Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние изученности биологии вейника седеющего 7
Глава 2. Природные условия районов исследования 28
Глава 3. Объекты и методы исследования 34
Глава 4. Онтогенез и оценка абсолютного возраста растений 41
Глава 5. Способы размножения 55
5.1.Семенное размножение 55
5.1.1. Семенное размножение вейника седеющего в разных фитоценозах 55
5.1.2. Характеристика генеративных растений в разных условиях произрастания 58
5.1.3. Семенная продуктивность 61
5.1.4. Всхожесть семян 65
5.2. Вегетативное размножение 67
5.2.1. Вегетативное размножение вейника седеющего на вырубках 67
5.2.2. Характеристика подземной сферы 69
5.2.3. Особенности вегетативного размножения вейника седеющего 72
5.2.4. Вегетативное размножение растений разных онтогенетических состояний 76
5.2.5. Вегетативное размножение растений разного возраста 77
5.2.6. Вегетативное размножение вейника в разных сообществах 78
Глава 6. Анализ морфологических признаков 82
Глава 7. Биологическая продуктивность 92
Глава 8. Структура популяций в разных фитоценозах 99
8.1. Развитие ценопопуляции в процессе демутации растительности вырубок 99
8.2. Структура ценопопуляции на вырубках разного возраста ..101
8.3. Структура ценопопуляции в лесах 112
8.4.Структура ценопопуляции в луговых сообществах 115
8.5. Численность растений и соотношение онтогенетических групп в разных фитоценозах 117
8.6. Оценка популяций в разных сообществах по степени генеративности 122
8.7. Характеристика возрастных групп растений в ценопопуляциях 124
8.8. Стратегии развития ценопопуляций 126
Глава 9. Динамика ценопопуляций 139
9.1. Динамика популяции на вырубке сосняка сероватовейниково-сфагнового 139
9.2. Динамика популяции в сосняке сероватовейниково-сфагновом 151
Выводы 158
Список литературы 161
Приложения 176
- Характеристика генеративных растений в разных условиях произрастания
- Вегетативное размножение растений разных онтогенетических состояний
- Структура ценопопуляции на вырубках разного возраста
- Динамика популяции в сосняке сероватовейниково-сфагновом
Введение к работе
Прогрессирующее нарушение лесов - одна из наиболее важных экологических проблем. На вырубках хвойных лесов в первые годы после рубки господствуют виды рода Calamagrostis Adans. (Вейник), которые препятствуют распространению других видов растений. Естественное возобновление леса на таких площадях не происходит или задерживается на десятки лет из-за мощного слоя ветоши злаков (Корконосова, 1967; Шутов и др., 1967; Blackmore, Drew, 1988; Lieffers et. al., 1993; Landhflusser, Lieffers,1994; Lieffers, Stadt, 1994; Landbjmsser et al., 1996; Gloser, Gloser, 2000 и др.). В связи с этим всестороннее изучение популяционной биологии видов-доминантов вырубок, в частности, вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth),* представляет значительный интерес.
Вейник седеющий - широко распространенное многолетнее травянистое длиннокорневищное растение, один из доминирующих видов во влажных условиях произрастания, встречается в различных сообществах (ельниках сфагновых с березой, ельниках-черничниках, сфагновых сосняках, заболоченных осинниках с березой, березняках, также обилен на пойменных таволговых лугах, встречается в сероолынаниках и др.).
Вейник седеющий был выбран как модельный вид секции Calamagrostis того же рода. Представители данной секции - С. villosa, С. canadensis, С. langsdorffii (С. purpurea) и другие - широко распространенные виды, могут быстро захватывать большие территории после рубки лесов, однако биология этих видов и структура ценопопуляций в ходе вторичных сукцессии на вырубках в настоящее время изучена недостаточно. В связи с этим всестороннее изучение выбранного модельного длиннокорневищного вида с позиций современных представлений о структуре ценопопуляций и с применением современных математических методов особенно актуально. В практическом аспекте знание биологии видов-доминантов вырубок имеет большое значение для планирования лесовосстановительных мероприятий.
Целью настоящей работы явилось изучение различных аспектов популяционной биологии вейника седеющего в сообществах, где вид является доминантом, его онтогенеза, особенностей биологии, обобщение данных по биологии * - здесь и далее латинские названия растений приведены по «Определителю сосудистых растений центра европейской России» (Губанов и др., 1995).
вида из литературных источников с учетом результатов нашей работы.
В диссертационной работе поставлены следующие основные задачи:
Описание онтогенеза вейника седеющего.
Разработка методики определения абсолютного возраста парциальных кустов.
Изучение семенной продуктивности и всхожести семян.
Исследование особенностей вегетативного размножения.
Анализ морфологических признаков вида.
Изучение биологической продуктивности.
Анализ популяционной структуры в различных условиях произрастания.
Описание стратегий жизни вида в различных местообитаниях.
Проведение эксперимента с маркировкой растений в природе с целью изучения динамики ценопопуляций в разных сообществах.
Исследования были проведены с 2000 по 2004 гг. на сплошных вырубках чернично-сфагновых ельников в таежных лесах Новгородской области (Крестецкий район, дер. Мокрый остров и Старое Рахино), в охранной зоне Центрального Лесного Государственного Биосферного заповедника (Тверская область, Нелидовский район), в сосняке сероватовейниково-сфагновом и на вырубке одноименного типа на базе Западнодвинского лесо-болотного стационара (Тверская область, Западнодвинский район). Структура ценопопуляций была изучена на вырубках разного возраста, в ельнике сфагновом, сосняке сероватовейниково-сфагновом и на таволговых лугах. Эксперимент по изучению динамики популяций был проведен в сосняке сероватовейниково-сфагновом и на двухлетней вырубке одноименного типа.
Основная часть работ проведена в составе экспедиций кафедры геоботаники биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова под руководством Нины Георгиевны Улановой.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, старшему научному сотруднику кафедры геоботаники биологического факультета МГУ Нине Георгиевне Улановой за неоценимую помощь в работе над диссертацией, подготовке публикаций и докладов на конференциях.
Выражаем благодарность сотрудникам кафедры геоботаники биологического
факультета МГУ М.Г. Вахрамеевой, Ю.Е. Алексееву и П.Ю. Жмылеву за консультации и советы в работе. Благодарим к.б.н. О.В. Жуковскую и студентку кафедры геоботаники МГУ М.В. Андрееву за помощь в сборе и обработке материалов; сотрудников Западнодвинского лесо-болотного стационара Т.В. Глухову и М.Ю. Зазнобина за содействие в работе. Благодарим сотрудников института физики атмосферы РАН д.мат.н., профессора Д.О. Логофета и И.Н. Клочкову за интересное и плодотворное сотрудничество. Особая признательность А.А. Маслову - сотруднику института лесоведения РАН за проявленный интерес к работе и ценные советы в процессе ее подготовки. Автор благодарит всех сотрудников и преподавателей кафедры геоботаники за ценные лекции и практические занятия, своих близких и друзей за помощь и поддержку.
Характеристика генеративных растений в разных условиях произрастания
В популяциях вейника часть молодых виргинильных растений на второй год развития переходит в генеративное состояние. Крайне редко на вырубках встречаются однолетние молодые генеративные кусты с зачаточными метелками. Растение цветет 1-2 года, абсолютный возраст генеративных растений составляет 2-3 года.
Изучены показатели длины и массы генеративных побегов и метелок в различных сообществах (табл. 6).
Длина генеративных побегов (с метелками) составляет 36-142 см, длина метелок - 3-23 см; вес генеративных побегов достигает 5,02 г, максимальный вес метелок - 0,33 г.
Средняя длина и масса генеративных побегов достигают максимальных значений на относительно сухом участке 4-летней вырубки и на таволговом лугу. Максимальная длина и масса метелок также отмечена на 4-летней вырубке. Генеративные побеги имеют минимальную высоту на молодых вырубках и в ельнике сфагновом. Средние показатели веса генеративных побегов в ельнике сфагновом и на 3-летней вырубке меньше по сравнению с другими сообществами. Максимальная масса генеративных побегов отмечена на 2-летней вырубке в ЦЛГЗ (5,02 г) и на сухом участке 4-летней вырубки (4,72 г). Суммарный вес генеративных побегов на пробных площадях размером 1 м (среди изученных) достигает 124,66 г на 20-летней вырубке, где проводилось осветление и участок был достаточно влажный. Надо отметить, что вес отдельных побегов на этой пробной площади не максимальный для изучаемого вида - 1,1±0,39 г, однако количество генеративных побегов очень велико - 113 штук. Суммарный вес генеративных побегов небольшой на 12-летней вырубке (он составил всего 8,62 г на 1м ) и на таволговом лугу в ЦЛГЗ (10,05 г на 1 м ).
На старых вырубках освещенность низкая, поэтому количество цветущих растений вейника невелико.
В популяции на таволговом лугу генеративных растений мало в связи с тем, что в условиях периодических паводков вид размножается исключительно вегетативным способом.
Максимальная длина метелок отмечена на сухом участке 4-летней вырубки, на 2-летней вырубке в ЦЛГЗ и на 20-летней вырубке (табл. 7). Средняя длина метелок больше на заболоченном участке 4-летней вырубки - 22±2,2 см. Вес метелок зависит от условий произрастания и погодных условий вегетационного периода. Этот показатель достигает 0,33 г (также на сухом участке 4-летней вырубки) при средних значениях для вида 0,07±0,06 г. Небольшой вес метелок отмечен для растений в ельнике сфагновом и на 2-летней вырубке сосняка сероватовейниково-сфагнового, а также в сосняке сероватовейниково-сфагновом. Изучены также морфологические показатели и биомасса генеративных побегов и метелок для разных онтогенетических состояний (табл. 8, 9).
Средняя длина генеративных побегов увеличивается от g! к g3, тогда как средний вес побегов, наоборот, уменьшается. Средняя длина метелок закономерно возрастает от gj к g3, в то же время средний вес метелок остается практически неизменным для определенных генеративных состояний.
Семенная продуктивность имеет особое значение для определения конкурентных признаков вида (Epp, Aarssen, 1988).
Семенная продуктивность вейника определялась в середине августа до начала высыпания зерновок. Были собраны метелки с пробных площадок на 2-, 12-, 20-летних вырубках, на таволговом лугу и в ельнике сфагновом (ЦЛГЗ, Тверская область). Из всех полноценных метелок было выбрано по одной модельной метелке с площадки со средними морфологическими показателями (средняя длина и ширина) и средней массой. Все цветки и зерновки после отделения колосковых чешуи были подсчитаны, под бинокулярным микроскопом определено качество семян и оценено число полноценных созревших зерновок.
Большую часть семян составляют неполноценные семена: сильно высохшие, недоразвитые, пораженные грибами. Встречаются сухие, недоразвитые и пораженные цветки, спирально закрученные колосковые чешуи и тычинки цветков, поврежденные оболочки семян. Высохшие семена имеют нетипичную, часто изогнутую форму, бороздчатую поверхность оболочек (рис. 4).
Посевные свойства семян зависят от условий, при которых шло их формирование на материнском растении. Пораженные болезнями и вредителями семена резко снижают всхожесть (Ижик, 1980).
Мы провели эксперимент с проращиванием неполноценных семян через 6,5 месяцев после сбора, весной. В чашку Петри на влажную фильтровальную бумагу было посеяно 100 недоразвитых и сильно высохших семян, они не проросли.
Возможно, наличие сухих и недоразвитых семян на вырубках связано с летней засухой (1999 г.), потому что в более влажных местообитаниях (20-летняя вырубка, таволговый луг) процент полноценных зерновок был больше (табл. 10).
Вегетативное размножение растений разных онтогенетических состояний
Предложенный Т.А. Работновым (1950) подход к изучению возрастного состава ценопопуляции отдельных видов растений способствовал появлению многочисленных работ (большая часть их была выполнена под руководством А.А. Уранова и Т.И. Серебряковой), в которых показана онтогенетическая изменчивость морфоструктуры подземных органов.
Интенсивность формирования отбегов и дочерних корневищ неодинакова у растений разных онтогенетических состояний (табл. 13).
У имматурных растений отбеги и дочерние корневища еще не сформированы. Наиболее активное вегетативное размножение с помощью дочерних корневищ отмечено у виргинильных и генеративных растений. У субсенильных растений интенсивность формирования отбегов и дочерних корневищ слабая. Наибольшее число отбегов в расчете на куст образуется у старых виргинильных растений (1,8±2,3) и средневозрастных виргинильных растений (1,7±1,9). Интенсивность формирования отбегов у молодых виргинильных и молодых генеративных растений сходная.
Наибольшее число дочерних корневищ в расчете на куст наблюдалось у старых виргинильных растений (0,7±1,1), средневозрастных виргинильных растений (0,6±0,8) и у старых генеративных растений (0,5±0,7).
Таким образом, можно заметить, что число отбегов у вейника значительное, однако, к концу вегетационного сезона меньше половины их достигает стадии дочерних корневищ.
Вегетативное размножение растений разного возраста
Наиболее интенсивное размножение характерно для 1-3-летних растений вейника (табл. 14). В этом периоде у растений формируется и самое большое число дочерних корневищ. Так, максимальное число отбегов отмечено у 2-летних кустов (10 штук), а дочерних корневищ - у 1-3- летних растений (5 штук). Интенсивность вегетативного размножения заметно снижается на 4-5-й год развития кустов.
Отбеги и дочерние корневища формируются из почек, заложившихся в предыдущий год развития. Из них развивается совсем небольшая часть. На 5-6-й год развития новые отбеги уже не формируются, а число дочерних корневищ в расчете на куст незначительное.
На вырубках разного возраста, на таволговых лугах и в лесных сообществах отмечена различная интенсивность вегетативного размножения вейника (табл. 15).
Наибольшая интенсивность образования отбегов в расчете на куст отмечена нами на 8-летней вырубке и на 2-летних вырубках ельников. Это связано с тем, что на второй год развития вейник начинает интенсивно размножаться вегетативным способом, образуется большое число отбегов. На 8-летней вырубке растения на площадке произрастали разреженно, кроме того, почва на площадке была очень рыхлая, здесь же было отмечено и максимальное число отбегов на куст. Средняя интенсивность образования отбегов отмечена на таволговых лугах, в сосняке сероватовейниково-сфагновом, на 12- и 20-летних вырубках. Наименьшее число отбегов у растений зарегистрировано на заболоченном участке 4-летней вырубки (0,04), где плотность растений на площадке очень большая. Также небольшое число отбегов в расчете на куст наблюдалось в ельнике сфагновом, на 3-й 4-летних вырубках. На молодых вырубках, вероятно, условия почвенного увлажнения неблагоприятны для развития отбегов. В ельнике сфагновом число отбегов меньше, возможно, по причине застойного увлажнения, низкой жизненности кустов в результате недостаточной освещенности. Так, Н. Dierschke и М. Engels (1991) на основании данных эксперимента с костром (Bromus erectus) предположили, что интенсивность побегообразования у этого вида, возможно, уменьшается под влиянием тени кустарников и толстого слоя подстилки.
Наибольшее число дочерних корневищ у вейника отмечено в сосняке сероватовейниково-сфагновом (0,9), а также на 8-летней вырубке и таволговом лугу в заповеднике (0,6 в обоих случаях). В остальных сообществах число дочерних корневищ невелико. Однако, по нашим наблюдениям, длина корневищ на вырубках значительно превышает таковую в других сообществах.
Структура ценопопуляции на вырубках разного возраста
Популяция на двухлетней вырубке сосняка сероватовейниково-сфагнового молодая, ее можно отнести к инвазионному типу. На этой вырубке были обнаружены проростки (0,436%) и имматурные растения (7,86%) (рис. 19). Общая численность растений на площадке - 229 кустов/м2.
Характерно довольно интенсивное вегетативное размножение (сумма виргинильных растений 81,65%). Среди них преобладают 1-летние и 2-летние молодые виргинильные растения (112 кустов, 48,9% и 45 кустов, 19,65% соответственно). Довольно значительная часть всех виргинильных растений приходится на 2-летние средневозрастные виргинильные растения (6,99%), встречаются даже однолетние растения состояния v2 (2,62%). Старые виргинильные растения представлены 2-3-летними кустами, их доля от всех растений на площадке равна 2,18%. По данным Н.Г. Улановой (Ulanova, 2000), в популяциях видов-доминантов на 1-2-летних вырубках виргинильные растения преобладают в онтогенетических спектрах.
Встречаются и 2-летние генеративные растения (6,11%). Эти кусты остались от лесной популяции. В условиях молодой вырубки их высота небольшая - около 60 см, при этом метелки часто недоразвиты.
Часть парциальных кустов, произраставших ранее в лесу, переходит в субсенильное и сенильное возрастное состояние (3,49 и 0,44% соответственно). Однако в целом, на 2-летней вырубке возраст большей части кустов не превышает трех лет. Трех-четырехлетние растения изначально произрастали в лесу. Возраст кустов, появившихся на вырубке из семян или вегетативным путем - 1 -2 года.
На 2-летней вырубке ельника черничного в Новгородской области численность растений велика - 306 кустов (рис. 20). Можно отметить сходство спектров с 2-летней вырубкой сосняка сероватовейниково-сфагнового. Представлены растения семенного происхождения - 0,65%. Также характерно интенсивное вегетативное размножение, вейник активно занимает свободное пространство. Сумма всех виргинильных растений составила 96,71%. Молодые виргинильные растения представлены всеми возрастными группами: 1-летние - 30,1%, 2-летние - 24,18%, 3-летние - 1,63%. Многочисленна и группа средневозрастных виргинильных растений - 99 кустов (32,34%). Интересно, что на площадке мы обнаружили и старые виргинильные растения всех возрастов (8,49%), включая 1-летние растения в количестве 14 штук.
Небольшая часть растений лесной популяции цветет (1,95%). Часть кустов находится в сенильном состоянии (0,65%о). Также как и в предыдущем случае, возраст основной массы кустов 1-2 (3) года. Встречаются лишь единичные кусты 4-5 лет, которые произрастали до рубки леса.
Рассмотрим структуру ЦП вейника на 2-летней вырубке в сходных лесорастительных условиях на территории заповедника. Численность кустов несколько ниже, чем в предыдущих случаях на 2-летних вырубках, - 201 куст. В популяции также есть растения семенного происхождения (1,99%) (рис. 21). Виргинильные растения составляют 72,13%). Большую часть из них образует группа 1-летних молодых виргинильных и 2-летних средневозрастных виргинильных растений - 35,32% и 15,42% соответственно. Многочисленны группы 2- летних растений онтогенетических состояний Vi и v2: 10,45 и 15,42%. Старых виргинильных растений мало (3,48%), но, как и в предыдущем случае, среди них есть даже 1-летний куст.
Вероятно, в виду того, что условия на площадке были достаточно влажными, значительная часть кустов находится в генеративном состоянии (20,39%), среди них большую долю образуют 2-летние молодые генеративные растения (19,4%), единично представлены 2- и 3-летние средневозрастные генеративные растения. Это кусты вегетативного происхождения, которые произрастали в коренном ельнике до рубки леса.
Субсенильные и сенильные растения представлены незначительно (5,47%), их возраст не превышает 4 лет.
Таким образом, в результате проведенного анализа структуры ЦП вейника на 2-летних вырубках, мы можем отметить общие черты. Как правило, это молодые инвазионные популяции, в которых идет и семенное, и вегетативное размножение. Представлены растения всех виргинильных состояний разного возраста. Вейник активно занимает свободные пространства на вырубках. Доля генеративных, субсенильных и сенильных растений незначительна, большая часть этих кустов осталась от лесной популяции. Возраст большей части растений не превышает 2-3 лет, и только возраст кустов, которые произрастали до рубки леса, может достигать 4-6 лет.
Динамика популяции в сосняке сероватовейниково-сфагновом
В качестве контроля развитие популяции вейника было изучено в сосняке сероватовейниково-сфагновом. В августе 2002 г. было промаркировано 467 кустов вейника. В стабильных условиях существования, при условии высокого уровня освещенности и оптимального для вида почвенного увлажнения структура популяции имеет следующий вид (рис. 42): Растения семенного происхождения представлены незначительно. Нам удалось отметить только 5 имматурных растений. По-видимому, сплошной покров сфагнума препятствует прорастанию семян. Большая часть растений в изучаемой популяции имеет вегетативное происхождение. Самое большое количество представленных в популяции кустов находится в состоянии Vi. Среди этой группы 238 экземпляров - 1 летние, 98 - 2-летние, 1 - 3-летний. Численность средневозрастных виргинильных растений меньше, однако, были отмечены кусты всех возрастных категорий: 1-летние (14 кустов), 2-летние (31), 3-летние (2 куста). Также было зарегистрировано 4 двухлетних куста, находящихся в состоянии v3. В светлом сосновом лесу большая » часть кустов вейника цвела. На 10 постоянных пробных площадях размером 50x50 см 152 было отмечено 54 генеративных куста. Наиболее многочисленна группа 1-летних растений состояния gi- 46 штук, 2-летних - 2 штуки. Средневозрастные генеративные растения представлены 5 двухлетними кустами. В благоприятных для вида экологических условиях был зарегистрирован один куст в состоянии g3. Условия обитания в сосновом лесу можно считать стабильными в отличие от таковых на вырубке. Жизненный цикл вейника в сосновом лесу составляет 4 года. В популяции представлены субсенильные (16 кустов) и сенильные растения (4 куста). Ожидаемые онтогенетические переходы представлены в ГЖЦ (рис. 43, прямой шрифт). Мы видим небольшое число имматурных растений, которые, вероятно, к концу лета достигнут виргинильной стадии развития. Пополнение группы растений vj происходит, по-видимому, благодаря вегетативному размножению кустов следующих стадийно-возрастных групп: v,2, vf, v\, v2, v\, v2 и от всех произрастающих на площадках генеративных растений, которые тоже активно размножаются путем формирования корневищ. Согласно принятой гипотезе пропорциональности, наибольший вклад в группу однолетних молодых виргинильных растений происходит за счет размножения растений категории v,2 (85,75 кустов) и g2 (42,93 кустов). Вклад других групп существенно ниже. Трехлетних кустов в популяции немного, в основном они представлены субсенильными растениями, большая часть которых формируется за счет «притока» из ячейкиу2 (5,40) и от группы v2 (1,81 всех кустов данной группы). Абсолютный возраст кустов в изученной популяции не превысил четырех лет. Растения группы м4 формируются за счет онтогенетических переходов из стадийно-возрастной группы м3 (3 куста) и с небольшой вероятностью из групп vf (0,004 куста), v\ и g\ (по 0,008 от каждой группы). Следует отметить, что, исходя из представления пропорциональности при расчете коэффициентов стадийно-возрастных переходов, не все растения достигают соответствующих стадий. Так, из ГЖЦ мы видим, что вероятность того, что кусты доживут до стадии ss4, крайне мала. Из 20 трехлетних кустов только один перейдет в субсенильное состояние на четвертый год жизни. Часть кустов группы 5 3(12) переходит в группу я4, однако реально только четыре куста доживают до сенильного состояния. На второй год эксперимента в популяции мы отметили 4 имматурных растения (рис. 44). Изменилось соотношение возрастных групп среди молодых виргинильных растений. Так, было отмечено 150 однолетних кустов, 108 двухлетних, 54 трехлетних. Среди растений состояния v2 соотношения возрастных групп также изменились по сравнению с предыдущим годом. Однолетних кустов было отмечено 9 штук, 2-летних - 33, 3- летних - 23. Старые виргинильные растения представлены 2-3-летними кустами, общая численность которых составила 10 экземпляров. Количество генеративных кустов в популяции резко сократилось. В 2003 году мы отметили лишь 10 молодых генеративных растений, абсолютный возраст которых составил 2-3 года. Средневозрастные и старые генеративные растения не были обнаружены. Большая часть маркированных генеративных растений погибла. Увеличилось количество субсенильных растений: отмечено 39 трехлетних кустов и 6 четырехлетних. Также в популяции было найдено 3 сенильных растения, возраст которых составил 4 года. Таким образом, в популяции не было обнаружено растений вейника старше 4 лет. В данных условиях обитания жизненный цикл вейника непродолжительный. Относительно стабильная численность популяции поддерживается главным образом 3 4 5 6s Возраст особей, лет за счет вегетативного размножения. Большая часть кустов находится в виргинильном состоянии, и лишь небольшое их число достигает постгенеративного периода развития. ГЖЦ вейника в сосняке в 2003 году незначительно отличается от предыдущего (рис. 43, курсив). Увеличилось количество 3-летних виргинильных растений и субсенильных. Как и в популяции на вырубке, в лесу также сократилась численность генеративных растений. В августе 2003 года, на второй год эксперимента, численность зарегистрированных растений в сосновом лесу составила 449 кустов. Таким образом, численность кустов в лесу изменилась незначительно. В сосняке сероватовейниково-сфагновом популяция существует уже много лет, и практически все растения вейника произошли путем вегетативного размножения. Вклад растений семенного происхождения крайне мал. Однако, появление таких растений в популяции, по-видимому, происходит ежегодно. Наличие имматурных растений наблюдалось в течение двух лет на разных пробных площадках. В целом же, интенсивность семенного размножения в сосняке низкая, поддержание стабильной численности популяции осуществляется благодаря интенсивному размножению кустов с помощью корневищ.
Рассмотрим реальные изменения в лесной популяции вейника в течение двух лет. Для этого воспользуемся наложением ГЖЦ, соответствующих двум годам экспериментальных наблюдений (рис. 43, все данные). На основании анализа численностей стадийно-возрастных групп растений были оценены коэффициенты онтогенетических переходов (Приложение 15). Детально проанализируем изменение численностей стадийно-возрастных групп.
