Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район, материалы и методы исследования ... 7
1.1. Физико-географические условия 7
1.2; Материалы и методы исследования 16
Глава 2. История исследования рода Artemisia L 18
2.1. История изучения рода Artemisia L. во флоре Горного Алтая 18
2.2. История систематики рода Artemisia L 21
2.3. Филогения, история дифференциации и расселения видов рода Artemisia L 29
Глава 3. Таксономическая значимость отдельных признаков в систематике рода Artemisia L 43
3.1. Общая морфология полыней 43
3.2. Морфолого-анатомические особенности строения семянок видов рода Artemisia L. Горного Алтая 50
Глава 4. Род Artemisia L. в Горном Алтае 62
4.1. Ключ для определения видов рода Artemisia L. (Asteraceae) Горного Алтая 62
4.2. Конспект рода Artemisia L. Горного Алтая 68
Глава 5. Анализ рода Artemisia L. во флоре Горного Алтая . 110
5.1. Таксономический анализ 110
5.2. Хорологический анализ ИЗ
5.3. Эколого-ценотический анализ 116
Выводы: 119
Литература 121
- Физико-географические условия
- История изучения рода Artemisia L. во флоре Горного Алтая
- Общая морфология полыней
- Ключ для определения видов рода Artemisia L. (Asteraceae) Горного Алтая
Введение к работе
* трибе Anthemideae Cass, и один из крупнейших в семействе Asteraceae.
В мировой флоре насчитывается более 500 видов полыни (Поляков,
1961а,б; Коробков 1981). Представители этого рода широко распрост
ранены в Северном полушарии, в то время как в Южном произрастает
всего несколько видов. Наибольше количество видов рода Artemisia
приурочено.к Центральной и Восточной Азии. Чуть меньшее разнооб-
разие видового состава полыней наблюдается в горных областях
« Средней Европы, Кавказа, Северной Африки и Северной Америки. В
аридных и субаридных зонах Голарктики полыни часто выступают доминантами растительных сообществ. По количеству видов род Artemisia С,входит в десятку крупнейших родов во многих флорах Се-
" верного полушария.
Полыни имеют большое хозяйственное значение. Многие из них являются отличным кормом и охотно поедаются скотом, особенно ценятся они как осенний (нажировочный) корм. Ряд видов используются как декоративные растения {A. stelleriana (сорт «Moris Form»), A. schmidtiana, A. armeniaca («Lambrook Silver»), A. ludoviciana («Silver Queen»), и др.). Все полыни хорошие эфироносы, некоторые из эфирных масел приме-
I няются в парфюмерии, мыловарении, реже в пищевой промышленности.
Большое разнообразие биологически активных веществ содержащихся в полынях обуславливает широкий спектр их терапевтического действия и использования в медицине в качестве лекарственных растений.
Изучением рода Artemisia занимались такие известные ботаники, как Понтедейра, Торнефот, Линней, Ледебур, Бессер, ^Турчанинов, Крашенинников, Поляков и многие другие. Но несмотря на обилие
* исследований, до сих пор наблюдается огромная путаница, как в но
менклатуре, так и в понимании объема отдельных видов полыней. Как
указывал Ц.М. Крашенинников (19466): «самой характерной чертой
рода Artemisia бесспорно является огромный внутривидовой поли-
4 морфизм, та неустойчивость, изменчивость морфологических признаков, которая и обуславливает разноречивость в понимании объема многих видов у различных авторов, занимающихся вопросами систематики рода».
Во флоре Сибири Artemisia относится к числу крупнейших родов. Богато представлены полыни на Алтае и в других горных системах Южной Сибири. Специальным изучением этого рода в Горном Алтае практически никто до сих пор не занимался. В частности, не были выяснены ни полный видовой состав этого рода на территории Алтая, ни особенности распространения отдельных видов. Дискуссионным вопросом остается объем отдельных таксонов, их происхождение и систематическое положение.
Цель работы. Изучение систематического положения и хорологии видов рода Artemisia во флоре Горного Алтая.
Задачи исследования:
Выявление таксономического состава, уточнение номенклатуры и систематического положения видов полыней во флоре Горного Алтая.
Анализ закономерностей распространения видов рода Artemisia в Горном Алтае.
Изучение анатомо-морфологических признаков строения семянок алтайских видов полыни, выявление их значения для систематики рода.
Защищаемые положения:
Род Artemisia L. - полынь, в Горном Алтае представлен 35 видами и 2 подвидами.
Морфолого-анатомическое строение семянок специфично для 3 подродов алтайских видов полыни - Artemisia Linn., Dracunculus (Bess.) Peterm. и Seriphidium (Bess.) Peterm.
Научная новизна. Впервые выполнено монографическое изучение полыней Горного Алтая, составлен конспект рода. При этом доказана необоснованность описания A. depauperata Krasch. Приведен один новый для территории Горного Алтая вид - A. nitrosa Web. ex Stechm.
5 Выведены 2 вида из состава флоры Горного Алтая: A. bargusinensis Spreng. и A. mongolorum Krasch., ошибочно приводимые ранее для данной территории. Для всех видов составлены точечные карты распространения. Проанализированы особенности распространения видов полыни на территории Горного Алтая.
Впервые проведено анатомо-морфологическое исследование семянок 15 видов и 2 подвидов: A. austriaca, A. argyrophylla, A. frigida, A. caespitosa, A. obtusiloba s. str., A. obtusiloba ssp. altaiensis, A. commutata s. str., A. commututa ssp. dolosa, A. borealis, A. pycnorhyza, A. nitrosa, A. schrenkiana, A. compacta, A. schischkinii, A. gracilescens, A. pauciflora, A. sublessingiana.
Практическая ценность. За время исследований собран гербарий, включающий около 500 листов, основная часть которых хранится в гербарии ЮСБС АГУ (SSBG). Полученные результаты могут быть использованы для решения вопросов систематики. Сведения о составе видов на исследуемой территории могут привлекаться при составлении сводки «Флора Алтая» и других региональных определителей.
Апробация. Основные положения работы были представлены на II Межрегиональной экологической конференции «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998); заседании секции флоры и растительности РБО (Санкт-Петербург, 10.02.2000); молодежной конференции «Исследова-ня молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), совместных семинарах каф. ботаники АГУ, ЮСБС и Гербария АГУ (1988-2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 -статьи и 6 тезисы докладов.
Объем работы. Работа изложена на 131 страницах машинописного текста, включает 1 таблицу, 40 рисунков; состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы из 185 источников, в том числе 66 - на иностранных языках.
Автор признателен всем коллегам за содействие в выполнении работы:
Выражаю сердечную благодарность за большую помощь и заботу научному руководителю д.б.н., профессору А.Н. Куприянову. За кон-
сультации и помощь в проведении исследования благодарен Ш. Дарий-маа, А.А. Коробкову (БИН РАН), И.М. Красноборову (ЦСБС СО РАН), Н.С. Филатовой (БИН РАН). За помощь во время полевых исследований благодарен: А.И. Шмакову, И.А. Хрусталевой, О.М. Масловой, Т.О. Стрельниковой, А.Ю. Королюку, М.Г. Михайлову, Д.В. Золотову, Н.И. Быкову. За предоставление гербарных материалов для работы благодарен кураторам гербариев: Р.В. Камелину (Гербарий БИН РАН), А.В. Положий (Гербарий им. П.Н. Крылова, ТГУ), И.М. Красноборову (Гербарий ЦСБС СО РАН), А.И. Шмакову (Гербарий ЮСБС АГУ), Н.А. Усик ((Гербарий ЮСБС АГУ), Н.В. Ревякиной (Гербарий НИИГП), Д.В. Золотову (Гербарий ИВЭП СО РАН), а также кураторам отдельных секторов и типовых коллекций БИН РАН -Д.В. Гельтману, Н.Н. Цвелеву, Т.В. Крестовской, О.В. Черневой. Особая благодарность за помощь в проживании в г. Санкт-Петербурге выражаю М.М. Михайловой и еще раз А.А. Коробкову.
Физико-географические условия
Алтай представляет собой обширную горную страну, расположенную в центре Азии. Обычно принято делить Алтай на 3 части: Русский, Монгольский и Гобийский. В пределах Русского Алтая нередко выделяют Горный Алтай и Рудный Алтай, иногда также и Казахстанский Алтай (Розен, 1995). В настоящей работе рассматривается территория, в целом совпадающая с Горным Алтаем (в его естественных границах), т.е. горная область, включающая преимущественно бассейны рек Катунь и Бия, а также Ануй, Песчаная, Ча-рыш в среднем и верхнем течении. В административном отношении этот регион занимает полностью территорию Республики Алтай, пограничные районы Алтайского края: Алтайский, Змеиногорский, Красногорский, Курь-инский, Солонешенский, Третьяковский, Чарышский (рис. 1). Далее в тексте исследуемая территория называется Горный Алтай или просто Алтай.
Геоморфологические особенности. Алтай является наиболее высокой частью гор Южной Сибири. Северная граница Алтая очень четкая. Она совпадает с фасом Алтая - хорошо выраженным в рельефе уступом, возвышающимся над равниной на 100-200 ми более. На западе Алтай, постепенно снижаясь переходит в Казахский мелкосопочник. Юго-Западная часть Алтая отделяется Зайсанской впадиной от хребтов Саур и Тар-богатай. Южная граница примерно совпадает с мировым водоразделом; отсюда начинается огромная система хребтов Монгольского Алтая, вдающаяся далеко в пустынные районы Центральной Азии. Восточная граница Горного Алтая может быть определена по восточному подножию хр. Шапшал, далее включает Чулышманское нагорье. На северо-западе хребты Алтая смыкаются с горами Кузнецкого Алатау и Западного Саяна.
Алтай относится к области омоложенных гор, резко расчлененных эро-зионно-денудационными и ледниковыми процессами на отдельные хребты, массивы и разного типа межгорные котловины (Олюнин, 1975). На территории Горного Алтая отчетливо выражено увеличение абсолютных высот по направлению с северо-северо-запада на юго-юго-восток. Средняя высота территории составляет 2150 м, наиболее часто встречаются высоты от 1500 м до 2500 м. В орографическом отношении Алтай обычно делят на несколько районов.
Наиболее приподнятая часть Алтая - это Юго-Восточный Алтай, представляющий собой систему высоких хребтов, обширных плоскогорий (Чулышманское и Укок) и межгорных котловин. Аккумулятивные котловины с ровными днищами носят название «степи». Самые крупные, из котловин - Чуйская (днище - от 1750 до 2200 м) и Курайская (днище - 1450-1600 м). Чуйская, представляющая собой обширный грабен, окаймлена с севера Ку-райским хребтом (3200-3400 м над ур. м.), на западе - Северо-Чуйским (3000-3800 м) и Южно-Чуйским (3400-3800 м), на юге - хребтом Сайлюгем (3000-3500 м) и на востоке хребтом Чихачева (3700-4000 м). В пределах Чуйской котловины сохранился своеобразный монгольский и гобийский тип рельефа аридного облика (Чичагов, 1975). Данную закономерность
можно связать с тем, что Чуйская депрессия в сравнительно недавнее время принадлежала к внутреннему бассейну Монголии, но была отсечена от нее в результате орографических поднятий в конце среднего плейстоцена (Розен, 1966).
В Центральном Алтае находится Катунский хребет (средние высоты -от 2800-3000 м на западе до 3500-3600 м на востоке). В восточной части хребта находится самая высокая точка Алтая - гора Белуха (4506 м). Катунский хребет - наиболее крупный центр современного оледенения на Алтае. Заметно уступают Катунскому по высоте другие хребты Центрального Алтая - Теректинский (2500-2800 м), Айгулакский (2500-2750 м), Иол-го (2000-2600 м), Сумультинский (2200-2700 м) и др. Все они имеют пологохолмистые водоразделы, расчлененные карами и цирками - следами прошлого оледенения. Между Катунским и Теректинскими хребтами располагается Уймонская межгорная котловина, вытянутая с запада на восток на 55 км. Другие впадины Центрального Алтая - Абайская (1000-200 м над ур. м.), Канская (1100-1200 м), и Урусульская (900-1000 м) значительно уступают по размерам вышеописанным.
Северные и западные районы Горного Алтая заняты средневысотными эрозионными хребтами: Ануйским, Бащелакским, Коргонским, Колыван-ским, Семинским, Чергинским. К переферии горной области они понижаются, переходят в низкогорья, а затем в предгорья.
Северо-Восточный Алтай представляет собой обширное плато, над которым поднимаются отдельные массивы, прорезанные глубокими и узкими речными долинами. С запада и юга Северо-Восточный Алтай отделяется хребтами - Алтынту, Тонгош и Курайским, Шапшальским и Корбу - на востоке, Салаирским кряжем и Кузнецким Алатау - на севере. В междуречье Башкауса и Чулышмана располагается Улаганское плоскогорье. Его северные и южные края поднимаются до 3000 м, а в средней части плоскогорье снижено до 2500 м. Северо-восточный склон плоскогорья круто обрывается, и расширяясь в долине р. Башкаус образует Улаганскую впадину, с отметками около 1200-1300 м. Высокие массивы Чулышманского наго рья, поднимаются до 3100 м. К востоку от Чулышманского нагорья располагается высоко поднятая Джулукульская котловина, она лежит на высоте 2000-2200 м.
Климат. Географическое положение Алтая, находящегося в центре азиатского континента, отдаленность его от океанов и открытых морей, соседство с пустынными и полупустынными пространствами Средней Азии обуславли-вают континентальность его климата с резко выраженными колебаниями как годового, так и суточного хода температуры воздуха. Холодная зима с сильными морозами сменяется жарким летом (Некрасов, Моисеенко, 1940).
Алтай находится в сфере влияния нескольких воздушных масс, взаимодействие которых с хребтами определяет всю пестроту, контрастность и своеобразие местных климатических режимов. Периферийные хребты Горного Алтая в значительной степени перехватывают влагу западных воздушных потоков, и в юго-восточном направлении происходит значительное увеличение сухости, нарастает контрастность климата. Помимо масс, поступающих с Атлантики, наблюдается проникновение в регион континентальных масс, сформировавшихся над холодными и сухими нагорьями Центральной Азии. С ними связан континентальный климат монгольского типа в районах Юго-Восточного Алтая, долинах, котлови-нах (Попова, 1965). Центральная часть Алтая является переходной между «гумидным» севером и «аридным» югом.
История изучения рода Artemisia L. во флоре Горного Алтая
История изучения полыней Горного Алтая непосредственно связана с флористическими исследованиями этой территории. Исследование флоры Горного Алтая начато в XVIII веке. В 1734 г. работавшая на территории Алтайского горного округа экспедиция в составе профессоров Г.Ф. Миллера, И.Г. Гмелина, студента СП. Крашенинникова, положила начало изучению флоры и растительности Алтая Петербургской Академией наук. Коллекции собранные Гмелиным на Алтае, легли в основу известного четырехтомника «Flora Sibirica» (Gmelin, 1747-1760), содержащего описания 1178 видов, многие из которых стали известны науке впервые. В этом издании мы находим первые сведения о некоторых широко распространенных южносибирских ви- , дах полыни. На представленных рисунках и описаниях, хорошо распознаются A. laciniata, A. gmelinii, A. sericea и др. Эти рисунки ста- , ли протологами, на которые позднее ссылались многие систематики. Но вследствии того, что описания растений у Гмелина были располо-., жены по системе голландского ботаника А. Ройена, его «Flora Sibirica» в дальнейшем мало использовалась для определения растений.
В 1753 году выходит труд Карла Линнея «Species plantarum», в котором он приводит описания всех известных ему видов растений, в том числе и полыней, с использованием бинарной номенклатуры, что впоследствии становится стандартом в систематике. В его работе приводится описание 11 видов полыни встречающихся в Сибири. В ботанической литературе того времени начинают появляться описания полыней, произрастающих в Сибири. Так в монографии Штехмана (Stechman, 1775) приводятся описания пяти сибирских видов полыни (A. anethifolia, A. gmelinii, A. nitrosa, A. pauciflora, A. sericea), сделанные Вебером (Weber) по рисункам во «Flora Sibirica» Гмелина. По материалам своих поездок в Сибирь Паллас описывает A. borealis и A. glauca (Pallas, 1776; Willdenow, 1803). Значительна часть соответствующих видовых диагнозов содержится в работах Ледебура (Ledebour, 1815, 1833). Обработав сибирский гербарий хранящийся в Санкт-Петербурге, он публикует описание трех сибирских видов полыни: A. sacrorum, A. latifolia и A. macrantha (Ledebour, 1815). В 1826 году состоялась большая экспедиция с участием К.Ф. Ледебура, К.А. Мейера и А.А. Бунге, одной из целей которой было исследование флоры Алтая. Исследование флоры и растительности проводилось тремя партиями. Сам Ледебур направился в Змеиногорск, совершил экскурсии по Колывани, затем перебрался в Риддерск. К.А. Мейеру было поручено обследование Киргизской (казахской) степи, А.А. Бунге обследовал восточную часть Алтайских гор (Ледебур, Бунге, Мейер, 1993). Итогом работы стала четырехтомная критическая сводка «Flora Altaica». В четвертом томе этого издания для обследованной территории, включающей значительную часть Горного Алтая и прилегающие с запада пустынно-степные районы, Ледебуром приводится 26 видов полыни, причем 9 из них были впервые описаны.
В 1841-1853 гг. выходит капитальный труд К.Ф. Ледебура «Flora Rossica», изданный в четырех томах. В обработке некоторых семейств этой флористической сводки принимали участие известные ботаники: А.А. Бунге, К.И; Мейер, Р. Траутфеттер, А.Г. Гризебах и другие. Полыни обработал сам К.Ф. Ледебур. Он делит территорию Россиской Империи на 16 флористических областей. Для территории России им приводится 83 вида полыни, а для «Sibiria Altaica» - 38.
После работ Ледебура, накопление сведений о флоре Алтая продолжалось, хотя и медленно, некоторыми любителями, реже специалистами (Геблер, Политов, Краснов). Ситуация меняется с возникновением Томского Университета и учреждения в нем ботанического музея. Ботанический музей обращается к разным коллекторам с просьбой помочь делу изучения флоры Томской губернии. Многие откликнулись и в музей стали стекаться коллекции образцов растений, в том числе и с Алтая: И.И. Березина (Вост. Алтай), Ф.Г. Засса (Салаир), Е.Н. Клеменц (Юго-Вост. Алтай) и др. С 1895 по 1899 г. исследование Алтая производилось В.В. Сапожниковым. Последний занимался главным образом исследованием малоизвестных и труднодоступных высокогорных районов Алтая, прежде всего Чуйских и Катунских Альп. В 1897 г. проводятся сборы в Южном Алтае: Е.И. Луцен-ко, в составе экспедиции Игнатова - между Усть-Каменогорском и Укоком, А.В. Седельниковым в долине р. Нарым. В 1891 г. профессор Томского Университета П.Н. Крылов совершил обширную поездку по Барнаульскому тракту, северо-западным предгорьям Салаира, в южную Кулунду, Змеиногорск и Западный Алтай. Критически переработав свои сборы, а также накопившийся в ботаническом музее Томского Университета материал он, начиная с 1901 по 1907 г. выпускает 4 тома «Флоры Алтая и Томской губернии». Для Алтая П.Н. Крыловым (Крылов, 1913) приводится 25 видов полыни, для каждого из них составлены оригинальные описания и приводятся точки сборов с указанной территории.
После выхода «Флоры Алтая и Томской губернии» продолжается флористическое исследование территории Алтая. С 1891 по 1915 г. там работает П.Н. Крылов, с 1895 по 1911 г. параллельно совершает свои экскурсии В.В. Сапожников. Большой флористический материал собирается В.И. Верещагиным, совершившим с 1901 по 1929 г. 15 путешествий по Алтаю и его предгорьям, а также другими исследователями. В результате обработки накопленного материала с 1926 года начинается издание «Флоры Западной Сибири».
В 1949 году выходит И том «Флоры Западной Сибири» где содержится материал по роду Artemisia. Конспект рода первоначально составленный Крыловым, значительно переработан И.М. Крашенинниковым. В частности уточняется номенклатура, добавляются новые виды, описанные им по сборам с Алтая (Крашенинников, 1949; Крашенинников, Тюлина, 1949). Особо значима сделанная им обработка полыней из подрода Seriphidiwn, ранее рассматриваемых в составе сборного вида A. maritima s. 1. Таким образом для Западной Сибири указывается 58 видов полыни, а для Алтайского края 45 видов. Немалый вклад в изучение полыней Горного Алтая внесли работы В.П. Амельченко, занимающейся по большей части изучением рода в приенисейской Сибири (Амельченко 1974, 1978а, 19786, 1979). В работах посвященных систематике видов полыни из родства A. obtusiloba и A. leucophylla, использовался и анализировался материал из Алтая (Амельченко, 1976; Амельченко, Березовская, Серых, 1979).
В последней обобщающей сводке «Флора Сибири» (Красноборов, 1997) для территории Горного Алтая отмечено 38 видов полыни.
Начиная с 60-х годов XX века проводились специальные флористические исследования отдельных районов Алтая: высокогорных районов (Ревушкин, 1988), бассейна р. Чуя (Шереметова, 1995), хребтов: Бащелакского (Стрельникова, 1999), Катунского (Артемов, 1993; Артемов и др, 2001), Колыванского (Маслова, 1998), Шапшальского (Ревушкин, 1981,Чихачева(Манеев, 1986), Курайского (Данилов, 1990), Сумультинского (Силантьева, 1994), плато У кок (Дьяченко, 1995) и др. Эти работы способствовали более полному выявлению таксономического состава полыней, уточнению распространения видов, их ценотической и высотной приуроченности.
Общая морфология полыней
Морфологические особенности строения стеблей, листьев, корзинок, цветков - важнейшие систематические признаки, необходимые для правильной идентификации растений. До настоящего времени еще не проводилось общего анализа таксономической ценности всего комплекса морфологических признаков в пределах рода Artemisia. Трудность идентификации и систематики полыней на основе общих морфологических признаков заключается прежде всего в их огромном внутривидовом полиморфизме (Крашенинников, 19466), размах которого в пределах видов с обширным ареалом поразителен, особенно при сравнении растений из различных популяций. При этом изменчивость, как правило, захватывает большинство морфологически признаков, традиционно используемых в систематике рода: общие размеры, опушение стеблей и листьев, форму соцветия, размеры и число корзинок, количество цветков в корзинке.
Кроме закономерной экологической и географической изменчивости многих морфологических признаков, некоторые виды полыней обнаруживают разнообразную неопределенную изменчивость, проявляющуюся чаще всего в степени рассеченности листьев, густоте опушения всех органов; эта изменчивость не имеет таксономического значения, но нередко, значительно затрудняет правильное определение растений (Коробков 1981). Практически для систематики и идентификации полыней трудно выделить независимые от различных экологических факторов морфологические признаки. Четким признаком для выделения подродов является лишь соотношение обоеполых и пестичных цветков в корзинках.
В связи с этим, мы считаем необходимым провести краткий анализ важнейших морфологических признаков, использованных в нашей систематической обработке. Подрод, Artemisia Linn. Наиболее характерным отличием А. leucophyНа, от A. vulgaris из секции Artemisia является характер опушения листовой пластинки. Для A. leucophy На характерны листья сверху зеленовато-серые, паутинисто-волосистые, тогда как у A. vulgaris листья сверху, зеленые, голые.
Видам секции Abrotanum свойственно большое морфологическое многообразие. Виды подсекции Laciniatae выделяются наиболее крупными и сложнорассеченными листьями. Дважды или трижды перистым рассечением листовой пластинки на линейные конечные доли выделя-ется A. laciniata , первичные доли листа отклонены под прямым углом или несколько к основанию (рис. 9А). У остальных видов рассечение листьев менее сложное. A. phaeolepis отличается от A. laciniata меньшим размером, дважды перисторассеченной листовой пластинкой (рис. 9Б), обеднённым кистевидным соцветием с относительно немногочисленными крупными корзинками с буро- или чернобуро-окрашенными листочками обвертки. A: latifolia и A. armeniaca имеют дважды перис-торассеченные листья, с более широкими конечными дольками (рис. 9В, 9Д). A. latifolia в отличие от A. armeniaca совершенно голое растение (у некоторых экземпляров отмечаются единичные волоски), тогда как у последней листья сверху рассеянно волосистые, серовато-зеленые, а снизу густо покрыты прижатыми шелковистыми волосками и от того беловатые.
Виды подсекции Abrotanum представлены полукустарниками {A. abrotanum, A. sacrorum, A. gmelinii) и ползуче-корневищными многолетниками (A. pontica, A. macrantha). A. abrotanum отличается тем, что только у нее конечные дольки листьев нитевидно-линейные (рис. 93), у A. sacrorum и A. gmelinii они ланцетные или ланцетно-линейные. У А. sacrorum листья дважды перисто-рассеченные, конечные дольки расстав-ленные (рис. 9Ж), тогда как у A. gmelinii листья трижды перисто-рассеченные, дольки сближенные (рис. 9И). A. macrantha отличается отА. pontica довольно крупными корзинками (4-7 мм шир.).
Основной чертой секции Absinthium в подроде Artemisia считается наличие опушения ложа соцветия. Использование этого признака в качестве ключевого, зачастую приводит к путанице. Так в системе рода у китайского исследователя полыней Линя (Ling, 1992, 19956) ряд видов несомненно относящихся к секции Absinthium, отнесен к другой секции Abrotanum, только лишь потому, что ложе соцветия у них голое. Виды секции Absinthium выделяются прежде всего густым шелковистым или войлочным белым опушением на стеблях, листьях и корзинках. Прицветные волоски на цветоложе выражены наиболее сильно у A. frigida, A. rutifolia, A. sericea, A. absinthium, A. sieversiana, A. macrocephala, A. obtusiloba, A. viridis.Y ряда видов опушение цветоложа слабое или отсутствует: A. caespitosa, A. anethifolia, A. austriaca, A. obtusiloba.
Виды подсекции Frigidae различаются по жизненной форме, характеру рассечения и размерам листовой пластинки. По присутствию ушек (долек при основании листа) можно отделять A. frigida, A. austriaca, A. argyrophylla, A. obtusiloba s. str., A. obtusiloba ssp. altaiensis, тогда как у A. caespitosa, A. rutifolia, A. sericea листья черешчатые.
Из двух представленных в Горном Алтае видов подсекции Heterotrichae - A. viridis более мелкое растение, по сравнению с A. rupestris, образующее рыхлую дернинку из многолетних побегов, корзинки у нее более крупные.
Подсекция Absinthium представлена монокарпиками, за исключением многолетней A. absinthium. A. anethifolia наиболее ярко характеризуется тем, что конечные дольки листа у нее линейно-нитевидные, длинные (рис. ЮГ). У A. sieversiana листовая пластинка в очертании широко-треугольная, трижды или дважды перисторассечен-ная, конечные дольки продолговатые, плоские (рис. 10Б). A. macrocephala отличается от A. sieversiana, тем что листовая пластинка у нее в очертании широкоовальная или продолговато-овальная, дважды перисторассеченная, конечные дольки линейно-лопатчатые (рис. 10В), кроме того отличительным признаком являются более крупные корзинки (6-Ю мм шир.).
Среди видов подрода Dracunculus цельными листьями отчетливо выделяется A. dracunculus, относящаяся к секции Dracunculus. В секции Campestres-A. marschalliana хорошо выделяется как полукустарничек, образующий деревянистые многолетние побеги. Остальные виды этой секции - A. borealist A. commutata, A. pycnorhyza порой очень трудно между собой различаются в силу большой изменчивости их морфологических признаков. Анализ литературных данных (Ledebour, 1845-1846; Крашенинников, 19466; Поляков, 1961; Красноборов, 1997).
Ключ для определения видов рода Artemisia L. (Asteraceae) Горного Алтая
Корневище крепкое, в верхней части утолщенное. Стебель до 160 см вые, прямой, ветвистый, часто буро или фиолетово покрашен, в верхней части пушистый. Нижние стеблевые листья черешковые, верхние - сидячие. Все листья перисто рассечены на крупные доли 1 -10 см дл., сверху зеленые, обычно голые, снизу серовато паутинисто войлочные. Метелка 20-50 чм дл., широкая. Корзинки продолговатые, 2-4 мм в диам. Косо вверх направленны. Наружные листочки обертки яйцевидные, заостренные, внутренние -эллиптические и тупые. И те и другие по краям пленчатые. Цветоложе голое, венчики цветков диска красновато-буроватые. Typus: «Europae cultis ruderatis» (LINN 988/41). Леса, луга, кустарниковые заросли, берега рек, залежи у домов, на заброшенных усадьбах. Широко распространенный вид на Алтае, за исключением МА (рис. 18). Голарктический вид. 2. A. leucophylla (Turcz. ex Bess.) Turcz. ex Clarce, 1876, Сотр. Ind.: 162; Краш. 1949, в Крыл. Фл. Зап. Сиб. 11: 2814; Поляк. 1961, Фл. СССР 26: 443; Коробков 1981, Полыни Сев.-Вост. СССР: 95; Красноборов 1997, Фл. Сиб. 13: 100. -A. vulgaris var. leucophylla Turcz. ex Bess. 1834, Nuov. Mem. Soc. Nat. Mosc. 3: 54. - П. белолистная. Корневище ползучее, узловатое. Стебли 15-65 см вые, приподнимающиеся, одиночные, или их несколько, паутинисто-пушистые, ребристые и фиолетово покрашенные. Листья 3-8 см дл. и 3,5-7 см шир., нижние - черешковые, верхние - сидячие с ушками, сверху темно серо-зеленые, снизу бело-войлочные, перисторассеченные. Метелка 10-50 см дл., узкая. Корзинки овальные, 2-4 мм в диам. расположены на веточках соцветия кистями или пучками. Обертка паутинисто-пушистая. Листочки её яйцевидные, самые внутренние-ланцетовидные. Цветоложе голое, венчики коричневатые.
1. Одно или двулетние растения с нетолстым корнем 2 + Многолетники 5 2. Растения зеленые, голые. Листья просто или почти дважды перис торассеченные; конечные дольки нитевидно-линейные A. palustris + Растения в молодости опушены, с возрастом теряют опушение, боль шей частью голые; стебли фиолетовые или бурые, редко зеленые + Растения сизые, покрытые простыми или двуконечными волосками4 3. Стебель прямой, сильно ветвистый, преимущественно в верхней половине; корзинки мелкие 1-1,5 мм шир., листочки обвертки и цвето ложе всегда голые A. scoparia + Стеблей один или несколько, сильно ветвистые почти от самого основания; корзинки 2-4(5) мм шириной, листочки обвертки и цветоло же волосистые (реже голые) A. anethifolia 4. Стебель прямой, ветвистый, до 120 см длиной. Листовая плас тинка в очертании широко-треугольная, трижды или дважды перисторассеченная, конечные дольки продолговатые, плоские. Кор зинки 4-6 мм шир A. sieversiana + Стебель часто ветвистый от основания, с восходящими у основа ния или раскинутыми ветвями, 5-30 (60) см длиной. Листовая пластинка в очертании широкоовальная или продолговатоовальная, дважды пе ристорассеченная, конечные дольки линейно-продолговатые или линейно-лопатчатые. Корзинки 5-10 мм шир A. macrocephala 5. Корзинки гомогамные, с немногими (до 8-Ю) обоеполыми цветка ми; обвертка многорядная, с 3-6 черепитчато расположенными неравными листочками (sg. Seriphidium) 6 + Корзинки гетерогамные, с краевыми пестичными цветками и обычно более многочисленными обоеполыми или тычиночными цветками диска; обвертка из 2-3 рядов, не очень отличающаяся по размерам листочков ...9 6. Невысокие полукустарнички, образующие более или менее плот ную дернинку из многочисленных, многолетних побегов 7 + Полукустарнички или травянистые растения, никогда не образуют плотных, прижатых к почве дернинок 8 7. Генеративные побеги 3-8 см вые. Нижние стеблевые листья просто или дважды перисторассеченные. Соцветие кистевидне с немногочислен ными корзинками A. schischkinii + Генеративные побеги 15-40 см вые. Нижние стеблевые листья дважды или трижды перисто-рассеченные. Корзинки многочисленные, расположенные густо колосовидно на боковых веточках плотного уз кометельчатого соцветия A. compacta 8. Растения бело-войлочные из-за густых белых волосков, опушение обычно сохраняется в течение всей вегетации. Нижние стеблевые лис тья трижды перисторассеченные A. schrenkiana + Растения серо-зеленые, негусто покрытые волосками, к концу веге тации опушение может полностью или частично отсутствовать. Нижние стеблевые листья дважды перисторассеченные A. nitrosa 9. Цветки диска тычиночные, но с редуцированным пестиком (sg. Dracunculus) 10 + Цветки диска обоеполые (sg. Artemisia) 15 10. Все листья простые, линейно-ланцетные, иногда некоторые (ниж ние) на верхушке лопастные A. dracunculus + Листья перисторассеченные 11 11. Полукустарнички (растения с одревесневшей и перезимовыва ющей нижней частью стебля, поднимающейся над поверхностью почвы на 5-20 см) A. campestris + Травянистые растения, иногда с одревесневающим каудексом, обычно расположенным на уровне почвы 12 12. Растения опушенные в течении всего периода вегетации A. pycnorhyza + В начале вегетации растения голые или опушенные, впоследствии полностью или частично теряющие опушение 13 13. Высокогорные растения с крупными (4-6 мм шир.) корзинками, собранные в кистевидном или колосовидном соцветии. Прицветные ли стья цельные сильно выдающиеся (к концу вегетации обычно высыхающие и опадающие) A. borealis + Степные растения, обычно с менее крупными корзинками, распо ложенными в кистевидном или метельатом соцветии. Прицветные листья обычно не выдаются из соцветия 14 14. Низкорослые, 8-30 (50) см высотой растения с кистевидным или узко-метельчатым соцветием A, commutata ssp. dolosa + Более высокие 30-80 см высотой растения с относительно широким метельчатым соцветием A. commutata ssp. commutata 15. Полукустарнички 16 + Многолетние травянистые растения 22 16. Цветоложе голое 17 + Цветоложе опушенное 19 17. Конечные дольки листьев нитевидные, нитевидно-линейные A. abrotanum + Конечные дольки листьев плоские, ланцетно-лопатчатые 18 18. Листья дважды перисторассеченные, доли и дольки их расстав ленные. Корзинки некрупные 3-3,5 мм шир. Стебель высокий (50-100 см), в основании мало ветвистый A. sacrorum + Листья трижды перисторассеченные, доли и дольки их сближен ные, относительно мелкие. Корзинки более крупные 4-5 мм шир. Стебли низкие (7-45 см и более), в основании сильно ветвистые A. gmelinii 19. Черешки листьев у основания без долек (ушек) A. rutifolia + Черешки листьев при основании с дольками (ушками) 20 20. Растения голые или негусто покрытые волосками, зеленые 21 + Все растение беловатое или сероватое от густого покрова из при жатых волосков A.frigida 21. Корзинки крупные (6-7 мм шир.), расположены в простом кисте видном или очень узком кистевидно-метельчатом соцветии, листочки обверки широкой темно-бурой каймой A. obtusiloba ssp. altaiensis + Корзинки меньше (2-3 (4) мм шир.), расположены в метельчатом соцветии. Листочки обвертки зеленые A. obtusiloba ssp. obtusiloba 22. Цветоложе голое . . 23 + Цветоложе волосистое 32 23. Нижние стеблевые листья тройчато редко простоперистые ., A. caespitosa + Нижние стеблевые листья более сложно рассеченные 24. Прикорневые и нижние стеблевые листья длинночерешковые, реже короткочерешковые, листовая пластинка продолговато-овальная или продолговато-эллиптическая 25 + Нижние стеблевые листья сидячие или коротко черешковые, лис товая пластинка иная 28 25. Листья дважды или трижды перисто-рассеченные. Первичные их доли направлены перпендикулярно к оси листа или незначительно от клонены к основанию 26 + Листья менее сложно рассеченные, простоперистые, с лопастными долями первого порядка. Большинство верхних первичных долей на правлено к верхушке листа 27 26.