Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние исследований структуры листового аппарата хвойных 8
Глава 2. Объекты и методы исследования 26
2.1. Характеристика района исследования 26
2.2. Характеристика пробных площадей и объектов 30
2.3. Характеристика методик сбора и обработки материала 35
Глава 3. Динамика формирования структуры хвои 45
3.1. Морфо-анатомическая структура 45
3.2. Ультраструктура мезофилла 53 Выводы по главе 3 72
Глава 4. Особенности структуры хвои кедра сибирского в условиях различной высоты произрастания
4.1. Подрост 74
4.2. Средневозрастные деревья 83
Выводы по главе 4 91
Сравнительная характеристика структурной организации хвои деревьев разного возраста 92
Выводы по главе 5
Основные выводы 97
Литература 99
- Характеристика пробных площадей и объектов
- Морфо-анатомическая структура
- Средневозрастные деревья
- Сравнительная характеристика структурной организации хвои деревьев разного возраста
Введение к работе
Актуальность. На современном этапе исследований биологического разнообразия, а так же механизмов адаптации и устойчивости растений актуально изучение структуры ассимиляционного аппарата, особенно у растений — эдификаторов растительного покрова, которые в бореальных лесных экосистемах представлены всего несколькими видами древесных растений из семейства Pinaceae. Если европейские и североамериканские виды основательно изучены в этом отношении (Ewers, Schmidt, 1981; Gambles, Dengler,1982; Загирова,1999), то по сосне сибирской или кедру сибирскому (Флора Сибири, 1987-2003) имеются лишь отдельные разрозненные сведения (Воробьев, 1983; Ильичев, 1999).
Структура хвои у Pinus настолько видоспецифична, что широко используется в систематике рода (Малышев, 1958). Вместе с тем, наличие значительной внутривидовой изменчивости этого комплекса признаков позволяет рассматривать его эколого-географическую трансформацию как один из главных механизмов адаптации вида к разнообразию условий обитания (Мамаев, 1972). В этой связи особенно важным представляется исследование анатомии и морфологии листа на границах ареала, особенно северной и верхней, где распространение вида ограничивается, главным образом, абиотическими факторами среды (Tranquillini, 1979; Korner, 1991). В Горном Алтае кедр сибирский встречается по всему лесному поясу и часто образует верхнюю границу древесной растительности (Куминова,1960). Поэтому он является идеальным объектом для исследования изменений в структуре ассимиляционного аппарата вдоль высотного профиля. Анализ ее специфики у высокогорных экотипов кедра сибирского, который содержится в настоящей работе, актуален для понимания механизмов адаптации древесных растений к экстремальным условиям существования.
Цель работы. Основная цель работы заключалась в выявлении структурных особенностей хвои кедра сибирского на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях организации в условиях Горного Алтая.
Задачи исследований. В соответствии с целями исследований были поставлены следующие задачи:
Проследить динамику изменений морфо-анатомических и ультраструктурных показателей хвои в процессе ее формирования
Выявить основные направления перестроек структурных элементов листового аппарата в условиях различной высоты произрастания.
Рассмотреть на тканевом и клеточном уровнях особенности структуры листового аппарата в связи с возрастом дерева.
Положения, выдвигаемые на защиту:
Процессы роста хвои кедра сибирского, ее структурные особенности, а также ее изменения в онтогенезе дерева имеют свою специфику в условиях различной высоты произрастания.
В условиях Горного Алтая перестройка листового аппарата кедра сибирского происходит на разных структурных уровнях организации путем количественного изменения морфологических, анатомических и ультраструктурных показателей.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование мезо- и ультраструктуры фототрофных тканей хвои кедра сибирского. Выявлены особенности структурной организации хвои, как на тканевом, так клеточном и субклеточном уровнях в связи с условиями произрастания и возрастом дерева. Впервые изучен рост хвои на клеточном уровне и проведен анализ возможных причин, которые лежат в основе различий в морфологии хвои, выросшей в различных экологических условиях. Полученные данные существенно дополняют имеющиеся сведения о структурной организации ассимилирующих тканей
и вносят определенный вклад в понимание механизмов адаптации и устойчивости хвойных.
Практическая значимость. Полученные данные по исследованию тканевых, клеточных и ультраструктурных параметров хвои кедра сибирского представляют интерес для эколого-биологической оценки состояния деревьев и могут быть использованы в изучении реакции отдельных видов на воздействие природных и антропогенных факторов. Результаты по изучению анатомии и морфологии хвои полезны для разработки теоретических положений и проведении практических работ по интродукции и селекции кедра сибирского.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научных семинарах Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, различных конференциях, совещаниях и симпозиумах российского и международного уровней: "Лес, наука, молодежь" (Гомель, 1999), "Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва, 1999), "VII Молодежноя конференция" (Санкт-Петербург, 2000), "Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды" (Иркутск, 2000), "Экология пойм сибирских рек и Арктики" (Томск, 2000), "Антропогенная траснсформация горных геосистем (Алтай и Саяны): история, состояние и проблемы" (Барнаул, 2001), "Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий" (Воронеж, 2001), "Годичное собрание Всероссийского общества физиологов" (Уфа, 2001),, "Актуальные вопросы экологической физиологии" (Сыктывкар, 2001), "Математические и физические методы в экологии и мониторинге природной среды" (Москва, 2001), "Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты" (Сыктывкар, 2002), " Boreal Forest and Environment: Lokal, Regional and Global Scales" (Krasnoyarsk, 2002), "Ecological and Economic Benefits of Mountian Forests" (Innsbruck, 2002), "Физиология растений - основа фитобиотехнологии" (Пенза. 2003) "XI Съезд Русского Ботанического
общества" (Новосибирск, 2003). Материалы диссертации были использованы в научных отчетах по проекту ФЦП "Интеграция" № К0897 "Комплексные экспедиционные исследования субальпики Алтая: динамика состояния, реакция на глобальные изменения климата, оценка антропогенного влияния, рекомендации по охране и реабилитации нарушенных территорий"
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.
Благодарности. Автор искренне признателен д.б.н. В.Н. Воробьеву, к.б.н. Н.А. Воробьевой и к.б.н. А.П. Зотиковой за помощь в проведении исследований и обсуждении результатов научной работы. Особая благодарность д.б.н. СВ. Загировой и другим сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН за содействие в проведении ультраструктурных исследований.
Характеристика пробных площадей и объектов
В рамках Федеральной целевой программы К0897 «Комплексные экспедиционные исследования субальпики Алтая: динамика состояния, реакция на глобальные изменения климата, оценка антропогенного влияния, рекомендации по охране и реабилитации нарушенных территорий», для изучения высокогорных экосистем Горного Алтая, Филиалом Института леса были заложены пять пробных площадей. Четыре пробных площади расположены в субальпийском подпоясе (Семинский хребет) и одна в черневом подпоясе (долина Телецкого озера). Ниже приводятся таксационная, геоботаническая и почвенная характеристика пробных площадей (описания почв выполнены с.н.с. к.б.н. В.В. Давыдовым, геоботанические описания - н.с. С.Н. Скороходовым, таксационные описания А.Ю. Бочаровым).
ПП 1. Расположена у верхней границы леса. Высота 2100 м над ур. моря (5 км к северо-востоку от Семинского перевала). Крутизна склона -11 , экспозиция - ЮЗ. Тип леса ерниково-мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье. Древостой V6 класса бонитета, состав - 10 кедров, средний возраст 50 лет, количество деревьев, шт./га - 1515.
Кустарниковый ярус покрывает 45% поверхности почвы, высота 0,4 м. Представлен Betula rotundifolia, Juniperus sibirica, единично Lonicera altaica.
Травяно-кустарничковый ярус характеризуется покрытием 55%, средняя высота 0,03-0,05 м. Преобладают Dryas oxyodonta, Festuca ovina, Carex tristis, Hedysarum neglectum, им сопутствуют Luzula sibirica, Polygonum viviparum. Отдельными экземплярами рассеяны Polygonum bistorta, Patrinia sibirica, Saussurea controversa, Anemone narcissiflora, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana algida, Centiana grandiflora, Calamagrostis obtusata, Viola altaica, Cerastium pauciflorum, Callianthemum angustifolium, Claytonia joanneana, Pachipleurum alpinum, Pedicularis oederi. Редко встречаются куртины Empetrum subholarcticum, Bergenia crassifolia, рассеяно Vaccinium vitis-idaea. Под деревьями встречаются Anthoxanthum alpinum, Crepis chrisantha, Aegopodium alpestre.
Мохово-лишайниковый ярус покрывает 30% поверхности почвы и состоит из Pleurozium schreberi, pp.Cladina,Cladonia,Cetraria, Peltigera, Lecanora, Ochroleuca.
Почвы представлены подбурами. Под подстилкой идет грубогумосовый горизонт небольшой мощности 5-8 см.
ПП 2. Расположена на границе леса. Высота 2000 м над ур. моря (5 км к северу от Семинского перевала). Крутизна склона - 10, экспозиция -3. Тип леса мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье. Деревья располагаются «кулисами». Состав - 10 кедров, средний возраст 40 лет, количество деревьев, шт./га- 1750.
Кустарниковый ярус отсутствует, в «кулисах» единично встречаются Lonicera altaica, Juniperus sibirica.
Травяной покров задерняет 60% поверхности между «кулисами», 40% в «кулисах» и имеет среднюю высоту 4 и 9 см, соответственно. Обилием отмечены Dryas oxyodonta, Festuca ovina. В незначительном количестве встречаются Polygonum viviparum, Luzula sibirica, Carex tristis, Dracocephalum grandiflorum, Viola biflora, Schultia crinita, Empetrum nigrum, Pachipleurum alpinum, Avenastrum asiaticum. Отдельными экземплярами рассеяны Hedysarum neglectum, Patrinia sibirica, Gentiana altaica, Antennaria dioica, Callianthemum angustifolium, Pedicularis oederi, Crepis chrisantha. Между «кулисами» встречаются небольшими куртинами Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus.
Мохово-лишайниковый ярус покрывает 20% поверхности почвы и состоит из Pleurozium schreberi, Dicranum undulatum, Cladina rangiferina, Cladina alpestris, Cetraria cucculata.
Почвы представлены подбурами. Под подстилкой идет грубогумосовый горизонт небольшой мощности 6-9 см
ПП 6. Высота 1710 м над ур. моря (1 км к северо-востоку от Семинского перевала). Крутизна склона - 5, экспозиция - СВ Тип леса -кедровник разнотравный. Древостой V класса бонитета, состав - 10 кедров, средний возраст 220 лет, количество деревьев, шт./га - 180, полнота 0,7.
Кустарниковый ярус отсутствует, редко встречаются Junipirus sibirica, Dasiphora fruticosa, Cotoneaster uniflora, Betula rotundifolia.
Травяной ярус имеет покрытие 85%, максимальная высота 0,45 м. Обилием отмечены Carex macroura, Geranium albiflorum, Anthoxanthum alpinum, Poa sibirica, Deschampsia cespitosa, Sanguisorba officinalis, Sanguisorba alpina, Calamagrostis obtusata, Galium krylovii, Galium boreale, Ranunculus propinquus. В незначительном количестве встречаются Achillea millefolium, Trollius asiaticus, Ptarmica impatiens, Saussurea controversa, Festuca ovina, Aegopodium alpestre, Primula macrocalix, Campanula altaica. Единично рассеяны Bupleurum aureum, Swertia obtusa, Dyanthus superbus, Euphorbia pilosa, Pulmonaria mollissima, Pleurospermum uralense, Polemonium coeruleum, Polygonum viviparum, Polygonum bistorta, Veratrum lobelianum, Libanotis monstrosa, Luzula sibirica, Dracocephalum grandiflorum, Anemone narcissiflora, Trifolium lupinaster, Rumex acetosa. Под кронами деревьев редко встречаются Stellaria bungeana, Cerastium pauciflorum, Aconitum barbatum.
Моховый покров представлен отдельными пятнами с покрытием до 15%. Состоит из Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.
Почвы - горно-лесные бурые. Гумусовый горизонт имеет мощность 15-25 см.
ПП 7. Высота 1570 м над ур. м (3 км к северу от Семинского перевала). Тип леса — кедровый молодняк закустаренный вейниково-разнотравный. Крутизна склона - 9, экспозиция - ЮВ. Состав - 10 кедров, средний возраст 50 лет, единичные лиственницы и ели, количество деревьев, шт/га- 180.
Кустарниковый ярус покрывает 35-40%; средняя высота 1-1.5 м. Представлен Spiraea chamaedryfolia, Atragene sibirica, Ribes hyspidulum, Lonicera altaica.
Морфо-анатомическая структура
Линейный рост хвои кедра в субальпийском кедровнике и в кедровом редколесье продолжается приблизительно 60 дней и заканчивается в одни и те же сроки (рис. 3.1). П.М. Ермоленко и Л.Г. Ермоленко (1984) отмечают, что в горнотаежном и субальпийском подпоясах Западного Саяна продолжительность роста хвои кедра одинакова и составляет 60 дней, при этом в субальпийском подпоясе начало и конец периода роста хвои сдвинуты на более поздние сроки по сравнению с горнотаежным подпоясом. В.Н. Воробьевым (1967) показано, что в горах Алтая в годы с благоприятными климатическими условиями сдвиг фенофаз в субальпийском и горнотаежном подпоясах достигает двух недель и более, в годы с плохими погодными условиями фенологические явления в этих подпоясах сближены по срокам. Отмеченный нами период видимого роста хвои кедра приблизительно совпадает с продолжительностью роста хвои кедра в Красноярском крае, который по данным И.Н. Елагина (1976) продолжается 9-11 недель. Линейный рост хвои сосны обыкновенной в средних широтах длится 100 дней, из них 30 дней хвоя растет под покровом почечных чешуи (Гольцова, Неговей, 1988).
По активности прироста весь срок роста хвои может быть условно разделен на три периода: усиление, интенсивный рост и затухание. На нижнем местообитании средняя скорость линейного роста хвои в первые две недели июля составляет 1,6 мм/сут., и за это время длина хвои достигает 50% от конечной. Средняя максимальная скорость прироста наступает в последующие две недели июля и равна 3,0 мм/сут. В августе рост хвои продолжается, но с очень малой скоростью - 0.2 мм/сут (см. рис. 3.1).
Средняя скорость линейного роста хвои на верхнем местообитании составляет 1,2 мм/сут. в первые две недели июля, достигает максимума во второй половине месяца - 2,5 мм/сут. и уменьшается в первой половине августа - 0,6 мм/сут. В результате активного июльского роста, к концу месяца длина хвои составляла приблизительно 93% (субальпийский кедровник) и 85% (кедровое редколесье) от конечной. К концу вегетационного сезона длина хвои в субальпийском кедровнике была 87,8 мм и в кедровом редколесье - 76,5 мм.
Чтобы определить причину различий в длине хвои субальпийского кедровника и кедрового редколесья нами был проведен клеточный анализ роста хвои. Известно, что изменения линейных размеров органа определяются соотношением процессов деления и растяжения клеток (Иванов, 1974). Определение числа клеток и их размеров позволяет достаточно точно оценить вклад увеличения числа или размеров клеток в достижение хвоей тех или иных размеров. Так как клетки мезофилла занимают около 60% от общей площади хвои на поперечном срезе, при рассмотрении клеточных механизмов роста хвои можно ограничиться анализом деления и растяжения только клеток мезофилла, рассчитывая суммарное число клеток мезофилла в одном ряду в продольной плоскости сечения органа. (Ковалев, 1984). К моменту окончания роста хвоя субальпийского кедровника имела в одном ряду около 1000, а редколесье -850 клеток (табл. 3.1). Ширина клеток мезофилла в субальпийском кедровнике меньше, чем в кедровом редколесье на 19% (см. табл. 3.1), но при расчете ширины всех клеток вдоль хвоинки (51,6 мкмхЮОО шт.=51,6 мм) получается величина, даже меньшая, чем в кедровом редколесье (63,7 мкмх850 шт =54,1 мм).
Средневозрастные деревья
По нашим данным у кедра сибирского хвоя из разных типов местообитаний, существенно различается по величине отдельных характеристик. Длина и площадь поверхности хвои из черневой тайги приблизительно в два раза больше, чем в вышележащих зонах (табл. 4.3). В настоящее время существует достаточное количество публикаций показывающих уменьшение длины хвои деревьев с увеличением высоты над уровнем моря хвои (Baig M.N., Tranquillini W., 1976; Hansen-Briston К., 1986; James Jennifer С. et al., 1994). В Альпах хвоя P. cembra достигает длины 7.6 см на высоте 1300 м и только 5.2 см на высоте 2000 м над ур. моря (Tranquillini, 1965, 1979). У лиственницы длина хвои колеблется от 3,5 см до 1,9 см на 700 м и 1950 м над ур. моря, соответственно. В кедровом редколесье у кедра увеличивается толщина и ширина хвои (см. табл. 4.3). У ели обыкновенной с увеличением высоты над уровнем моря отмечено уменьшение ширины и увеличение толщины хвои (Holzer, 1973).
Такие изменения в структуре хвои по данным автора существуют у хорошо развитых деревьев только до границы леса. В переходной зоне над границей леса тренд прекращается. Аналогичные результаты по уменьшению длины и ширины хвои, а также увеличению ее толщины были получены Muler-Stoll (1954) у хорошо развитых деревьев Picea abies (высота деревьев около Зм). У деревьев с чертами задержки развития (высота деревьев в среднем 1м) вверх по склону толщина хвои уменьшается. Увеличение толщины хвои в высокогорье отмечено и у Pinus ponderosa, и P.jeffreyi (Haller, 1962).
Наличие толстой листовой пластинки показано также у древесных покрытосеменных растений Восточного Памира (Пьянков, Кондрачук, 1998). По мнению В.И. Пьянкова (1995) толстые листья с высокой долей мезофилла обеспечивают эффективное использование света высокой интенсивности, что, в свою очередь, позволяет растениям проявлять высокую фотосинтетическую активность и создавать необходимую продуктивность в течение короткого периода вегетации. Авторы установили, что утолщение листа альпийских растений происходит, главным образом, за счет увеличения количества слоев мезофилла. В то же время у отдельных видов увеличение толщины листовой пластинки связано с наличием крупных клеток однослойной палисадной ткани.
Увеличение толщины хвои кедра сибирского по нашим данным происходит за счет возрастания и числа, и размеров клеток мезофилла. Наибольшая средняя площадь клетки мезофилла на поперечном срезе хвои отмечена в кедровом редколесье, клетки мезофилла из субальпийского кедровника характеризовались наименьшей величиной площади, промежуточную величину площади имели клетки хвои черневого подпояса. Увеличение размеров клеток мезофилла травянистых растений в условиях высокогорий описывалось Napp-Zinn (1984), Мирославовым с соавторами (1990). По данным других исследователей для альпийских травянистых растений характерна мелкоклеточность (Иванская, 1975). Возникает вопрос, чем можно объяснить противоречивость литературных данных. Как известно, крупноклеточность характерна и для травянистых растений Крайнего Севера (Буболо, 1984; Пьянков, Васьковский, 1994). Е.А. Мирославов (1990) предполагает, что формированию крупных клеток может способствовать недостаток тепла. Наряду с недостатком тепла высокогорьям свойственны высокая освещенность, нередко недостаток влаги, т.е. условия способствующие формированию ксероморфных признаков, одним из которых, как известно, считается мелкоклеточность. Таким образом, в условиях высокогорий одни факторы внешней среды способствуют формированию крупных клеток, другие - мелких. По мнению Е.А. Мирославова (1990) в зависимости от соотношения напряженности этих факторов формируются клетки тех или иных размеров. В кедровом редколесье недостаток тепла, видимо, больше, чем другие факторы, влияет на размер клеток, что и определяет крупноклеточность хвои у этих деревьев. Данных об анатомических различиях проводящей и покровной тканей хвои кедра с разных высот в литературе нами не встречено. Наши результаты показали, что толщина эпидермиса и кутикулы у хвои кедра в редколесье достоверно больше, чем в субальпийском кедровнике и черневой тайге (рис. 4.7). Возможно, утолщение покровных тканей в кедровом редколесье является приспособительной реакцией растений для уменьшения кутикулярной транспирации как в летний, так и в зимний период в условиях показанной Tranquillini (1976) на больших высотах недостаточной влажности воздуха и резких смен температур.
Сравнительная характеристика структурной организации хвои деревьев разного возраста
Листовой аппарат 80-100-летних деревьев кедра сибирского, произрастающих в субальпийском кедровнике, в значительной мере отличается по своему строению от хвои 10-15-летнего подроста. У хвои средневозрастных деревьев заметны признаки ксероморфности, в частности, утолщение хвои за счет увеличения толщины эпидермиса и числа клеток мезофилла в хвое (табл. 5.1).
Это согласуется с данными о том, что в кронах лиственных (Горышина, 1979) и хвойных (Загирова, 1997) древесных пород, листья верхней части характеризуются увеличением черт ксероморфности. Авторы связывают это главным образом с трудностями их водоснабжения, особенно ощутимыми для крон крупных деревьев. Справедливость этого положения по отношению к структурам, обеспечивающим подачу воды, а также покровным тканям, тем не менее, не объясняет, почему хвоя взрослых особей имеет большую длину и площадь клетки мезофилла, чем хвоя ювенильных деревьев (см. табл. 5.1). Так как чертами ксероморфности является и уменьшение листовой пластинки, и наличие очень мелких и плотно сложенных клеток ассимиляционной ткани, то следовало ожидать, что хвоя с верхней части кроны деревьев будет короче, чем у кедрового подроста. С другой стороны, отличия длины хвои у разновозрастных деревьев кедра, можно было бы объяснить вертикальной неоднородностью освещения в кроне и под пологом леса. По данным Э.П. Галенко (1983) только 40% суммарной солнечной радиации поступает под полог соснового леса. Снижение освещенности с 90 до 25% тормозит процессы деления и растяжения клеток мезофилла сосны обыкновенной (Ковалев, 1983). И как следствие, хвоя в условиях глубокого затенения характеризуется меньшей длиной и имеет меньше площадь клеток мезофилла, чем хвоя при оптимальном освещении. Однако, в наших исследованиях эти различия невозможно объяснить разной освещенностью, т. к. хвою средневозрастных деревьев отбирали из верхней части кроны, а подрост для анализа брали с открытых участков местности. Из всего сказанного можно предположить, что морфо-анатомические различия строения хвои можно объяснить только возрастными различиями деревьев.
Синхронно с увеличением площади мезофилла происходит рост площадей жилки и смоляных ходов. Эти показатели примерно в два раза больше у взрослых деревьев (см. табл. 5.1). Сравнение характеристик фотосинтетического аппарата кедра сибирского разного возраста позволяет говорить о существовании различий в его организации, как на клеточном, так и на субклеточном уровнях. У 80-100-летних деревьев кедра достоверно больше парциальные объемы гиалоплазмы и межклетников. Объем вакуоли напротив меньше на 18% (табл. 5.2).
Значительные различия в размерах вакуолей могут свидетельствовать о большей оводненности хвои ювенильных особей (Силаева, 1978). Между деревьев разного возраста не существует различий по количеству и размерам хлоропластов в клетке мезофилла. Нами отмечены различия по внутренней структуре хлоропласта. У подроста кедра больше парциальный объем фотосинтетических мембран, меньше количество пластоглобул. Анализ распределения гран хлоропластов по числу тилакоидов показал, что процентное содержание крупных гран (9-13 тилакоидов) выше у кедрового подроста (рис. 5.1).
У кедрового подроста встречаются даже граны из 15 тилакоидов. У взрослых особей такие крупные граны не отмечены. Такая структура мембран хлоропласта характерна больше для пластид «теневого» типа (Чеснейшая, 1975; Фролов, Горышина, 1982). В действительности, А.В. Кирсанов (1981) указывает, что кедр сибирский является теневыносливым растением, но только на ранних этапах развития. С возрастом кедр становится более светолюбивым и формирует листовой аппарат «светового» типа.
