Введение к работе
Актуальность темы. Все многообразие живого может быть подразделено с феноменологической и функциональной точек зрения на четыре главных уровня: молекулярно-генетический, онтогенетический, популя-ционно-видовой и биогеоценотический. В центре внимания синтетической теории эволюции долгое время находились два из них: молекулярна-генетический и, особенно, популяционно-видовой или собственно эволюционный, в рамках которого изучаются популяции - элементарные частицы и процессах микроэполюции. Онтогенетический же уровень остается наименее разработанным (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977). Вместе с этим, именно на нем возникают и проходят апробацию эволюционные новообразования, что дало основание говорить о "природе организма" как самостоятельном факторе эволюции (Дарвин, 1859, цит. по 1991; Верг, 1922-1930, цит. по 1977; Шмальгаузен, 1940, 1982; Иорданский, 1994 и др.). Развитие данного направления долгое время сдерживалось из-за отсутствия методической базы, позволяющей оценить системные свойства организма. В последнее время появилось, однако, большое число публикаций по использованию в ботанике многомерного анализа (Магомедмирзаев, 1977; Sporne, 1980; Б.Р.Васильев, 1988; Ростова, 1993 и др.). Он позволяет перейти от рассмотрения изменения в филогенезе отдельных признаков к комплексной оценке структурных преобразований всего организма или его органов как биологических систем, определению роли последних в канализации одних формообразовательных процессов и наложении запретов на проявление других. Разработке данного направления в морфологии растений и посвящена предлагаемая работа. Некоторые её разделы осуществлены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (93-04-20369).
Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование (на примере рода Populus) основных морфогенетических закономерностей эволюционных преобразований структуры листа покрытосеменных растений, а именно, выявление способов и механизмов изменения морфогенеза побега и его листьев, которые ведут к таким преобразованиям, оценка роли системной организации листа в определении их возможных направлений.
В задачи исследования входило: 1. Изучение и сравнение строения сформированных листьев, их роста и развития у представителей различных груnns рода Populus.
-
Исследование внутрипобегового и межпобегового полиморфизма листьев у тополей. Сопоставление структурных изменений растущего Листа и внутрикронового разнообразия сформированных листьев с преобразованием их строения в процессе эволюции рода.
-
Выявление корреляций между формирующимися и закончившими развитие,частями метамера годичного побега, тканями листа и их отдельными элементами, общих для рода в целом и специфичных для отдельных его групп.
4. Сравнение данных по системной организации листа тополей (на морфолого - анатомический уровне) с направлениями его эволюции в различных группах рода.
Защищаемые положения. 1. Ведущая роль в поддержании высоких темпов структурных преобразований побеговой системы и листа у цветковых растений принадлежат явлениям гетерохронии, олиго- и полимеризации.
-
Эндогенная изменчивость метамеров кроны отражает адаптацию растений, как организмов с прикрепленным образом жизни, к непостоянству окружающей среды. Она создает потенциальные возможности для возникновения в условиях направленного изменения последней специализированных фенотипов, становление которых сопровождается поддержанием высокого уровня морфогенетической и функциональной целостности организма.
-
Представителям каждой естественной группы организмов свойственна специфическая для нее системная организация. Она складывается в процессе эволюции и является той основой, которая оказывает влияние на направления возможных структурных изменений.
Научная новизна работы. Показано, что у растений, как и в животном мире, имеют место все формы гетерохронии (прогенез, неотения, акселерация, гиперморфоз). Установлены структурные основы реализации в ходе эволюции того или иного конкретного пути гетерохронии.
На примере тополей продемонстрировано, что тактика и стратегия растений-пионеров определяется наличием у них механизмов, обеспечивающих сочетание высокой адаптивной активности группы с нейтрализацией возникающей при этом специализации.
Впервые проведено детальное исследование на световом и элек-тронномикроскопическом уровне развития гиподермы в листе цветковых растений. Полученные данные позволили охарактеризовать ее как структурное приспособление зачатка листа (ценогенез) и гомологизировать данную ткань с перидермой (феллемой), что представляет интерес в свете концепций о листе как неполном или частичном побеге.
Материалы по развитию и строению побеговой системы и листа у тополей, произрастающих в различных эколого-географических зонах, выявили не известные ранее для экологической анатомии пути структурной адаптации растений.
Значительное расширение списка изученных видов и использование различных методических подходов обусловили возможность получения новых данных, важных для систематики тополей и оценки положения ивовых в системе цветковых растений.
Практическая значимость работы. Полученные данные о системной организации растений и разработка алгоритма ее оценки позволят судить о заложенных у видов предпосылках для проявления одних признаков и ограничениях для реализации других. Они могут быть использованы в селекции и интродукции.
Выявление на основе литературных и оригинальных данных различий в устойчивости черных, бальзамических, белых тополей и осин к воз-
действию основных фитотоксикантов представляет интерес при работе по их интродукции в промышленных районах.
Для Р. х berolincnsis, занимающего высокое положение в ассортименте зеленых насаждений в г. Санкт-Петербурге, определены черты строения листа, наиболее чувствительные к воздушному загрязнению. На основе крупного промышленного района составлена база данных по состоянию этого интродупента, которая может быть использована для дальнейших работ по бионндикации.
Работа имеет определенную методическую ценность. В ходе её выполнения разработаны методы исследования эпидермы сильно опушенных листьев, вычисления ряда трудноизмеряемых анатомических показателей, сопоставления уровня и особенностей изменчивости сравниваемых групп организмов, введены новые количественные характеристики строения листа.
Материалы диссертации используются при чтении ряда курсов на кафедре ботаники С.-Петербургского госуниверситета.
Апробация работы. Основные положения работы изложены на Всесоюзных конференциях по анатомии растений (Ленинград, 1984; Ташкент, 1987; Владивосток, 1990), Перфильевских (Архангельск, 1987) и Ивановских (С.-Петербург, 1993) чтениях, Международных школах по онтогенезу (Киев, 1993, 1994, 1995), заседании С.-Петербургского общества естествоиспытателей (1994), конференции по биологическому разнообразию и интродукции растений (С.-Петербург, 1995), семинарах кафедры ботаники и лаборатории высших растений Биологического НИИ С.-Петербургского госуниверентста.
Публикации. Материалы диссертации представлены в 34 печатных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из предисловия, введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения. Она изложена на 325 страницах машинописного текста. Список цитируемой литературы насчитывает 726 наименований, в том числе 334 - на иностранных языках. Приложение включает 35 цифровых таблиц и 113 рисунков и микрофотографий.