Введение к работе
Актуальность темы. Диссертация посвящена изучению явления полового полиморфизма у цветковых растений на по-пуляционно-видовом и организменном уровнях. Под половым полиморфизмом мы понимаем наследственно-устойчивые мор-фолого-физиологические различия, связанные с дифференциацией пола особи или цветков. Изучение этих различий важно для популяционной биологии в связи с проблемой поддержания генетического гомеостаза популяций, механизмами микроэволюции и практическими вопросами управления полом. Проблема полового полиморфизма представляет несомненный интерес для систематики цветковых растений и флористики. У покрытосеменных, характеризующихся половым полиморфизмом, цветки в пределах вида могут иметь неодинаковое строение репродуктивных органов, что значительно затрудняет идентификацию таксонов. Разным половым формам присущи различные хозяйственно-полезные признаки (нектаропродуктивность, семенная продуктивность, декоративность, содержание полезных веществ), что необходимо учитывать при селекционно-генетических исследованиях.
Изучение полового полиморфизма у покрытосеменных проведено на примере двудомных, гинодиэцичных, андромоно-эцичных, андродиэцичных и функционально-двудомных (переходных) растений в антэкологическом, популяционном и филогенетическом аспектах. Выбор указанных половых типов обусловлен прежде всего их малой изученностью и удобством в методическом отношении: цветки разных половых типов встречаются на разных особях (за исключением андромо-ноэцичных растений), и потому анализ половой структуры их популяций не представляет особых затруднений. Все перечисленные сексуальные типы и формы растений характеризуются наличием цветков разной половой организации: обоеполых, раздельнополых и функционально однополых («тычиночных» и «пестичных») и неодинаковой их комбинацией в пределах одного, двух илц, реже, трех растений. Разделение полов,
как известно, рассматривается как приспособление к перекрестному опылению, составляющему основу аутгбридинга.
Указанные типы неоднородны в отношении половой дифференциации. Наиболее резко разделение полов выражено у двудомных растений, где самоопыление невозможно ни в какой форме. Что касается остальных изученных половых типов и форм, то у однополых и обоеполых цветков механизм опыления может быть различен: у первых он допускает лишь ксеногамное опыление, а у вторых при отсутствии строгой самонесовместимости наряду с перекрестным опылением возможно самоопыление в форме автогамии или гейтоногамии, что в генетическом отношении вполне равнозначно. В связи с этим у гинодиэцичных растений особый интерес представляет сравнение антэкологических особенностей обоеполых и женских особей, их семенной продуктивности, жизнеспособности семян обеих половых форм, т. е. оценка адаптационной сущности гинодиэции. Перечисленные вопросы актуальны и для функционально двудомных растений, изучение которых позволит подтвердить или отвергнуть гипотезу о начавшемся у этих растений разделении полов.
В теоретическом плане наибольший интерес представляет изучение следующих вопросов: распространение указанных половых типов в природных популяциях видов, приуроченность их к определенным таксонам цветковых растений, распространение половых типов на примере отдельных конкретных флор, соотношение полов в естественных популяциях у двудомных, функционально двудомных, гинодиэцичных и ан-дродиэцичных растений в ботанико-географическай перспективе, различия между половыми формами в пределах одного вида в антэкологическом аспекте.
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования :— сравнительный морфологический н антэкологический анализ полового-полиморфизма у некоторых двудомных и полигамных растений. Исходя из общей постановки вопроса, были определены следующие конкретные задачи:
— выявить степень половой дифференциации избранных конкретных флор (Троицкого лесостепного и Кунгурского лесного заказников при Пермском университете) и оценить участие в' них отдельных половых типов;
изучить половую структуру популяций (соотношение полов) у гинодиэцичных, андродизцичных, двудомных и функционально двудомных растений в ботаника-географическом аспекте;
составить список гинодиэцичных видов в рамках мировой флоры (по литературным сведениям и собственным на-
блюдениям) и установить приуроченность гннодиэции к определенным таксонам покрытосеменных;
— изучить и сравнить морфологию цветков, способы опыления и семенную продуктивность разных половых форм у гинодиэцичных и функционально двудомных видов для выявления адаптивного значения разделения полов.
Научная новизна. Впервые половая дифференциация растений определена на примере конкретных флор методом непосредственного наблюдения за каждым видом, входящим в избранную флору. Ранее суждения по этому вопросу базировались на таксономических источниках, где половое состояние растений не всегда зафиксировано достаточно четко.
Особое внимание уделено явлению гинодиэцин (женской двудомности) у растений. Впервые гинодиэция констатирована нами или при нашем участии у 159 видов из 16 семейств: Caryophyllaceae — 102 вида, Lamiaceae—18, Asteraceae — 8, Apiaceae — 7, Campanulaceae — 6, Geraniaceae — 3, Valeria-naceae — 3, Chenopodiaceae — 2, Dipsacaceae — 2, Scrophula-riaceae — 2, Boraginaceae—1, Brassicaceae—1, G'entiana-ceae—1, Onagraceae—1, Ranunculaceae—1, Rosaceae—1. Впервые андродиэция отмечена у 3 видов из семейств Ranunculaceae и Liliaceae. У 118 двудомных, функционально двудомных, гинодиэцичных и андродпэцичных видов впервые определена половая структура популяций. Для многих видов эти наблюдения проведены в разных районах. На основании литературных сведений и собственных наблюдений составлен список гинодиэцичных видов в рамках мировой флоры. Он включает 613 видов из 52 семейств цветковых растений. Ант-экологическому исследованию подверглись 35 гинодиэцичных, 5 — двудомных, 5 — функционально двудомных, 2—-андродпэцичных и 15 андромоноэцичных вида. Выявлены различия в функционировании цветков и особей разной сексуализации у исследованных видов. У 35 гинодиэцичных и 5 двудомных растений впервые определена семенная продуктивность. Сообщаются новые данные, не нашедшие отражения в литературе: о несовпадении фенологических и суточных сроков цветения у особей разной сексуализации в пределах вида, о некоторых особенностях в морфологии женских цветков гинодиэцичных растений, об особенностях пектаровыделения в цветках разной сексуализации у гинодиэцичных растений.
На защиту и обсуждение выдвинуты следующие положения:
1. Половая дифференциация цветковых растений носит более глубокий характер, чем это считалось ранее: процентное содержание негермафродитных видов в конкретных флорах гораздо больше, чем принято думать. Среди негермафро-
дитных типов наиболее широко распространена гинодиэция (женская двудомность).
-
Гинодиэция отмечена в таксонах, занимающих разное филогенетическое положение в системе цветковых, что свидетельствует о ее независимом происхождении в разных филах покрытосеменных, однако гораздо чаще она встречается в наиболее специализированных семействах — Lamiaceae, Са-ryophyllaceae, Boraginaceae, Campanulaceae, Dipsacaceae. Она свойственна энтомофилам и весьма редка среди анемо-филов. Эта половая форма, как правило, отсутствует л при других способах биотического и абиотического опыления (орнитофилии, хироптерофилии, гидрофилии).
-
Распространение гинодиэции в сем. Lamiaceae, богатом гинодиэцичными видами, подчинено определенной закономерности: она свойственна таксонам с 3-клеточной пыльцой и почти не встречается у видов с 2-клеточной.
-
Половая структура популяций у двудомных, функционально двудомных и гинодиэцичных растений подвержена определенным колебаниям. Они бывают довольно значительными в связи с резким уменьшением пропорции женских форм в экстремально засушливые годы. В периоды обычные (средние) по увлажнению половая структура популяций довольно устойчива и может служить одной из биологических характеристик вида.
-
В составе популяций гинодиэцичных и функционально двудомных видов разные сексуальные формы распространены не диффузно, а «очагами», что связано с их разной требовательностью к условиям внешней среды, а также с вегетативным размножением, наследованием пола по материнской линии и другими факторами.
-
В отдельных таксонах цветковых растений (например, в сем. Caryophyllaceae и Apiaceae) гинодиэция, вероятно, может служить переходной ступенью к двудомности. В большинстве случаев — это вполне устойчивая половая форма, не проявляющая тенденции к переходу в двудомное состояние.
-
Половые формы двудомных, функционально двудомных и гинодиэцичных видов весьма неоднозначны в антэколо-гическом аспекте: они характеризуются различиями в фенологических и суточных сроках цветения, длительности цветения каждой половой формы в пределах популяции и отдельных растений, принадлежащих к данной форме.
Научное и практическое значение работы. В диссертации, имеющей теоретическую направленность, изложены результаты двадцатилетних исследований автора по половому полиморфизму растений в природных биогеоценозах и в условиях интродукции. Работа содержит большой оригинальный фак-
тическнй материал. Проведенное исследование важно для решения некоторых общебнологическнх вопросов, касающихся адаптивного значения разделения полов у цветковых растений, особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности и всхожести семян у разных половых форм в пределах вида. Результаты исследования представляют интерес для филогении и антэкологии, популяционной биологии и частной эмбриологии. Они могут быть использованы для составления рекомендаций по охране редких и исчезающих видов.
Теоретические положения, касающиеся полового полиморфизма цветковых растений, использованы в лекционных курсах по морфологии и антэкологии растений, ботаническому ресурсоведению в Пермском университете. Они внедрены в учебный процесс и в Пермском педагогическом институте при чтении курсов по морфологии и экологии растений. Материалы диссертации использованы в многотомном издании «Жизнь растений» (М.: Просвещение, 1980). Данные о различиях в характере цветения и семенной продуктивности разных половых форм в пределах одного вида могут найти применение в работах по интродукции и селекции растений.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзной конференции по структуре и динамике растительного покрова (Москва, 1977), V и VI Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1977, 1981), VI делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Кишинев, 1978), Всесоюзном совещании ботаников педагогических вузов (Пермь, 1983), Всесоюзной конференции по популяционной экологии растений (Пущино, 1986), Всесоюзном совещании по проблемам размножения растений (Пермь, 1987), Юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры ботаники МГУ (Москва, 1989).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 24 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, обсуждения результатов исследования и основных выводов, списка цитируемой литературы и приложений (том 2).
Материал изложен на 299 страницах, список литературы включает 516 названий, из них 328 на русском и 188 на иностранных языках.
Во втором томе на 112 страницах помещены 135 таблиц, 12 рисунков, а также список гинодиэцичных видов цветковых растений в рамках мировой флоры.