Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из важнейших проблем эво-лщиогаюй теории с давних пор является адаптация. Благодаря непрерывным приспособительный реакциям к изменяющимся факторам среда, организм претерпевает различные по природе морфо-физио-логические модификации, многие из которых в ходе отбора закрепляются в генотипе и таким образом обеспечивается их эволюционная трансформация.
Несмотря на наличие в современной биологической литературе огромного количества экспериментального материала и теоретических толкований, а также целого ряда монографических обобщений (Селье, I960; Лозина-Лозинский, 1972; зішшопЛя, 1976; Хочачка, Сомеро, 1977; Некрасов, Т980; Петровская-Баранова, 1983; Трунова, 1984; Лекявичус, 1986; Кученко, 1988 и др.) по проблеме адаптаціш, по сути дела охватывающей все, без исключения, области современной биологии, тем не менее она продолжает оставаться в центре внимания исследователей, так как является основной движущей силой эволюции.
Актуальность данной проблемы проявляется но только в познавательном аспекте для дальнейшего развития общей теории адаптации, но и для повседневной практической деятельности не«опека. Познание природы физиологической, биохимической или морфологической изменчивости под действием естественных или антропогенних факторов и разработка эффективных приемов усиления адаптивных функций организма к неблагоприятным кратковременным или длительно воздействующим факторам дадут реальные возможности управлять не только онтогенезом, но и продуктивностью организма.
Одной из вазшейшх задач ботаников яв.ляется научная организация интродукции полезных растений путем активации их приспособительного свойства к новім условиям произрастания. Успехи в этой области определяются, в первую очередь, разработкой методов ранней диагностики дальнейшего поведения привлеченных растений.
Цель и задачи исследования. Одна из основных задач настоящей работы - детальное исследование адаптивных особенностей
- 4 -растении, в первую очередь, древесных и выявление тех приспособительных механизмов, которые обеспечивают их длительную индивидуальную жизнь. Воздействие сезонных и неблагоприятных для жизни факторов долгою стимулировать появление новых, еще не исследованных типов адаптации, чтобы обеспечить надежность растянутого онтогенеза древесных. Исходя из этого, на основании детального исследования морфо-физиологической адаптивной изменчивости, выявлены предполагаемые типы адаптации на восходящем и нисходящем периодах онтогенеза. Далее, столь же важным явилось выявление механизма повышения приспособительной способности древесных при их интродукции в экологическом отношении неблагоприятные условия произрастания, учитывая, что адаптивныii потенциал в этом случае определяется повышением общего энергетического уровня интродуцентов.
Одним из основних препятствующих факторов интродукции являются зимние условия нового местообитания. Для исследования механизмов подготовки интродуцентов к наступающей зиме выявлены те осенние физиологические перестройки, которые обеспечивают заблаговременную подготовку интродуцентов к перенесению зимних холодов.
Перед нами была поставлена также задача выявления общей тенденции морфо-фпзиологической модификации одних и тех же видов, интродуцировашшх из различных ботанико-географических регионов в идентичные условия с целью расширения наших знаний о причинах существования столь большого разнообразия видов в современной природной флоре.
В ходе экспериментальной разработки темя исследовалось также адаптивное поведение растений, интродуцировашшх из высокогорий в климатическом отношении более благоприятные условия, с целью выявления причин их морфо-физиологической модификации, проявляющихся в первой же генерации.
Научная новизна и практическая ценность работы. Выявлена природа тех разнокачествешшх адаптивных проявлений, которые осуществляются в онтогенезе растений, в частности, древесных. Установлено, что основные морфо-структурные изменения, происходящие в ходе индивидуального развития растений связаны с влиянием не только внешних, но и внутренних факторов. С увели-
чением вегетативной мощности и чрезмерным удалением листьев и корней постепенно ослабляется обмен веществ между шили и прогрессивно ухудшается внутренний режим общей жизнедеятельности растения. При таких условиях возникает новая, так называемая "эндорегуляторная" форма адаптации, которая проявляется во всех периодах онтогенеза дерева и обеспечивает поддержание гомеостаза и продление общего жизненного цикла.
Новым для науки является определение некоторых физиологических показателей приспособления иптродуцентов к. условиям произрастания. Однигл из показателей является величина суточной амплитуда синтеза ассимилятов в дневные часы и их перемещения из листьев в ночные. Одновременно выявлено, что определением остаточного количества энергетических соединений и хлорофилла в опавших осенью листьях можно судить о степени приспособления иптродуцентов. Далее, установлено, что побеги и корни одних ті тех же иптродуцентов, произрастающих в различных висотних поясах, содержат неодинаковое количество запасных ассимилятов: у высокогорных больше в побегах, у низменных - в корнях. Это рассматривается как одно из ярких адаптивных проявление к условиям местообитания.
11ч основании адаптивных поведений одних и тех же интроду-центов из различных ботанико-географических регионов в одинаковых условиях произрастания выявлена неидентичность их моди-шикационнои изменчивости и исключение повторения фено- и морфо-физиологических параметров, что рассматривается как одно из условий возникновения видового разнообразия в природе.
В практическом отношении ценность работы заключается в разработке методов определения хода подготовки иптродуцентов к зимним условиям нового местообитания и использование этого метода для диагностики успешной адаптации молодых иптродуцентов.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на Республиканской конференции молодых ученых (Ереван, 1972), на Всесоюзных конференциях по физиологии приспособления иптродуцентов (Черновцы, 1977) и по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983), на ХУ,ХУП,ХУШ,Х1Х,ХХ,ХХ1У сессиях Совета ботанических садов Закавказья (Батуми, 1980, Тбилиси, 1981, 1982, 1990, Ереван, 1984, Сочи, 1985), на кон-
ференции по проблемам изучения и использования в народном хозяйстве растений природной флоры (Москва, 1979), на Всесоюзном совещании по вопросам физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР (Звенигород, 1904), на УШ делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алгла-Ата, 1988), на Всесоюзной конференции по вопросам физиологических и экологических аспектов эволщии основных, жизненных форм покрытосеменных (Ереван, 1988), на Международном симпозиуме по теории и практике интродукции растений (Нитра, 1989), на Ш Всесоюзной конференции по проблемам физиологии и биохимии древесных растений (Петрозаводск, 1989), на П делегатском съезде ВОФР (Минск, 1990), а также на заседаниях Ученого совета Института ботаники АН Армении (1989, 1992).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 35 работ.
Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на 280 страницах машинописного текста, включая II таблиц, и иллюстрирована 46 рисунками, диссертация состоит из 5 глав, заключения и выводов, списка литературы. В работе цитируются 544 работы, из них 85 на иностранных языках.