Введение к работе
Актуальность темы. .Адаптация организмов к экстремальным условиям существования - важная биологическая проблема, частый которой является определение особенностей приспособления растений к комплексу горных условий. Своеобразие условиям среднегорных и высокогорных поясов придают меньшее по сравнению с равнинными территориями атмосферное давление и содержание в воздухе углекислоты, повышенные интенсивность инсоляции и количество ультрафиолетового излучения, небольшое содержание в горных почвах элементов, минерального питания, резко выраженная мозаотность экото-гов, меньшая продолжительность периода вегетация при более низких, чем на равнинах,температурах и др. Все это, ставя эту область обитания живых организмов в разряд крайних по напряженности, не может не оказывать влияния на морфологическое и анатомическое строение растений.
Экологическому типу горных растений дается весьма противоречивая оценка. Это вызывает необходимость исследования близко- .__ родственных таксонов, внутриродовой дифференциации признаков, происходящей под влиянием различных экологических условий. Сравнительно-анатомический анализ близкородственных водов может дать материал для восстановления их истории, выявления степени их адаптации, пластичности, путей адаптации в пределах данного таксона, выявить экологию предковой формы, специфику влияния горных условий на строение растений. Он способствует решению вопроса об изменениях растений,сопровождающих расселение вьда.
Применение сравнительно-популяционного подхода в исследовании изменений строения у видов о широкім высотным диапазоном при переходе из одного вертикального пояса в другбй, выявляет характер и специфические особенности варьирования морфолого-ана-томическкх признаков, закономерности их изменения, степень связи стабильности признака с условиями экотопа и т.д., уточняет экологическую характеристику видов на' границе их распространения, может способствовать выявлению локальных уникальных ценопо-пуляцяй из-за резко выраженной мозаичности экотопов.
Выбранный нами для исследования адаптации в связи с вертикальной зональностью на Центральном Кавказе /U.K./ род їріГоііит включает как виды с широким высотным диапазоном, так и виды, растущие в районе исследований только в горах, что дает возможность
4.-
не только последовательно- проследить изменение признаков морфо-
лого-аногомического строения листа с изменением высоты над уров-
нем моря у видов, растущих во всех поясах и зонах, но и выяснить,
одинаков ли характер приспособления к горным условиям у них и у .
ореофито». ' .
' Цел к и заяачи исследования. Целью работы было изучение осо
бенностей строения листа близкородственных видов одного рода в
связи с кх адаптацией к высокогорьям Ц.К. Мы изучили эти особен
ности на примере 18 вэдов рода Prifolium L. / РаЪасеае /, раз-,
делив их на три группы: "" _
-
Виды с широким высотным диапазоном, растущие во всех поясах и зонах Ц.К. /5 видов/;
-
Виды, встречающиеся на Ц.К. только в высокогорьях /выше 1500 ы н.у.м./, в альпийском и субальпийском поясах /7 видов/;
-
Виды, растущие в районе исследований только на предгорных, равнинах, не выше 600-1000 м н.у.м. /6 видов/.
Отобранные для исследования виды отвечали задачам работы, а именно:
1. Изучить морфолого-анатомическое строение листа видов рода їгі-
folixra с широким и узкими диапазонами распространения по
поясам и зонам Ц.К. с тем, чтобы выявить признаки,-характер-.
ные для каадого из видов и для групп в целом;
-
Определить границы и размах внутри- /cvBn/ и межпопуляцион-ной A^jjjj/ изменчивости признаков как в отдельных ценопопуля-циях, так и в среднем для каадого вида и группы /с7ВПСт/, взаимосвязь меаду признаками, уровень детерминированности признаков в целом по группам, и для каждого вида в среднем;
-
Сравнить полученные данные по структуре листа отдельных видов и групп видов рода с целью выявления отличий встроении листа, пластичности, общей и согласованной изменчивости его признаков, экологической специализации видов, выделения специфичес-
,- кого влияния климатических условий на строение листа разных экотипов родственных видов и определения основных закономерное' тей приспособления видов в пределах одного рода к условиям ., разных зон и поясов Ц.К.
Научная новизна. В результате ііроведенного исследования у видов рода 'і'гіfolium о широким высотным диапазоном в условп-
ях горной зоны впервые выявлена специфическая реакция, которая трактуется как ретардоморфоз. Она выражается в угнетении робтовых процессов, что выражается в уменьшении размеров листа и черешка за счет уменьшения как парциального объема межклетников, размеров клеток, так и числа клеточных делений тканей, т.е. сокращается фаза роста клеток растяжением.
Полученные материалы позволили обнаружить видоспецифичность ретардоморфной реакции, заключающуюся в неодинаковом наборе затронутых морфолого-анатомических признаков строения листа у ио-следованных. видов. Это связано с особенностями биологии видов, их происхождения, расселения, систематического положения и т.д.
Применение статистических методов обработки материала, в . частности, корреляционного и дисперсионного анализов, позволило впервые для травянистых растений /на примере рода Trifolium / определить наиболее и наименее стабильные морфолого-анатомичес-кие признаки строения листа, выявить как общие,- так и частные закономерности их изменчивости, выделить связь амплитуды вариации признаков с вертикальной зональностью, другими условиями экотопа к, сопоставив данные по средним коэффициентам общей и согласованной вариабельности, показать ряд причин высокой или слабой эвритошшсги исследованных видов, уровень их экологической специализации.
Практическая значшость работы, изученные виды являются одним, из основных компонентов лугов и пастбищ Ц.К. Данные ра- ' боты позволили уточнить их экологию и биологию, а также видовой .состав клеверов в районе исследования. Обнаружено новое местонахождение T.dubium на Кавказе. Получены новые материалы, подтверждающие самостоятельность T.egrissicum , найдены его ценные узколокадьные ценопопуляцик, нуждающиеся в охране. Зсе эти ма- териалы могут быть использованы при подготовке региональных определителей.
Материалы работы используются при чтении спецкурса по экологической- анатомии на кафедре ботаники Северо-Осетинского государственного университета.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседашлх" кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственно-
го университета /СШГУ, г.Санкт-Петербург, май, декабрь 1991 г./', на научной межвузовской конференции Северо-Осетинского государственного университета /СОГУ, г.Владикавказ, апрель, 1992 г./. 1 Международной конференции "Экологические проблемы горных территорий /г .'Владикавказ, октябрь, 1992 г./. По теые диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы из 266 наименований, нзюторых 36 - на иностранных языках, а также приложения. Рабо-, та изложена на 187 страницах машинописного текста, включает 24 таблицы и 30 рисунков. Приложение состоит из 7 таблиц и 27 рисунков морсХолрго-анатомического строения листа изученных видов рода. -