Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследований 6
1.1. Географическое положение 6
1. 2 . Геологическое строение и рельеф 6
1. 3. Климат 10
1.5. Гидрология 16
1.6. Почвы 18
1. 7. Растительность 21
Глава 2. История изучения степной растительности Восточного Забайкалья 36
Глава 3. Материалы и методы исследования 45
Глава 4. Флористический состав петрофитных степей западной части Ононской Даурии 49
4.1. Таксономический состав флоры 49
4. 2. Экологический состав флоры 51
4..3. Поясно-зональный состав флор 53
Глава 5 . Биоморфная структура петрофитных степей западной части Ононской Даурии 58
5. 1 . Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом проективного покрытия растений 58
5. 2. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом встречаемости растений 77
Глава 6. Единицы классификации и классификационная схема петрофитных степей западной части Ононской Даурии 85
Глава 7 . Ботанико-географическая характеристика петрофитных степей западной части Ононской Даурии 91
7. 1. Нителистниковые степи (Filifolieta sibiricae) 91
7. 2. Одноколосковополынные степи (Artemisieta monostachyae) 117
7. 3. Полидоминантные разнотравные степи (Pulsatilleto turczaninovii-Potentilleta
acervatae) 120
7. 4. Хамеродосовые степи (Chamaerhodeta trifidae) 125
7. 5. Горноколосниковые степи (Orostachyeta spinosae) 129
7. 6. Байкальскоковыльные степи (Stipeta baicalensis) 132
7. 7. Экологические взаимоотношения петрофитных степей западной части Ононской Даурии 137
Выводы 143
Заключение 145
Литература 146
Приложение 1. Таблицы распределения сосудистых растений по группам
- . Геологическое строение и рельеф
- Растительность
- Таксономический состав флоры
- . Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом проективного покрытия растений
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях все увеличивающейся антропогенной нагрузки на биосферу важной предпосылкой ее сохранения служит выявление существующего биологического разнообразия на различных уровнях его организации, в том числе на уровне растительных 'сообществ (Юрцев, 1992). Аісгуальность геоботанических исследований возрастает одновременно с увеличением угрозы потери все большего числа компонентов растительного покрова. Сказанное в полной мере относится к Забайкалью и, в частности, к Ононской Даурии, растительность которой, включая и петрофитные степи, исследована все еще недостаточно детально. Изучение состава, структуры, экологии и закономерностей географического распространения петрофитных степей западной части Ононской Даурии позволит более подробно охарактеризовать растительный покров данного региона, что будет способствовать решению проблемы сохранения биоразнообразия.
Цели и задачи исследования. Цель работы - ботанико-географическая характеристика петрофитных степей западной части Ононской Даурии. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Выявление разнообразия петрофитных степей.
Анализ видового и биоморфного состава петрофитно-степных фитоценозов.
Создание классификационной схемы.
Экологическая и географическая характеристика петрофитных степей. Научная новизна работы. Впервые детально охарактеризованы разнообразие и
экологическая приуроченность петрофитных степей западной части Ононской Даурии. Проведена их классификация; в результате впервые описаны 8 ассоциаций и 4 субассоциации. Впервые количественно проанализирован состав жизненных форм сосудистых растений петрофитных степей.
Практическая ценность результатов. Результаты работы использованы при инвентаризации растительного мира регионального заказника "Горная Степь" и проектируемой трансграничной (российско-монгольской) особо охраняемой природной территории "Истоки Амура" (Головина, 2006, 2007; Галанин и др., 2007; Беликович, Головина, Сафронова, 2007). Они могут быть применены также при осуществлении мероприятий по региональному экологическому мониторингу степных экосистем, при разработке и оптимизации системы мер по охране биоразнообразия и ценотического фонда Забайкалья и бассейна Амура, для целей крупномасштабного геоботанического картографирования и землеустройства, при преподавании дисциплин биологического и
географического циклов в ВУЗах.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на семинарах Лаборатории географии и картографии растительности Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2006, 2007, 2008), на IV Международном Симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), на совместном заседании секции геоботаники Русского Ботанического Общества и Лаборатории географии и картографии растительности (Санкт-Петербург, БИН РАН, 2007). По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 1 в журнале из списка, рекомендованного ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 210 страницах (160 — текст диссертации, 50 - приложения) и состоит из введения, 7 глав, выводов, заключения, списка использованной литературы, включающего 225 наименований (213 - на русском языке, 12 - на иностранных), и 2 приложений. Текст сопровожден 21 таблицей и иллюстрирован 36 рисунками.
. Геологическое строение и рельеф
Тектоническая основа современного рельефа Восточного Забайкалья в главных чертах сложилась в позднем мезозое (Ногина, 1964; Предбайкалье и Забайкалье, 1965; Атлас Забайкалья, 1967; Нагорья Прибайкалья и Забайкалья, 1974). В средне- и верхнеюрское время завершилось развитие морских и континентальных палеозойских прогибов. В результате на их месте, благодаря инверсии тектонических движений, образовались обширные сводовые поднятия — Хэнтэй-Даурское и Восточно-Забайкальское, ставшие ведущими морфоструктурными элементами поверхности. Их формирование сопровождалось внедрением гранитоидов и наземным вулканизмом. В течение верхней юры и нижнего мела, благодаря заложению большого количества новых линейных прогибов и усилению глыбовых движений, продолжалась дифференциация рельефа на горные сооружения и разделяющие их впадины. В верхнеюрское время море окончательно покинуло рассматриваемую территорию.
В позднем мелу и палеогене шло образование единой денудационной поверхности. В результате была сформирована пологоволнистая равнина с малым размахом относительных высот. Этот период развития рельефа Восточного Забайкалья завершился в неогене с проявлением интенсивных горообразовательных движений, ознаменовавших собой наступление неоген-четвертичного орогенного этапа. Его начало характеризовалось общим медленным воздыманием крупных сводовых поднятий. В верхнем плиоцене произошел окончательный распад древней поверхности выравнивания и возникновение горного рельефа. В сводовых поднятиях общее воздымание сменилось дифференцированными тектоническими движениями. Стали оформляться узкие грабенообразные зоны погружения, в которых возникали полосы аккумулятивных равнин.
В плейстоцене в Хэнтэй-Даурском сводовом поднятии обособились гольцовые группы, на юге региона образовались долины-грабены рек Онон, Борзя и др. С середины плейстоцена и до современности на фоне умеренных тектонических движений преобладают процессы образования речных террас и подгорных денудационных равнин.
Оледенение и вулканизм на протяжении неоген-четвертичного этапа проявились лишь в пределах Хэнтэй-Даурского сводового поднятия и в формировании рельефа играли второстепенную роль.
Преобладающими горными породами в Восточном Забайкалье являются аргиллитовые, алевролитовые, кристаллические, хлоритовые и серицитовые сланцы, а также граниты, реже встречаются песчаники, туфы, базальты. Выходы материнских пород на дневную поверхность, как правило, не составляют больших массивов, а разбросаны в виде мелких участков скальных сооружений по вершинам хребтов и сопок. В пределах горных сооружений подстилающие породы покрыты маломощным (глубиной 0.3-1.5 м) плащом элюво-делювия и нередко подходят совсем близко к дневной поверхности, что обуславливает широкое распространение щебнистых почв. В межгорных депрессиях они погребены под мощной толщей современных и древних озерных, аллювиальных, делювильных, пролювиальных и эоловых наносов.
Рельеф западной части Ононской Даурии определяют простирающиеся в основном с юго-запада на северо-восток горные хребты, разделенные долинами рек и межгорными депрессиями (рис. 2). На юго-западе исследуемого региона находятся хребты Хэнтэй, Онон-Бальджинский, Становик, входящие в состав Хэнтэй-Даурской горной страны. Они представляют собой горные сооружения, расчлененные густой сетью крутосклонных, узких речных долин. Плоские поверхности водоразделов имеют, как правило, единый средний уровень высот, над которым резко возвышаются изолированные гольцовые группы. Впрочем, последние характерны лишь для наиболее высокого хребта Хэнтэй. Его высота в основном — 1800-1900 м н. ур. м. Гольцы (горы Сохондо, Сопка-Ян, Балбашная и др.) достигают 2232-2499 м. Хребты Онон-Бальджинский и Становик на большем своем протяжении имеют высоту 1400-1600 м. Максимальные вершины первого из них поднимаются до 1727 м, второго - 1916 м.
В контактной зоне с перечисленными хребтами на высоте 900-1000 м располагается Алтано-Кыринская межгорная впадина, длина которой 60 км, ширина — около 10 км. Помимо приречных террас, основными формами рельефа депрессии являются делювиальные шлейфы и обширные, слившиеся между собой конусы выноса рек, полого спускающиеся к центру понижения
Акшинская межгорная впадина Хребет Становик окаймляет с запада лежащую на высоте 800-900 м Акшинскую межгорную впадину, к которой приурочена долина реки Онон. С востока она ограничена хребтом Эрмана, высота которого в юго-западной части 1200-1300 м, в северо-восточной - около 1000 м.
На северо-востоке района исследования преобладают низкогорья высотой до 1100 м; здесь лишь па севере хребты Даурский и Могойтуйский достигают 1200-1300 м, а отдельные их вершины - 1400-1662 м. В низкогорьях хребты сильно расчленены речными долинами, на бортах которых формируются подгорные денудационные равнины. В местах их сильного развития нередко образуются изолированные останцовые сопки и мелкосопочные массивы, разделенные межгорными депрессиями.
Крайняя юго-восточная часть региона представляет собой обширную межгорную впадину. Для нее типично чередование массивов низкогорий, достигающих 850-950 м, с депрессиями, днища которых лежат на высоте 630-650 м. В депрессиях обычны бессточные понижения, вмещающие крупные и мелкие соленые озера. Впадины нередко имеют резкие, часто отвесные скальные края. Характерной чертой ландшафта является также сложная, различного направления сеть сухих падей и одряхлевшая сеть маловодных речек, образующих на плоском дне широких долин сложные меандры и староречья.
Растительность
Основными факторами, определяющими своеобразие растительности Восточного Забайкалья, являются резко континентальный климат и сильно пересеченный горный рельеф (Касич, 1983; Уманская, 1983; Пешкова, 1985; Дулепова, 1993; Беликович, Галанин, 2002; Галанина, 2002; Галанин, Беликович, 2004; Долгалева, 2007; Ткачук, 2007). Закономерности зонального распределения растительности в Восточном Забайкалье постоянно нарушаются проявлением вертикальной поясности. Широтные зоны и вертикальные пояса тесно переплетаются друг с другом, что составляет одну из провинциальных особенностей этой территории. В регионе выделяются следующие высотные пояса растительности (рис. 6, 7). &
Высотные пояса растительности (южная часть исследуемой территории). Высотные пояса растительности (северная часть исследуемой территории). Условные обозначения те же. Самый нижний пояс — лесостепной, нижняя граница которого лежит на высоте 600-700 м, верхняя - на юге территории достигает 1200-1250 м, на севере - 900 м. Выше простирается лесной пояс. Верхняя граница леса выражена лишь в наиболее высоких частях хребтов Хэнтэй, Становик и Могойтуйский. В первых двух, находящихся на юго-западе территории, она достигает 1900 м, в последнем, расположенном севернее -1650 м. Выше лежат подгольцовый пояс редколесий и кедрового стланика, а также гольцовый пояс. Последний выражен лишь в наиболее высоких участках хребта Хэнтэй. На крайнем юго-востоке западной части Ононской Даурии горная лесостепь граничит с равнинными степями, составляющими единое целое со степями высоких равнин Монголии. Лесостепной пояс
Для растительного покрова лесостепного пояса характерно сочетание трех основных компонентов: лесов, степей, а также сообществ кустарников и низкорослых деревьев (рис. 8-13). Леса приурочены преимущественно к склонам северных экспозиций, однако по понижениям мезорельефа встречаются и на южных склонах. В целом роль лесных сообществ убывает к югу и по мере уменьшения абсолютной высоты. Если в северных районах территории леса занимают склоны не только северных, но нередко и восточных и западных экспозиций, то в южных на высоте 700-900 м они встречаются лишь по западинам на северных склонах.
Наиболее широко распространены лиственничные (Larix gmelini) леса. Среди них максимальное ландшафтное значение принадлежит группе разнотравных лиственничников. В их древостое часто наблюдается значительная примесь Betula platyphylla и Populus tremula. Подлесок нередко отсутствует, либо представлен отдельными особями Rosa acicularis, Spiraea media, S. salicifolia, Dasiphora fruticosa. Моховой ярус обычно выражен слабо. Для остепненных разнотравных лиственничников типичны низкая сомкнутость (0.3-0.4) и господство в травяном ярусе ксеромезо- и мезоксерофильных видов: Artemisia tanacetifolia, A. sericea, Pulsatilla multfiida, Sanguisorba officinalis, Vicia unijuga, Astragalus adsurgens, Iris unijlora, Sedum aizoon. Характерны злаки Poa bolryoides, Koeleria cristata и осоки Carex pediformis, C. lanceolata. От остепненных лиственничников отличаются разнотравные лиственничные леса, для которых типично доминирование в травянистом ярусе лесных и лугово-лесных мезофитов: Poa sibirica, Calamagrostis langsdorffii, Carex pallida, Galium boreale, Agrimonia pilosa, Lathyrus humilis, Vicia venosa. Они приурочены к более влажным и холодным участкам склонов и отличаются менее изреженным древостоем. Рододендровые лиственничники, по сравнению с разнотравными, занимают менее теплообеспеченные участки - в основном это крутые (20 и более) северные склоны, щебнистые и хорошо дренированные. В их подлеске господствует Rhododendron dahuricum, встречаются также виды Spiraea. В травяно-кустарничковом ярусе обычны Rubus saxatilis, Vaccinhim vitis-idaea, Calamagrostis langsdorffii, Poa sibirica, Fragaria orientalis, Polygonatum odoratum, Maianthemum bifolium, Cacalia hastata и др. Мхи, как правило, не образуют сплошного напочвенного покрова. В их составе преобладают Haplocladium angustifolium (Hample et Mull) Broth., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Campylidium hispidulum (Brid.) Ochyra.
На склонах с близким залеганием многолетнемерзлых пород формируются ерниковые березово-лиственничные леса. В подлеске доминируют Betula fusca, Salix bebbiana, встречаются Rhododendron dahuricum, Spiraea salicifolia. Для травянистого яруса характерны Calamagrostis langsdorffii, Bromopsis pumpelliana, Carex amgunensis, C. iljinii, а также Lalhyrus humilis, Vicia amoena и другие представители разнотравья. После пожара на их месте нередко развиваются ерниковые заросли.
Сосновые леса с господством Pinus sylvestris обычно приурочены к почвам, образующимся на элюво-делювии гранитов. По занимаемой площади они уступают лиственничникам. Наиболее характерны остепненные разнотравные сосняки, в травяном ярусе которых преобладают Artemisia tanacetifolia, Aster alpinus, Astragalus membranaceus, Dendranthema zawadskii, типичны Festuca ovina, Stellera chamaejasme, Pulsatilla turzcaninovii, Oxytropis oxyphylla, O. myriophylla, Dianthus versicolor, Potentilla acervata, Sanguisorba officinalis. Реже встречаются рододендровые сосняки.
Таксономический состав флоры
По данным геоботанических описаний, флора петрофитных степей западной части Ононской Даурии включает 210 видов, относящихся к 119 родам и 44 семействам. В число многовидовых семейств входят Asteraceae, Rosaceae, Роасеае и Fabaceae (табл. 2). Лидирующая позиция сложноцветных обусловлена как видовым богатством рода Artemisia, среди представителей которого много лугово-степных и горно-степных растений, так и наличием во флоре большого числа родов, насчитывающих один или два вида. Семейство Роасеае играет в сложении флоры существенную роль благодаря высокому разнообразию родов, количество видов в которых, как правило, невелико. Розоцветные занимают высокий ранг за счет обилия горно-степных видов Potentilla, а также наличия во флоре горно-степных и лесных кустарников из родов Spiraea, Rosa, Dasiphora и др. Видовое богатство бобовых обеспечено, в первую очередь, полиморфизмом родов Oxytropis и Astragalus. Ведущие позиции этих семейств (табл. 2) типичны для степной флоры как Байкальской Сибири в целом, так и отдельных ее регионов (Пешкова, 1972; Малышев, Пешкова, 1984). Близкие спектры характерны для степных, в том числе и для петрофитно-степных, флор и Южно-Сибирской горной области (Растительный покров Хакасии, 1976; Ламанова, 1978; Степи Восточного Хангая, 1986; Пешкова, 2001). В то же время в степных флорах большинства районов Байкальской и Южной Сибири заметную роль играет семейство Chenopodiaceae, представленное преимущественно собственно степными и пустынно-степными видами Chenopodium, Atriplex, Salsola и некоторых других родов. Для исследуемых петрофитпых степей они не характерны, что обуславливает малое участие маревых в сложении рассматриваемой флоры.
В целом можно отметить, что большая роль семейств Fabaceae, Brassicaceae, Liliaceae s. 1., Apiaceae, Lamiaceae указывает на аридный характер флоры и отражает ее древнесредиземные связи (Малышев, 1972; Пешкова, 1972; Камелин, 1973). С другой стороны, высокий ранг семейств Rosaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae типичен для бореальных флор (Толмачев, 1974). По-видимому, подобное сочетание аридных и бореальных черт закономерно для флор степных сообществ в пределах лесостепи (Степи Восточного Хангая, 1986; Кыргыс, 2006).
Максимальное фитоценотическое значение имеют представители семейств Asteraceae и Роасеае. Из числа сложноцветных к доминантам и субдоминантам петрофитных степей относятся Filifolium sibiricum, Artemisia monostachya, A. macilenta, Arctogeron gramineum. Из злаков — виды родов Festuca, Роа, а также Koeleria cristata, Stipa baicalensis. Заметную фитоценотическую роль играют представители семейства Rosaceae, а именно Chamaerhodos trifida, являющийся доминантом хамеродосовых степей, и виды Potentilla, достигающие высокого обилия во многих типах сообществ.
Господствующую позицию занимают мезоксеро- и ксеромезофильные растения, на долю которых приходится почти 63% флоры. Эта же группа является наиболее фитоценотически значимой. Именно к ней относится подавляющее большинство доминантов и субдоминантов петрофитных степей {Filifolium sibiricum, Pulsatilla turczaninovii, Potentilla acervata, Stipa baicalensis, Artemisia monostachya, A. macilenta, Lespedeza juncea, Carex pedformis), а также многочисленные виды сопутствующего разнотравья, характерного практически для всех типов сообществ. Из их числа можно назвать Bupleurum scorzonerifolium, Polygonum angustifolium, Androsace incana, Youngia tenuifoia, Potentilla tanacetifolia, Silene jeniseensis, Orostachys malacophylla, Rhaponticum uniflornm.
Мезофиты и ксерофиты принимают почти равное участие в формировании видового состава флоры, однако фитоценотическая роль последних существенно выше. Это обстоятельство закономерно, поскольку многие петрофитные степные сообщества формируются на крутых южных склонах с присущим им пониженным увлажнением почвы. Среди ксерофитов есть растения, выступающие доминантами и субдоминантами фитоценозов, развитых в наименее увлажненных местообитаниях. Это Orostachys spinosa, Chamaerhodos trijida, Arctogeron gramineum, Eremogone capillaris, Festuca litvinovii, F. lenensis, Artemisia frigida. Однако в целом, по сравнению с мезоксеро- и ксеромезофильными видами, ксерофиты имеют менее существенное фитоценотическое значение. Из их числа во всех типах сообществ заметное участие принимают лишь Koeleria cristata и Stellera chamaejasme. Кроме того, в большинстве фитоценозов единично встречаются Scorzonera austriaca, Amblynotus rupestris, Thymus dahuricus и Ptilotrichum dahuricum.
Мезофильные растения характерны только для тех типов петрофитных степей, которые формируются в условиях максимального увлажнения. Однако и здесь постоянными компонентами являются лишь немногие представители данной группы. В первую очередь, это наиболее широко распространенные Sanguisorba officinalis, Hemerocallis minor, Pedicularis striata, Thalictrum appendiculatum и Lupinaster pentaphyllus. Другие, например Veratriim nigrum, Veronica linariifolia, Helictotrichon schellianum, отличаются более узкой фитоценотической приуроченностью. Прочие мезофильные растения (Vicia атоепа, V. unijuga, Agroslis trinii, Campanula glomerata, Rosa davurica и др.), составляющие большую часть группы, редки, и их роль в сложении фитоценозов незначительна.
К гигромезофитам относится всего 3 вида— Gentianapseudoaquatica, Festuca rubra и Polygonum alopecuroides. Первые- два встречены нами однократно. Polygonum alopecuroides характерен для некоторых наиболее мезофитньгх сообществ, где чаще всего представлен единичными особями. В целом соотношение рассмотренных экологических групп растений, а именно преобладание во флоре мезоксеро- и ксеромезофильных видов соответствует положению исследуемых нами степей в пределах лесостепного и нижней части лесного высотных поясов.
По отношению к фактору богатства-засоленности почв подавляющее большинство растений, отмеченных нами в составе петрофитных степей, являются гликофитами. Из 164 видов флоры, для которых известно их положение на градиенте данного фактора, 147 имеют экологический оптимум на довольно богатых (между ступенями 10 и 13), 16 — на богатых (14—16) и 1 — на небогатых или мезотрофных (7-9) почвах (Методические указания..., 1974). Господство во флоре гликофильных растений полностью согласуется с тем, что изучаемые нами петрофитные степи приурочены
. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом проективного покрытия растений
Ведущая роль в петрофитных степях западной части Ононской Даурии принадлежит группе стержнекорневых поликарпических растений (приложение 1, табл. 2). В ее состав входят виды, обладающие одно- и малоглавым, либо многоглавым каудексом. Последние включают в себя два типа: с подушковидной и с более рыхлой формой роста побегов. По своим биоморфологическим особенностям к этой же группе тяготеют и длиннокорневищно-стержнекорневые растения. В фитоценозах петрофитных степей виды этих биоморф принимают неодинаковое участие и по-разному представлены в различных типах сообществ.
Доля стержнекорневых многоглаво-каудексовых растений с рыхлой формой роста побегов в покрытии травостоя различных типов петрофитных степей составляет 15-65%. Таким образом, они лидируют в подавляющем большинстве спектров (рис. 19—23). К представителям этой жизненной формы относятся как доминанты Filifolium sibiricum, Artemisia monostachya, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii, так и многочисленное сопутствующее разнотравье: Polygonum angustifolium, Artemisia macilenta, Pulsatilla tenuiloba, Potentilla tanacetifolia, P. verticillaris, Lespedeza juncea, Stellera chamaejasme, Scutellaria baicalensis, Patrinia rupestris и др. (рис 18). Господствующее положение многоглаво-каудексовых растений в каменистых степях Забайкалья неоднократно отмечалось в литературе (Рещиков, 1954, 1961; Дулепова, 1993). Можно назвать несколько биологических особенностей, благодаря которым видам этой биоморфы свойственна высокая конкурентоспособность в составе степных сообществ.
Доли представителей различных жизненных форм в покрытии травостоя нителистниковых степей лесостепного пояса. Типы степей: I - разнотравно-литвиновотипчаково-нителистниковые; II - разнотравно-спирейно-нителистниковые; III - разнотравно-нителистниковые; IV - разнотравно-тонконогово-нителистниковые. Жизненные формы: 1 - кустарнички простратные; 2 - полукустарники; 3 -полукустарнички; поликарпические травы: 4 - стержнекорневые одноглаво- и малоглаво-каудексовые; 5 - стержнекорневые многоглаво-каудексовые с рыхлой формой роста побегов; 6 - стержнекорневые многоглаво-каудексовые подушковидные; 7 - длиннокорневищно-стержнекорневые; 8 - плотнодерновинные; 9 - рыхлодерновинные; 10 - длиннокорневищные; 11 - короткокорневищные; 12 -луковичные и корневищно-луковичные; 13 - корнеклубневые; 14 - корнеотпрысковые; 15 - столонообразующие; монокарпические травы: 16 - однолетние; 17 - двулетние; 18 - многолетние.
Доли представителей различных жизненных форм в покрытии травостоя разнотравно-одноколосковополынно-нителистниковых степей. I - арктогероново-разнотравно-одноколосковополынно-нителистниковые; II - типчаково-разнотравно-одноколосковополынно-нителистниковые; III - осоково-разнотравно-одно-колосковополынно-нителистниковые; IV - леспедецево-разнотравно-одноколосковополынно-н ител истн иковые. Доли представителей различных жизненных форм в покрытии травостоя нителистниковых степей лесного пояса. Типы степей: I - разнотравно-лапчатково-нителистниковые; II - разнотравно-прострелово-нителистниковые; III - разнотравно-леспедецево-нителистниковые; IV - разнотравно-худощавополынно-нителистниковые. Доли представителей различных жизненных форм в покрытии травостоя одноколосковопольшных, полидоминантных разнотравных и байкальскоковыльных степей. Типы степей: I - тонконогово-одноколосковополынные; II - мятликово-разнотравные; III - холоднополынно-разнотравные; IV - стоповидноосоково-байкальскоковыльные. Доли представителей различных жизненных форм в покрытии травостоя горноколосниковых и хамеродосовых степей. Типы степей: I - арктогерново-горноколосниковые; II - горноколосниково-хамеродосовые. Жизненные формы: см. подпись к рис. 19. Прежде всего, это наличие глубоко проникающего главного корня, что служит предпосылкой для хорошего водоснабжения растений. При этом у степных стержнекорневых растений Забайкалья, как правило, отмечается два яруса ветвления корней — в поверхностном горизонте и в слое с постоянным увлажнением на глубине 60-80 см (Горшкова, 1966). Согласно наблюдениям упомянутого автора, в красоднево-нителистниковом сообществе именно на глубине, около 80 см увеличивается число мелких всасывающих корней, играющих наиболее существенную роль в обеспечении растений влагой (Шалыт, 1950). Кроме того, ряд видов, например, Stellera chamaejasme, обладают способностью запасать воду в тканях корня, что также приводит к увеличению их засухоустойчивости (Горшкова, Копытова, 1971).
Для подавляющего большинства степных стержнекорневых растений региона характерно погружение в почву нижних частей побегов и наличие вокруг них чехла из остатков отмерших листьев. Это способствует сохранению почек возобновления во время бесснежной зимы, сухой холодной весны, а также при резких колебаниях суточных температур воздуха во время вегетационного периода, характерных для исследуемой территории (Рещиков, 1961).
У многих многоглаво-каудексовых видов, например, у Filifolium sibiricum, Artemisia monostachya, Pulsatilla turczaninovii, Saussurea salicifolia, Gypsophila davurica, выражена способность к партикуляции, которая наблюдается как у старых, так и у совсем молодых особей (Галазий, 1954; Горшкова, 1966). Это обеспечивает вегетативное возобновление и расселение растений, что особенно важно в условиях затрудненного семенного размножения, которые нередко складываются в Забайкалье в связи с повторяющимися засухами. Стержнекорневые многоглаво-каудексовые растения уступают свое лидерство представителям других жизненных форм в спектрах лишь трех типов сообществ. Во-первых, это стоповидноосоково-байкальскоковыльные степи, развитые на относительно мощных слабощебнистых почвах. Здесь они являются вторым по значимости компонентом фитоценозов, уступая господство плотнодерновинным растениям. Во-вторых, это хамеродосовые и горноколосниковые сообщества, где многоглаво-каудексовые виды занимают третье место в спектрах, а лидирующие позиции принадлежат более специализированным формам: подушковидным растениям и многолетнему суккулентному монокарпику Orostachys spinosa.
