Введение к работе
Актуальность проблемы,. Лаконическая цорфология растении уделяет большое внимание изучению.жизненных 4 ори на основе анализа конкретных таксонов, т.к. вопрос об эволюционных взаимоотношениях форм роста' должен решаться сугубо конкретно, а ' не стандартно для всех филетических линий (Серебряков,195^, 1964,1968; Голубев,1957,1УЬ5,1??3; Серебряков,и Серебрякове, 1969; Серебрякова,1971,1972,1973,1976; И'рцев, 1976 и др.).
, Вследствие ет'сго увеличивается достоверность предположения о путях граненоpwauiiи ох древесных растении к травянистым. (Шафранова,І964,1967; Гатцук, 1967,1968,1970; Иванова, 1968; .. Гатцук и др., І97І), от травянистых к полудреве'сгым {Доронина,1969), от многолетних трав к однолетник (Изотова, 1970)
В результата исследовании конкретных таксонов больаилот- -вон ботаников признается теперь, что исходными жизненными формами в пределах разных систематических групп покрытосеменных могли бить как травы, так я деревья ( ScherfetUr, 1953; ' stebtins, І965; м»е«зв, 1967; Тахтаджян,1964,1970; Цвелев, 1973; Серебрякова і 1973).
Большой интерес представляет.разносторонний анализ чисто травянистых таксонов. Предложенные в настоящее время даже'на--кболее детальные классификации травянистых-многолетников ( Keusel, 1951; Серебряков, 1962,1964; ДртюшеііКо,І970 и др.) далеко на полно отражают их разнообразие. Особенного внимания заслуживают.некоторые ключевые семейства, как например, лютиковые. Для исследования нами Сыли взяты шесть вигов рода A.oq-nitum - (сем. Ranunoulaceae ), включающего только травы с разными типами подземных органов и надземных побегов. Бо всех схемах модельных морфологических рядов, ранее строившихся для. рода Aoeoitum (Ворошилов, 1973; Серебрякова и Иолыксева,. 1974; Еаракина, Гуланян, Чубатова, 1977) важное авеио в рассуждениях филогенетического характера - цепочкоклубневые акониты и с клубням», собранными "в пучок". Но по онгенорфегеиэзу ' первых сведения скудные, а по вторым их восОце'нет. Спределе-ние жизненной формы оказывается неполным и не оїражает специфических особенностей растений.
диссертационная работа содержит результаты'исследования
О ТОЧКИ ЭрОНИЯ динамической МОрфОЛОГИИ A.karakollcum RapOSi,
A.aoongMieviin Siapf, A.talasalcum M.Pop., A.nemorum M.Pop., -' A.Eej-svsctanioum Stelnt., A.rotundlfolluia Ear. et Kir.
Выбор видов определился в первую очередь неполнотой данных сб онтогенеза некоторых клубнеобразувших аконитов и воз-, мощностью уточнения в связи с этим представлений об эволюци-. синих взаамо от несених жизненных форм в роде Aeonitunt' , . Но данные виды привлекают 1л;*маш;е и о хозниственных позиций, как високоалкалоадокослье, медоноснее и декоративные (Штейнберг, 1937; Янусов, П48; Жангоаин» 1953; Выходцев И. Никитина .1955; Захарова и Захаров, 1962; Склнреяскии, І964; Кнусов, I97J;" йінькоб, 1974; Ворошилов и. др.,! 1976). Три первые вида занесении.Красную книгу CI976). Подробное изучение их биологии очень важно в. связи с необходимостью разработки пер по охране и рациональному использованию дикорастущих растений.
Цели и задача;ксслодоіізняь* -
1. Изучить в природо онгоморфогенев избранных видов : .
клубнеобраэухшх высокогорных аконитов: .' .
.а) выявить закономерности изменения в большом жизненном цикле структуры системы побегов и динамики формирования подземных органов у аконитов с цепочкой клубней; .
г.б) определить морфологическую природу "лучка клубной"; в) отметить возможные нэме'нениЯ'Жизненной формы В ЭКС1-ремальиых высокогорных условии* обитания..
2. Влить полученные данные в общую картину эволюционной'
интерпретации накопленных к настоящему времени.знания о роде
. Aooaltum" «.высказать свои предположения о взаимооі; *чениях '
і изученных жизнен, ых форм. . '.'.-
Научная новизна работы. Впервые описан онтоморфогенез шести видов аконитов в природных'условиях на основания сравни-* тельного анализа разновозрастных особей. Выявлены заксшомвриыа. онтогенетические преобразования структуры их побегов и подзем-; ньпс органов, а также внутривидовые изменения жизненных форм,
связанные с экологическими условиями. Впервые обнаружено,^что /."пучок"',клубней у А.гег&гвс&еШсшп' является спирально скрученным вертикальным корневищем,.'.''.л-д' ;-'. ' !.'/". -;'.-.*; Построена в овал схема предполагаемых путей, эволюция ве-! retains них органов аконитов, отличающаяся 'от ранее :опублико-
,'':. - 5 - .:--
ванных больміим ;чапазоіюіі ислользоъанных признаков..В этой схеме придается большое значение не только трансформации за* яасающих органов, но » проявлениям лкакокдности на разных уровнях; развития рода. Предполагается и доказываехся,' что гипотетическая предковая жнзизннэя форма аконитов могла бать травянисто.! лианой с полурсэе точным полиш клк чес кии BOCerou.
Практическая ценность работы»' Фактические данные диссертационной работы по большой? аизненноиу циклу as ста гидов клуб не образующих высокогорных аконитов,. ииєі:ії;іх хозяйственное значение как високо алкалоиденосите, могут быть использованы при составлении справочников тила "Биологических і-дор", для. разработки инструкции по сбору лекаропчішого сырья, Казне ре- , зультаты, полученные при определении продолжительности отдельных периодов большого жизненного цикла и струг.* з р них особен- . постен*я генеративный период,могут иметь п.рикдлдиое значение для ботавиков-иитродунторов, а также при разработке пер охраны исследованных видов* Отдельные разделы j зботы можно в'.поль-эовать.в амебном процессе в.спецкурсах и спецпрактикуиах по морфологии растений; - . '
Апробация работы..Основные идеи диссертационной работы доложены на 7 Московском совещании по филогении растений (197$),. на заседаниях кафедри ботаники НГПИ и її. В. И .Лени па (1976,1277), па У И Всесоюзної! совещании по вопроса* изучеикя и освоения .флоры и.-іасіительвосш высокогорий (Новосибирск,1977),* а также в тезисах доклада но этой совещании и в двух опубликован— них статьях.
Объем -работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав .
и заключения обидам объемом ІІ2. страниц мати ногше ного текста.
Работа вклечеет I таблицу, 20 рисунков, S фотографий. Список
литературы содержит 2Э7 названий, из лих -Зал'иа иностран
ных языках. .-"'
" '«ДТЕГИДЛ И-ЖТОДи ІІСС1ЕД0ВАШВ ''
Материалом для исследования послужили личине сборы акте- '.-*>а в горах Тянь-Шаня (Терский Алатау, Заяликсккй.Алатау) в 1975 году и Памиро-Алая (АлойскйЙ, ГиссерскиЯ,Туркестан; кии хребты) в І975-І976 голги-. но. пасти гидам клубиеобрйзу-дох ако-„
катов: караКольскому, джунгарскоиу,. тал&ссксму, лесному, за* рыданскому, круглолистноау нвыюота 2<гС0-їчО0 и. и.у.м. В работе применены онтогенетический и сраьнктельво-морфологиче-сквЯ методы, Б ее hue j положена методика, разработанная М.Г.Се-pe(Jpfl:(OBb« (1964). В природе одновременно исследовалось множество (около 150) разновозрастных растений одного гида. Описывалась структура сідельних особей после выкапывания, делали» схематические их зарисовки, определялись линейные размеры от-дельных элементов структуры (надземных и.подземных частей по--Sera, кя j о'не корив ища в. Целой, отдельных клубней в т.д.), емкость почек Еозобиовления (Серебрякова,1971), сформирование- -сги в ш:х побегов будущего года перед зимним покоен (Серебряков, 1959,1961).. Как дополнительный матерная использовались данные'по єнатонической структуре подземных органов. .
Париодиэациа большого жизненного цикла проводилась, по мегодяке, предложенной Т.А.Раоотаовым (1950). Еоэрастные группы выделены с учетом дополнений А,А.Уранова (1975 ). В работе по выявлению фаз онтоморфогенеэа опирались ца исследования в. том хе неправленви конкретных таксонов И.Г.Серебряковым и и.Б.Черныаовой (1955)(. Т.И.Серебряковой (1971), Л.М.Шафрано-'. вой (IS67), Т.Й.СереЗрявовой и Т.Н.Кагарлицкои (1972), Т.А. Еазделевой (1975,1576), Л.С.иуеиноІ (I97U) * др.
О неняубяеобразущих жизненных формах из секц.І-joooto-- . nua позволяет обоснованно говорить материалы по A.«xcsi-
sun, A.leucoetosotun И А.аІЬотІоІаоеии, На ОСНОВЄ ЛИЧНЫХ
наблюдений автора в Киргизии, Подмосковье, Горьковской обла- ; ста, а ізкхе ло гербарним я спиртовым материалам, собранный и любезно предоставлении* автору Т.К.Серебряковой на Дальнем Бостка-в Уссурийском заповеднике. Для сравнительного- анализа і! теоретических вкьодов использованы материалы гербариев Во-, таническего института АН СССР, московского Государственного Университета,'Главного Ботанического.сада, ЫГПИ им.Б.И.Ленина< Еотаническсго института АН Там.ССР, Ошского педагогического института.'';
\-