Введение к работе
Актуальность темы. В плане сохранения генофонда дикорастущих стений актуальным является охрана реликтовых эндемичных видов, личающихся консервативизмом в своих экологических требованиях и испособленных к существованию в определенных условиях среды. Важ-йшим условием организации эффективной охраны этих видов является учение особенностей их биологии. Центральное место в этих иссле-ваниях занимают вопросы распространения и эколого-ценотической иуроченности видов, особенностей онтогенеза и морфогенеза, эколо-и цветения, опыления и плодоношения, структуры популяций и спосо-в их самоподдержания.
К растениям, нуждающимся в первоочередной охране, относится речавка необыкновенная (Gentiana paradoxa Albov) - редкий третич-й реликт и узкоарельныи эндемик Западного Кавказа из семейства ntianaceae Juss., включенный в Красные книги СССР (1984) и РСФСР 988). Вид характеризуется разорванным ареалом (распространен по е стороны Главного Кавказского хребта), широким диапазоном верти-льного распространения и высокими декоративными свойствами. Воп-сы систематики и морфологии G.paradoxa изучены достаточно хорошо льбов, 1895; Долуханов, 1948; Гроссгейм, 1952, 1967; Косенко, 70; Колаковский, 1955, 1961, 1978, 198"; Галушко, 1980). Однако, обенности биологии и экологии, без ясного понимания которых не-зможно решить проблему охраны вида и его использования в перспек-ве, в литературе освещены мало.
Цель и задачи исследований. Цель наших исследований - это изу-ние биологических особенностей горечавки необыкновенной на основе ниторинга за состоянием и динамикой ее популяций. В связи с этим, ми решались следующие задачи:
-
изучение особенностей распространения и географическая диф-ренциация популяций;
-
установление эколого-ценотической приуроченности;
-
выявление особенностей онтоморфогенеза, жизненной формы и дели побегообразования;
-
изучение сезонного ритма и суточной динамики цветения, опы-ния и семенной продуктивности;
-
определение способов возобновления, плотности, возрастной и остранственной структуры популяций, экологического и фитоценоти-ского оптимумов, жизненной стратегии вида.
Научная новизна. Представленная работа является первым спе: альным биолого-популяционным исследованием редкого и оригинальні шего вида горечавковых - G.paradoxa. Впервые изучены особенно! ареала и дифференцированы географические популяции; выполнены п ботанические описания сообществ; изучен большой жизненный цикл; : явлена жизненная форма и описана модель побегообразования; иссле; ваны сезонный ритм и суточная динамика цветения, опыления и пло; ношения; определены плотность, возрастная и пространственная стр; тура популяций, экологический и фитоценотический оптимумы, устан< лен тип жизненной стратегии вида.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведені исследования представляют интерес с точки зрения вопроса генезі флоры Западного Кавказа. Они важны для познания механизмов функці нирования, саморегулирования и развития фитоценозов и могут бі использованы для мониторинга и разработки практических рекомендаї по организации охраны вида. Они нашли отражение в резолюции на' но-практической конференции "Редкие и исчезающие виды растенш животных, флористические и фаунистические комплексы Северного К; каза, нуждающиеся в охране" в Ставрополе (1986). Сведения об ар* ле, частоте встречаемости вида, экотопических и фитоценотичесі условиях его местообитаний могут быть использованы при составле! Красных книг, определителей, справочников по флоре и типа "Диап зы и ключи возрастных состояний", в научно-популярной литературе преподавании ботаники и экологии. Материалы по морфологии G.parac ха представляют интерес для филогении и таксономии в целом р< Gentiana. Данные по возрастной структуре и плотности популяций j ряду с другими критериями необходимы для оценки перспектив разви' природных популяций вида. Исследование особенностей репродуктиві биологии и расселительных возможностей вида может служить OCHO] для работ по его интродукции и реинтродукции.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986); На; но-практической конференции "Редкие и исчезающие виды растенш животных, флористические и фаунистические комплексы Северного К; каза" (Ставрополь, 1986); Международном симпозиуме по высокогор] флоре (Цюрих, 1986); Совещании по цветению, оплодотворению и семі ной продуктивности растений (Пермь, 1987); Региональной теоретичі кой конференции молодых ученых Северного Кавказа (Майкоп, 1991 Всесоюзной конференции молодых ученых (Сухуми, 1991); СИМПОЗИ'
роблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных бот.
Объем работы. Диссертация изложена на 144 страницах машинопис-го текста, состоит из введения, 3 глав, выводов и практических комендаций. Работа включает 30 рисунков, 14 таблиц и библиографи-ский список из 215 названий, в том числе 27 - на иностранных язы-х.
ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Природные условия района исследований. Исследования проводи-сь в период 1985-1996 гг. на южном и северном макросклонах Глазго Кавказского хребта в бассейнах рек Мзымта, Бзыбь, Малая Лаба и ватывали хребты Гагринский, Бзыбский, Аибга и Малый Бамбак. Раз-чное расположение относительно осевого хребта и Черного моря, ожное орографическое строение обусловливают своеобразие местных иматов этих геоморфологически обособленных горных массивов. Для
характеристики нами использованы данные метеостанций, располо-нных на Гагринском хребте (1644 м над у.м.), в Красной Поляне 57 м над у.м.) и поселке Бурном (747 м над у.м.). Климат Аибги и гринско-Бзыбской группы районов является мягким и влажным, а Мато Бамбака - мягким и сухим. Хребты маловодны. Значительную роль
их водном балансе играют горизонтальные осадки, которые метеос-нциями не учитываются. Гагринский и Бзыбский хребты целиком пост-эны из верхнеюрских и нижнемеловых известняков. В строении хреб-в Аибга и Малый Бамбак принимают также участие глинистые сланцы и счаники. Почвенный покров района исследований мозаичен: здесь едставлены перегнойно-карбонатные, горно-лесные серые и бурые чвы. Растительный покров многообразен. Климат, почвы и раститель-сть подчиняются вертикальной зональности. '
Методические аспекты исследований. Сбор фактического материа-
в природе проводился в ходе маршрутных и рекогносцировочных обснований территории в сочетании со стационарными и полустационар-ми наблюдениями. Объектами стационарных исследований явились полиции G.paradoxa: I. Западное Закавказье, Гагринский хребет: 1) Мамдзышха; II. Северный Кавказ, хребет Малый Бамбак: 2) близ села риют; 3) балка Капустина - правый борт; 4) балка Капустина - ле-й борт; 5) окрестности Чернореченского кордона. В качестве рабо-
чей единицы принята ценопопуляция.
Геоботанические описания сообществ выполнены с указанием вс видов, их жизненности и обилия (Корчагин, 1976; Дыренков, 1984). учетом сложности горного рельефа они проведены на ленточных тра сектах 1м х 20м, расположенных вниз по склону и разбитых на учегн площадки 1м х 1м. Почвенные образцы брались с корнеобитаемого гор зонта. В них с двухкратной повторностью определены гумус, обш азот, фосфор, калий, сумма поглощенных оснований, гидролитическ кислотность, рНсод. в Республиканской проектно-изыскательной ста ции химизации "Адыгейская".
Онтоморфогенез горечавки необыкновенной исследован по метод ке, разработанной И.Г. Серебряковым (1964), с использованием схе возрастной периодизации Т.А. Работнова (1950). Для выявления моде побегообразования учтены подходы Т.И. Серебряковой (1981). Внутр видовая изменчивость морфологических признаков S.paradoxa и сравн тельный морфологический анализ кавказских видов серии Paradox проведены по методике С.А.Туманян (1975). Оценка морфологическ признаков дана по методике Г.П.Яковлева и О.А. Связевой (1985).
Внутренняя структура околоплодника и семени исследована с п мощью светового микроскопа. Свежесобранные семена не подвергали предварительной обработке. Для размягчения лигнифицированной кожу хранившихся семян использовали 10% раствор NaOH. Срезы не окрашив лись. В опытах по проращиванию семян в лабораторных условиях исп тано 14 вариантов, включающих различные сроки и условия их хран ния. В естественные местообитания производился подсев свежесобра ных и хранившихся не менее 6 месяцев семян горечавки необыкновенн на расчищенные участки. Для установления микотрофности использове методика Л.В. Крюгер и др. (1968).
Ангэкологические исследования проведены по методике А.Н. Пов марева (1960) на 30 модельных особях. Освещенность измеряли лют метром Ю-16 с фотоэлементом Ф 55 С, температуру и относителы влажность воздуха на уровне цветков - психрометром Ассмана. Дефж влажности воздуха расчитывался в мм ртутного столба (Енохов* 1969). Отсчеты по приборам проводились от восхода до захода солі с интервалом не более 1 часа. В качестве функций отклика на измєї ниє прямодействующих экологических факторов (освещенности, темпер туры и влажности воздуха) взяты скорость зацветания - прирост чис раскрывшихся цветков за час и темп зацветания - отношение скорое зацветания к исходному числу раскрывшихся цветков. В качестве стг
іртной выбрана вторая неделя после начала цветения популяций, ког-i наблюдается заметное нарастание функций отклика и, следователь-|, можно выделить лимитирующие факторы из числа взятых на рассмот-ние.
Динамика и энергия нектаровыделения исследованы по методу ка-лляров (Кулиев, 1951), модифицированному Н.Н. Карташовой (1965). лилляры взвешивались на торсионных весах типа ВТ до 500 мг. Для явления способов опыления и определения их эффективности исполь-ваны марлевые изоляторы. Бутоны кастрировались до вскрывания льников. В качестве количественных показателей семенного размно-ния растений выбраны потенциальная семенная продуктивность, ре-ьная семенная продуктивность и коэффициент семенной продуктивнос-(Вайнагий, 1974).
Для характеристики вегетативного размножения растений исполь-ваны следующие критерии: тип размещения особей в пространстве, личество клонов, число особей в клоне и их возрастное состояние, носительное участие вегетативного потомства в возрастном спектре, тоценотический оптимум выявлен с использованием подходов А.А.Ура-ва (1960, 1975).
Возрастная структура и плотность популяций исследованы по медике Т.А. Работнова (1950, 1950, 1969), с дополнениями (Смирнова др., 1976; Уранов, I960; Денисова и др., 1986). Все данные в рате обработаны методами вариационной статистики (Плохинский, 1970; кин, 1990).