности, таких как горные тундры, заросли кедрового и ольхового стланика, лиственничные леса, леса из ели аянской, леса из пихты сахалинской, широколиственно-кедровые леса, леса из дуглассовой пихты и тсуги разнолистной, леса из ели канадской и черной и другие. База данных также оперирует с данными из опубликованных источников, фитоценариев отечественных и зарубежных организаций. Общее число геоботанических описаний, вовлеченных в анализ и репрезентативно отражающих разнообразие основных типов растительности на территории северной Пацифики, превысило 5000.
Геоботанические описания выполнялись по стандартной методике, изложенной D. Mueller-Dombois и Н. Ellenberg (1974). Для каждого описания указывались его географическое положение с точными координатами и высотой над уровнем моря, положение в рельефе, экспозиция и крутизна склона, площадь описания, микротопография, тип и мощность почв. По состоянию почвенных горизонтов проводилась полевая оценка режима увлажнения и почвенного богатства (Lutmerding et al., 1990). Геоботанические описания вносились в базу данных, основанную на Turboveg 3.3 (Hennekens, Schamanee, 2001).
Фитосоциологическая классификация осуществлена по методу J. Braun-Blanquet (1964). На первом этапе описания группировались во флористически однородные группы с помощью двунаправленного индикаторного анализа (TWINSPAN, Hill, 1979). Далее, для каждой группы была построена валовая таблица, показывающая значимость видов во всех описаниях в группе. Описания в группах были сравнены между собой для выяснения интегрированности группы с помощью индекса сходства Сёренсена (Serensen, 1948). На следующем этапе предварительные валовые таблицы, совмещенные с экологическими параметрами местообитаний, показали, являются ли группы, однородные флористически, однородными по условиям местообитания. Противоречивые описания были перенесены в группы, с которыми они имеют большее сходство. Было проверено, существуют ли диагностические группы видов среди групп с высокими показателями флористического сходства. При отсутствии диагностических видов экологически сходные группы объединялись. Каждая группа была отнесена к определенному уровню иерархии: ассоциации, субассоциации или варианту. Выделенные единицы растительности получили наименование в соответствии с "Кодом фитосоциологической номенклатуры" (Weber et al., 2000). На основе разработанной иерархии групп строились диагностические таблицы с помощью программы Juice 6.3 (Tychy, 2002).
Ординация единиц растительности на основе полной диагностической таблицы проведена с помощью ненаправленного корреспондентного анализа (detrended correspondence analysis, DCA) (Hill, Gauch, 1980). Кластерный анализ применялся для показа сходства сообществ. В качестве мер различий между видовыми составами сообществ использовались Евклидовы дистанции. Связывание кластеров осуществлялось методом Уорда (Ward, 1963).
Географический анализ ценофлор различного уровня иерархии проведен путем анализа распространения каждого вида ценофлоры по 95 флористическим районам северной Азии и Северной Америки и построением градиентных аккумулятивных ареалов видовых составов единиц растительности на основе фитосоциологической и флористической баз данных.
Объектами данной работы являются растительный покров и главнейшие факторы, движущие его развитием на региональном уровне. Географические аспекты являются неотъемлемой частью любых исследований биоты, проводимых в любых пространственных и временных масштабах независимости от исторической эпохи. И в трудах Теофраста, и в трудах К. Линнея (Толмачев, 1974) географическому распространению растений придавалось большое значение. Однако только исследования закономерностей распространения растений в связи с эколого-климатическими характеристиками различных географических районов, впервые проведенные в 1800 годах (Humboldt, 1807; De Candolle, 1824-1840; Grisebach, 1838 и др.), привели к обособлению фитогеографии в самостоятельную научную дисциплину. Ее дальнейшее развитие диктовалось потребностями осмысления организации растительного покрова в связи с его оптимальным практическим использованием (Diels, 1918; Докучаев, 1948), а главным методологическим инструментом этого осмысления стало геоботаническое картографирование и районирование.
Ключевой проблемой при решении целого ряда задач, связанных с картографированием и районированием растительного покрова, с формализацией структурных единиц, стало одно из его самых фундаментальных свойств - гетерогенность, или неоднородность, которая проявляется практически на всех уровнях организации (Миркин, 1985). Одно из наиболее детальных обсуждений данного феномена, проведенное А.В. Беликович (2001), показало, что область применения разработанных в рамках фитоценологии методов при исследованиях надфитоценотических уровней организации растительного покрова значительно сужается, поскольку целостность каждого нового уровня организации контролируется различными факторами.
Биоклиматические зоны
Поскольку количество теплоты на земной поверхности определяется количеством поглощенной солнечной радиации, распределение биоклиматических зон напрямую связано с географическими широтами местности. Зенитное положение солнца и практически отсутствующая сезонная, и неизменная в течение года суточная цикличность в световом режиме определяют положение тропической зоны между 23 северной и южной широт (Box, 1996), формирование растительности в которой происходит в условиях тропического макро-биоклимата. Для широт севернее 23 характерна выраженная сезонная фотопериодичность, оказывающая существенное влияние на продуктивность растительного покрова уже в пределах субтропической зоны (Lieth, Box, 1977). Следующим тепловым рубежом являются нулевая изотерма средних минимальных месячных температур, более или менее совпадающая с широтами 35 (Box, 1995). Существенной фитогеографической линией в Азии, коррелирующей с этой изотермой, является северная граница вечнозеленых широколиственных лесов - индикаторов субтропической зоны. Значительная неоднородность растительного покрова субтропиков обусловлена различным распределением осадков по отношению к вегетационному периоду. Средиземноморский макробиоклимат характеризует районы с пиком осадков, приходящимся на невегетационный период, при дефиците влаги в вегетационный период (Rivas-Martinez, 1999). Обратная тенденция характерна для умеренного макро-биоклимата, который определяет развитие растительного покрова в остальных районах субтропической зоны.
Черты умеренного макробиоклимата прослеживаются на всем протяжении между широтами 23 и 66. Существенные термические барьеры располагаются на широтах 35 и 52 и сильно коррелируют как с физиогномическими чертами растительного покрова, так и с флористическими комплексами (Qian et al., 2003d). Поэтому все пространство, контролируемое умеренным климатом, в биогеографии и биоклиматологии принято подразделять на субтропическую (ее другое часто используемое название - теплоумеренная зона по Н. Walter (1976) или меридиональная зона по A. Harriet-Ahtl et al. (1974)), умеренную и бореальную зоны.
К северу от 66, помимо температур, существенное влияние на растительный покров на экофизиологическом уровне оказывают наличие длительного периода покоя и качественно отличающиеся условия освещения в вегетационный период, характеризующиеся долгим световым днем. Растительность этих районов развивается в условиях полярного макробиоклимата и характеризуется безлесием либо редколесными формами сообществ.
Изменения в растительном покрове по градиентам континентальности в северной Пацифике едва ли не более выражены, чем вдоль градиента тепло-обеспеченности. На обоих континентах растительность по градиенту континентальности в пределах умеренной зоны изменяется от влажных лесов на побережье до сухих степей и пустынь во внутренних частях континентов. Поскольку основным фактором континентальности является циркуляция воздушных масс, обусловленная разницей температур, наиболее часто основу применяемых индексов континентальности представляет функция годовой амплитуды температуры воздуха (Хромов, 1957; Иванов, 1959).
Феномен секторности растительного покрова до сих пор остается слабо исследованным. Несмотря на наличие ряда концептуальных схем секторности в различных регионах (Ahti et al., 1968; Hamet-Ahtl et al., 1974; Крылов 1984, 1988; Grishin 1995; Krestov, 2003b), связи секторов растительного покрова с реальными климатическими параметрами до сих пор посвящены лишь единичные работы (Rivas-Martinez et al., 1999; Назимова и др., 2004). В процессе климатической ординации растительности различных регионов северо-восточной Азии нами были установлены качественные изменения растительного покрова по градиентам континентальности (Krestov, Nakamura, 2002; Krestov, 2003b; Крестов, 2004; Krestov et al., 2006a, b) и определена приемлемая последовательность, включающая гиперокеанический, океанический, субокеанический, приморский / субконтинентальный, континентальный и ультраконтинентальный секторы. Приморский и субконтинентальный секторы характеризуются сходными показателями индексов континентальности, однако растительность в них достаточно контрастна. Различие растительного покрова обусловлено как историческими факторами (различная степень плейстоценовой ари-дизации обусловила разницу в новейшем флорогенезе), так и современной климатической ситуацией (различные варианты влагообеспечения, высокий снеговой покров в приморском секторе).