Макрофитобентос высокобореальных (холодноводно-умеренных) морей России Возжинская, Вера Борисовна

Введение к работе

Диссертация посвящена актуальным аспектам изучения макрофитобентоса высокобореальных, холодно*-умеренных морей России, где в шельфовой зоне одними из главных продуцентов оказываются донные макрофиты (морские водоросли и травы), служащие ведущим началом продуктивности прибрежных экосистем и определяющие структуру донных биоценозов литорали, сублиторали и всего шельфа ('Жизнь растений" III, 1977, Воз-жинская, 1972, 1986; Зенкевич, 1977; Возжинская, Блинова, 1971, Возжинская, Камнев, 1994). Ряд макрофитов используется в хозяйственной деятельности человека, ведется их активный промысел в морях России. Использование биоресурсов океана предполагает и все более интенсивную эксплуатацию растительных ресурсов - не только добычу, но и выращивание в марикультуре (Возжинская и др. 1993, Силкин и др. 1988).

В связи с этим важное значение приобретают исследования структуры, функционирования, динамики развития и продуктивности макрофитобентоса экосистем обширных высокобореальных морей России (Белого, Баренцева, Берингова, Охотского), играющих большую роль в продуктивности шельфа. Донные макрофиты создают в районах умеренной зоны океана от 20 до 100 т/га зеленой массы (Возжинская и др., 1971; Голлербах и др., 1977, Зенкевич, 1963,1977; Богоров, 1971; Силкин и др. 1992).

Тему исследования определяет актуальность изучения прибрежных экосистем на границе "суша-море" в слабо изученных холодно-умеренных морях России - их структуры и функционирования, их динамики и ритмов развития, продукции и урожайности.

Главным объектом работы являются морские донные водоросли и травы: флора и растительность, их экология, распределение, сезонная и межгодовая динамика, биоритмы и продукция.

Актуальность исследования состоит в решении проблемы экологии, фенологии, динамики, циклов и биоритмов функционирования макрофитобентоса в высокобореальных морях, его значения в прибрежной экосистеме шельфа морей и возможности повышения биологической продуктивности этой зоны океана.

Положение о более значительной, чем считалось ранее, роли макрофитобентоса в функционировании экосистем шельфа необходимо было подкрепить экспериментальными данными по их эколого-биологическим и продукционным параметрам, что потребовало комплексного системного подхода.

* -Термины холодно- и холодноводно- равноценны.

С этой целью в работе решались следующие задачи:

1. Исследование таксономического состава и общих закономерностей таксономической структуры сообществ макрофито-бентоса холодно-умеренных, высокобореальных морей России.

2. Определение структуры прибрежных растительных сообществ как системы экологически разных ниш популяций, разработка и реализация методов системных оценок сообществ.

3. Классификация растительных сообществ в прибрежных экосистемах, их зависимость от природных и антропогенных факторов: оценка биомассы, численности, продукции, занимаемой площади. Выявление эколого-биологических особенностей ряда руководящих видов растительных сообществ в прибрежных экосистемах.

4. Выявление сезонной и межгодовой характеристик (структуры и функционирования, продуцирования) прибрежных растительных ассоциаций на примере конкретного региона (Белого моря). Оценка интенсивности процессов. Определение и анализ биоритмов - колебаний сезонного и межгодового характера основных физиологических параметров макрофитобентоса высокобореальных морей.

5. Получение данных, характеризующих биопотенциал донной растительности высокобореальных морей в условиях глобальной изменчивости климата.

6. Оценка доли участия макрофитобентоса в процессе биотического преобразования органического вещества и оценка годового биотического баланса прибрежных экосистем высокобореальных морей.

7. Оценка современного экологического состояния макрофитобентоса с учетом организации фонового экологического мониторинга в северных регионах России.

Практическое значение работы

В результате обобщения данных наших многолетних (около 40 лет) исследований макрофитобентоса высокобореальных морей:

8. Определено количество органического вещества, создаваемого на шельфе основным его продуцентом - макрофитобенто-сом.

9. Получены эколого-биологические и физиологические характеристики донной флоры и растительности и установлены квоты и сроки вылова, возможности управления их развитием и ростом в марикультуре промысловых видов Laminaria, Fucus, Ahnfeltia.

10. Установлена важная роль "цветения" нитчатых форм водорослей с коротким вегетационным циклом и с большими продукционными способностями (Phaeophyta), в результате массо-

вого развития которых засоряется береговая зона и возможно заболевание прибрежного и донного населения биоты.

4. Составлены экологические прогнозы прибрежной расти
тельности в зонах антропогенного воздействия по состоянию
выявленных растительных сообществ, развивающихся в резуль
тате техногенного влияния.

5. Появилась возможность выработки оптимальной стратегии
как регионального мониторинга, так и Лойового экологического
мониторинга прибрежной экосистемы (по руководящим видам-
индикаторам).

Научная новизна результатов исследования

Впервые представлена многоплановая структура макрофито-бентоса высокобореальной подзоны (северо-восточной Атлантики и северо-западной Пацифики): состав донной альгофлоры, ее географическая и фитоценотическая структура, их пространственная и временная изменчивость.

На обширном материале вскрыта структура, обозначены руководящие и сопутствующие формы донных фитоценозов, их размещение и состав в зависимости от сезонов года и экологических факторов.

Впервые дана сезонная и межгодовая динамика растительного покрова на основании многолетних наблюдении и выявлены биоритмы функционирования морской растительности.

На экспериментальной основе получены данные, которые позволили оценить динамику прироста и накопления массы водорослей и получить характеристики первичной валовой и реальной продукции.

Дана общая оценка продуктивности макрофитобентоса в холодно-умеренных, высокобореальных (Белом и Охотском) морях по органическому углероду. Комплексные исследования макро-(Ьитобентоса высокобореальных морей России, его структуры, функционирования, динамики, первичной продукции на шельфе являются первыми в этой области и служат основанием для дальнейших исследований растительных биоресурсов в арктической и бореальной зонах других шельфовых бассейнов Мирового океана.

Практические результаты исследования нашли отражение в серии статей и в виде двух монографий ("Промысловые водоросли СССР", 1971, "Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей", 1994), в депонированной рукописи монографии "Растительные ресурсы морей России"(Министерство охраны окружающей среды и природных ресурсов - грант Экологическая безопасность России"^.

Результаты работы внедрены как основа в создании лекарственных средств - альгорадиосорбентов по выводу радионуклидов го организмов (совместно с Институтом питания РАМН).

Защищаемые положения: монография является обобщающим исследованием, посвященным решению актуальной проблемы, включающей:

1. Выявление структуры и функционирования макрофитобен-тоса холодноумеренных, высокобореальных морей России.

2. Выявление биоритмов морской растительности - межгодо-вои и сезонной изменчивости структурно-функциональных характеристик растительного покрова.

3) Оценку биопродуктивности шельфовых зон холодно-
умеренных, высокобореальных морей (на примере Белого и
Охотского морей).

4) Демонстрацию руководящей роли макрофитобентоса в соз
дании органического первичного вещества на шельфе.

Это подтверждается обширным многолетним оригинальным материалом о составе, структуре и эколого-биологических особенностях прибрежных фитоценозов макрофитов и их продуктивности.

Объем материала: В результате многолетних исследований (1955-1995) на побережьях холодно-умеренных, высокобореальных морей России нами получено свыше 32 тыс.качественных и количественных проб, более 8 тыс. гербарных листов, что позволило выявить таксономический состав морских растений, фито-географическую структуру и распределение донных макрофитов, особенности их функционирования: рост, развитие, накопление биомассы, продукции, сезонной и межгодовой изменчивости, биоритмы флоры и растительности высокобореальных морей.

Личный вклад автора состоит в самостоятельных сборах и руководстве полевыми исследованиями многолетней прибрежно-морской биологической экспедиции Института океанологии им.П.П.Ширшова РАН (ИОАН), личной обработке собранных коллекций с консультациями докторов биологических наук Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН - А.Д.Зиновой-Александровой, К.Л.Виноградрвой, Л.П.Перестенко и использовании литературных данных.

Апробация работы: Основные положения работы докладывались на: коллоквиумах и заседаниях кафедр альгологии и микологии, гидробиологии Биологического факультета МГУ (1976, 1982, 1985, 1994) биологического сектора ИОАН (1977, 1988, 1995), лаборатории альгологии Ботанического Института РАН (1977, 1987, 1995), секции "Белое море" Зоологического института РАН (1982, 1984, 1989), Совещаниях по северным бассейнам, региональных конференциях по Белому морю, дальневосточным морям и Мировому океану (1976, 1979, 1983, 1988, 1994), Всесо-

юзных совещаниях по альгологии-макрофитобентосу (1974, 1979, 1983), совещаниях по марикультуре (1983, 1995), фитоценологии (1980), гидробиологических съездах (1974, 1981), Ботанических конгрессах (1975, 1979), Океанологических съездах и конгрессах (19бо, 1983, 1987), Международной выставке новейших достижений России (1994), Международных симпозиумах (1985, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991, 1995 - Германия, Греция, Куба, Индия, Норвегия, Польша, США, Франция),

Публикации: По теме монографии опубликовано около 100 работ, в том числе 3 книги, с соавторами - 21 работа.

Объем работы: Монография состоит из основного текста, списка цитируемой литературы и приложений. Содержание монографии изложено во введении, 4 главах и выводах на 430 страницах машинописного текста, дополненных 27 рисунками и 39 таблицами. Список литературы включает около 700 работ (отечественных и иностранных). Приложение: аннотированный список флоры двух холодно-умеренных, высокобореальных морей (Белого и Охотского) с указанием местонахождения, описание донной растительности Охотского моря, описание методик полевых исследований и экспериментальных работ.таблицы количественных характеристик и расчетов.

Белого, Баренцева, Берингова, Охотского В результате полевых сборов макрофитобентоса обследованных нами северных и дальневосточных побережий (рис.1) было сделано: в Белом море - 521 разрез через осушную зону и сублитораль, 2922 станции, собрано 23684 проб (17337 качественных и 6347 количественных), в Баренцевом море - 47 разрезов, 184 станции, около 1800 проб, в Беринговом море - 7 разрезов, 39 станций, 115 проб, в Охотском море - 257 разрезов, 1815 станций, 6940 проб (5204 качественных и 1736 количественных). Всего собрано соответственно: 4470, 1127, 325 и 2812 гербарных листов с морскими водорослями.

Согласно нашим и литературным данным, донная флора Белого, Баренцева, Берингова и Охотского морей (А.Зинова, 1962, Возжинская, 1964, 1%6, 1986, Возжинская и др., 1971, Виноградова, 1983, Виноградова, Перестенко, 1978, Перестенко, 1988) принадлежит к холодноводно-умеренным, высокобореальным флорам Мирового океана. Биоразнообразие достаточно представительно для таких высокоширотных регионов (сто - триста видов водорослей-макрофитов).

В альгофлоре этих бассейнов представлены три отдела морских водорослей-макрофитов: Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta. Из них относится: в Баренцевом море - 211 видов (соответственно 45, 82 и 84 вида), в Белом - 191 вид (40, 80 и 71), в Беринговом (западный берег) - 112 видов (12, 59, 41), в Охотском - 356 (58, 111 и 187) видов. В донной флоре представлены также морские травы (Spermatophyta, Angiospermae), от одного-двух видов - на севере, до 12 видов в дальневосточных морях.

Подробно рассматривается флора водорослей одного из хо-лодноводно-умеренных, высокобореальных бассейнов - Белого моря, как наиболее изученного и достаточно типичного. После ревизии донной флоры Белого моря уточнены таксономический состав альгофлоры, ее локальное распределение и распространение в пределах побережий моря, дан биогеографический анализ флоры бассейна. В донной альгофлоре представлены в отделах Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta: 23 порядка, 51 семейство, 121 род и 191 вид, в том числе Chlorophyta - 40 видов, 25 родов, 9 семейств, 6 порядков: Phaeophyta - 80 видов, 52 рода, 21 семейство, 10 порядков; Rhodophyta - 71 вид, 44 рода, 21 семейство, 7 порядков (табл. 1).

„, , „ Таблица 1

Таксономическая структура альгофлоры Белого моря

Во флоре выделяется группа руководящих, или доминирующих видов, где также представлены все три отдела, преобладающие в определенные сезоны года по численности и биомассе. Таксономический спектр состава доминантов суживается до 44 видов и 38 родов (соответственно 8 и 7 - Chlorophyta, 20 и 15 -Phaeophyta, 16 и 16 - Rhodophyta). Отдел Chlorophyta представлен

4 порядками и 4 семействами, отдел Phaeophyta - 8 порядками и 12 семействами, отдел Rhodophyta - 5 порядками и 9 семействами. Доминирующие виды являются и руководящими, определяющими фитоценотическую структуру фитобентоса бассейна.

Соотношение Rhodophyta/Phaeophyta составляет 1:1,13 (для видового состава) и 1:1,18 (для родового). У доминирующих ви-

дов это соотношение предстает как 1:1,3, а у родов-доминантов -как 1:1,1. Это характеризует альгофлору Белого моря как морскую альгофлору холодно-умеренных зон Мирового океана. Доминирование Phaeophyta проявляетсяв донной растительности Белого моря, где соотношение PT\/R = 1:1,3. Количество родов, видов и семейств свидетельствует о значительной неоднородности и пестроте таксономического состава, отсутствии очагов формообразования: 84 % родов и 51 % семейств представлены только 1-2 видами (70% - по одному, 14% - по два).

Все семейства, большинство ррдов и видов характерны для бореальной североатлантическои флоры, свидетельствуя о ее значительном сходстве и малом обеднении по сравнению с Северной Атлантикой (Виноградова, 1983, Возжинская, Лучина, 1995).

Согласно зональному географическому делению Мирового океана (А.Зинова,1962, А.Зинова и др. 1989, Виноградова, 1983, 1987, Возжинская, 1964, 1966, 1980, 1986, Перестенко, 1974, 1982, Whlttick и др.,1989. Setchell 1914/15). Белое море оказывается в его приатлантической бореальной зоне.

В альгофлоре Белого моря есть 11 зональных биогеографических групп, что свидетельствует о ее достаточной представительности и принадлежности к бореальной, тяготеющей в сторону холодноводно-умеренных, высокобореальных регионов, расположенных на стыке пограничных флор двух биогеографических зон - бореальной и арктической. Согласно анализу фитогеографических групп, ядро (92,2%) донной альго-флоры Белого моря составляют виды, обитающие в бореальной зоне:31% видов, широко распространенных во всей бореальной зоне Мирового океана, 44,75% - встречающихся в арктической и бореальной зонах, 2,6% - в бореальной и тропической. Бореаль-ный характер флоры подтверждается наличием фбрм, распространенных в высокобореальной подзоне (7,8%) и широкоборе-альных (19,3%). В беломорской флоре имеются арктические (3,65%), высокобореально-арктические (28,65%) виды, вместе с группой бореально-низкоарктических видов их содержание свидетельствует о холодноводном характере флоры.

ія Белого моря, умеренно-тепловодные элементы флоры , %)- это бореально-тропические (5 видов, 2,6 %) и широко-бореальные виды - 37 (19,3 %), более холодноводная группа (арктические, высоко-бореально-низко-арктические, бореально-арктические, бореальнонизкоарктические и высокобореальные) самая многочисленная - 71,34.%, их соотношение (1:2,49) является характерным для высокобореальной, холодно-умеренной подзоны. Флора руководящих - 86,4 % видов бореальной принадлежности (30 % - высокобореальноарктические, 25 % - бореаль-но-арктические)- более холодноводна.

Альгофлора Белого моря рассматривается как пограничная на стыке двух биогеографических зон, соответствуя высокоборе-альной подзоне, где "пограничных" видов 43,75 %. Альгофлора более холодноводна в Горле Белого моря и более тепловодна в Онежском заливе.

Сходство флор регионов Северной Атлантики (сходство аль-гофлоры Баренцева и Белого морей составляет 80-90%) указывает на общность их происхождения с единым центром образования и последующим широким распространением в аркто-атлантическом бассейне (Гоби, 1878; А.Зинова, 1950; Калугина, 1962; Возжинская, 1980, Аверинцев, Виноградова, 1990).

Предшествующие исследователи рассматривали флору Белого и Баренцева морей как суб(низко1арктическую, на основании наших исследований данная альгофлора может считаться высо-кобореальной. за исключением северных регионов Баренцева (и Берингова) моря, где флора принимает более холодноводный, низкоарктический характер.

Фитогеографический состав флоры водорослей Берингова и Охотского морей также свидетельствует о холодноводно-умеренном, преобладающем высокобореальном ее характере, за исключением юго-западных регионов Охотского моря, где флора более тепловодна, низкобореальная.

ДОННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ХОЛОДНОВОДНО-УМЕРЕННЫХ, ВЫСОКОБОРЕАЛЬНЫХ

На основании наших многолетних исследований (1955-1995 гг.) были впервые получены данные по видовому составу и количественным параметрам (число таксонов в растительных сообществах, выявление руководящих и второстепенных форм, численность особей, биомасса, продукция, площадь покрытия, ярусность распределения, изменчивость) макрофитобентоса береговой зоны и верхней сублиторали, что дало возможность создать основы фитоценотическои структуры донной растительности высокобореальных морей России. Рассматриваются:

1. Основы классификации донной растительности - ее таксономическая и экологическая классификация в высокобореальных морях;

2. Структура и перечень растительных ассоциаций Баренцева, Белого, Берингова и Охотского морей, численность, биомасса, площадь покрытия, продукция сообществ;

3. Описание основных экологических, климатических и антропогенных факторов, воздействующих на структуру и определяющих особенности ее горизонтального и вертикального распределения,

4. Анализ и сравнительные характеристики основных растительных сообществ высокобореальных морей, выделение главнейших групп.

Структура донной растительности высокобореальных морей России

В донной растительности представлены два растительных царства: низшие - морские водоросли (Thalassophycion), высшие - травы (Thalassopoion), тростники (Thalassoponic), они и составляют морской фитобентос - Phytobenthus marinus. К первым относятся макрофиты (Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta), микрофиты - (Bacillariophyta) и прокариоты (Cyanophyta). Ко вторым - макрофиты - Spermatophyta (Monocotyledonales, Zosteraceae).

В России морская фитоценология была разработана на примере фитобентоса южных акваторий (Морозова-Водяницкая, 1957; К.Петров, 1974; Калугина-Гутник,1973,1975; Громов, 1989). В меньшей степени аспекты фитоценологии рассматривались в дальневосточных (Японском и Охотском) морях (Щапова, 1957, Возжинская, 1964, 1966, 1983, Громов, 1968, 1973, Виноградова, 1983, Перестенко, 1977, 1988), и в Арктике (Аверинцев, Виноградова, 1990; Возжинская и др., 1992). В высокобореальных морях России в целом структура фитоценозов установлена нами впервые.

В работе мы классифицируем донную растительность и в зависимости воздействия комплекса факторов среды. Фитоцено-тическая структура классифицируется нами по таксономическим и экологическим признакам. В экологическом аспекте фитобентос (водоросли и травы) рассматриваются как растительность:

П грунтов твердых и мягких,

2. прибойных и защищенных мест,

3. осушной зоны и сублиторали,

4. освещенных и затененных участков,

5. опресненных и солоноватоводных участков,

6. обитающих в биотопах с локальной изменчивостью температуры.

В высокобореальных морях основные абиотические экологические факторы:

1. ледовый Покров, его состояние и сроки, 2. снежный покров, сроки выпадания снега и его таяния; 3. температурный режим воздуха и воды, сезонные колебания и многолетняя изменчи-

вость температурных компонент; 4. гидродинамические условия, 5. ритм и высота приливов; 6. свет, величина фотосинте-тически активной радиации (ФАР), 7. структура и рельеф береговой зоны, литодинамика, 8. изменение солености воды. 8. количество биогенных элементов в воде.

Фитоценотическая структура растительности морей России проводится по правилам отечественной геоботаники: в сообществах донной растительности выделены руководящие и доминирующие виды по численности (экз./кв.м) и биомассе (В, г/кв.м), занимаемой площади дна (%,% ), размещению по глубине, ярусности произрастания. Доминирующее положение в донной растительности исследованных бассейнов занимают водоросли (38-60 ассоциаций), а не травы (2-5 ассоциаций).

Пространственная структура и распределение донной растительности приводится нами на примере Белого моря, где вся донная растительность, согласно нашим исследованиям, сосредоточена в осушной зоне и сублиторали до глубины 25-30 м. Нами установлено, что нижняя граница фитобентоса обусловлена положительной летней температурой воды, ФАР и степенью дисперсности грунта. В Баренцевом море нижняя граница из-за высокой прозрачности прослеживается глубже - до 35-40 м, в Охотском, в зависимости от широты и водной массы - от 20 до 60 м глубины, в Беринговом - до 35-40 м.

Созданию подводного поля растительности в высокобореаль-ных морях способствуют: обширные мелководья, отмели с каменистыми грунтами, отсутствие сильного волнения, значительная изрезанность береговой линии, каменистые грунты, интенсивные течения, достаточная солнечная радиация, обилие биогенных и минеральных солей. Наиболее развитая донная растительность прослеживается на отдельных побережьях бассейнов.

Горизонтальное распределение донных сообществ Растительность и альгофлора наиболее разнообразны на каменистых грунтах. На примере Белого моря: в р-не Соловецкого архипелага - 158 видов водорослей, 36 ассоциаций; Терского берега - 143 вида, 32 ассоциации; Поморского - 142 вида, 36 ассоциаций; Онежского и Летнего - 132 вида, 25 ассоциаций, Карельского берега - 132 вида, 35 ассоциаций. Менее разнообразны сообщества на мягких грунтах: Зимний берег (60 видов, 8 ассоциаций) и Мезенский залив (59 видов, 6 ассоциаций). В-целом, в 2,э-3 раза выше число сообществ и видов в них на западных берегах моря и на его островах, чем на восточных побережьях (рис,2).

Эта тенденция сохраняется и в других высокобореальных бассейнах, где растительные сообщества по показателям биомассы

на каменистых берегах превышают остальные в 3 и более раз (рис.3).

В составе донной растительности высокобореальных морей впервые выделяются особые сообщества из водорослей, имеющих однотипную нитчатую морфологическую структуру слоевища (Возжинская, 1980,1982,1986). Среди o.Phaeophyta их насчитывается более десяти, среди o.Rhodophyta - 8, среди о.СЫо-ropjvyta только два-три. Группа сообществ с нитчатой структурой слоевища (до 10%) образует скопления со значительной численностью и биомассой (до 2,5 кг/кв.м).

В Белом море насчитывается 40 ассоциаций; из них: о.СЫо-rophyta - 8, o.Phaeophyta - 17, o.Rhodophyta - 13, сообщества трав Spermatophyta - 2. Из доминирующих в донной растительности сообществ 8 ассоциаций - Chlorophyta, 7 - Phaeophyta, 3 -Rhodophyta , 1 - сообщества морских трав. Из них 23 ассоциации

- многолетние, 6 - однолетние, 7 - отмечаются только летом,
4 - только весной или осенью. Зимой насчитываются всего 4-5,
весной - 8-10, летом - более 30, осенью - 12-14 ассоциаций, при
уроченных к нижней литорали и фотофильному горизонту суб
литорали. Супралитораль и сциафильный горизонт бедны ассо
циациями. Все растительные ассоциации взаимосвязаны, их ком
поненты могут включаться в заросли разных сообществ в зави
симости от различных экологических условий местообитания.
Они объединяются в 10-12 групп (поясов) растительности, кото
рые располагаются по склону шельфа.

В-целом, в донной растительности выделяются четыре основные группы сообществ: мелководных ассоциаций Fucales и Ectocarpales, сублиторальные ассоциации Laminariales, и более глубоководные ассоциации представителей Rhodophyta. Они оказываются доминирующими в прибрежных сообществах по численности, биомассе и продукции. Три из них ("фукусы, ламинарии, багрянки") отмечались в первоначальных описаниях биоценозов Белого моря (Дерюгин, 1928; Е.Зинова, 1930). Руководящие виды сообществ nop.Fucales и nop.Laminariales приурочены к твердым грунтам побережий, Ectocarpales, Dictyosiphonales

- к мягким не только в Белом, но и в других высокобореальных
морях (Возжинская, 1989).

В Белом море, согласно выявленной структуре растительности и количественному распределению сообществ, их руководящих форм, в зависимости от рельефа и структуры дна прибрежной зоны, имеются многочисленные фитоценозы. Наличие многолетних крупных форм (Ascophyllum, Fucus, Lamlnaria, Alaria, Palmaria, Desmarestia), определяет и высокую биомассу. Размещение этих сообществ приурочено к побережьям (Кандалакшский, Онежский заливы, Соловецкие острова) с коренными скалистыми породами и крупнообломочными осадками.

На участках с неоднородной песчано-илистой структурой (восточные побережья), меняется видовой состав, и в 2-3 раза уменьшается число сообществ, густота зарослей и биомасса растений в сообществах. В сообществах доминируют мелкие сезонные водоросли с нитчатой структурой слоевища (Chlorophyta, Phaeophyta).

Особенности пространственной вертикальной структуры сообществ прослежены нами до нижней границы обитания макро-фитобентоса. Выявлено, что растительность супралиторали, литорали и сублиторали высокобореальных морей характеризуется поясным и ярусным распределением фитоценозов, что рассмат-

ивается на примере Белого моря (табл. 2) и где выявляется наи-олее богатая растительностью зона от 2 до Юм глубины. Нижняя граница растительности определяется согласно проникновению ФАР под воду, что существенно уточняет нижние границы растительности по сравнению с известными.

Таблица 2

г.)

Состав и биомасса макрофитоценозов в вертикальном слое воді в районе побережий Кандалакшского залива (лето 1967-1973гг.

аб.шб

шб,вб,

аб,ваб вб,аб

Всего: 40 182 1410-+ 140 5915 100

2 та

*) Примечание: Ряд видов встречается по нескольким горизон-ам,

супралитораль, сблт - сублитораль, аб, ваб, вб со-, высокоарктическо-, высоко, широко-

лт-литораль, сплт-с шб - арктическс бореальные виды.

Для растительных ассоциаций нами впервые приводятся сведения по таксономической и пространственной структуре сообществ, показателям их биомассы, численности, продукции, экологическим особенностям и распространению в пределах высокобореальных морей. Это дало нам возможность охарактеризо-

вать современные растительные сообщества Белого, Баренцева, Берингова и Охотского морей и выявить, что они имеют: п высокое количество (40-60) фитоценозов;

7. высокую (более 100 экз/кв.м) численность вида-доминанта;

8. значительное число (до 20) видов в фитоценозах;

9. преобладание по биомассе многолетних форм, по числу видов - однолетних и сезонных;

10. наиболее богаты по численности сообществ, продукции и биомассе верхние горизонты сублиторали: 2-10 м - в Белом и Баренцевом и 3-15 м - в Охотском и Беринговом морях.

В Баренцевом и Белом морях растительные сообщества сходны (Мурманское побережье и западное Беломорье по структу-?е фитоценозов однотипны). В Баренцевом море насчитывается 5 водорослевых растительных ассоциаций: 7 Chlorophyta (20 %), 17 Phaeophyta (49 %), 11 Rhodophyta (31 %), 1 трав. Соотношение сообществ Phaeophyta/Rhodophyta составляет 17:11, или 1,48, что характерно для морских высокобореальных регионов.

Наибольшее количество таксонов и сообществ характерно для защищенных от воздействия волн участков (8-14 видов в 21 растительной ассоциации). Преобладающее развитие получают ассоциации с Fucales и Laminariales с сопутствующими видами (масса в среднем 5-6 кг/кв.м и более 10 кг/кв.м, занимая 75-100 % площади дна). На скалах в прибойных участках (юго-западный и восточный берег) число растительных сообществ уменьшается до 15 ассоциаций, меньше и количество составляющих их видов (3-8), биомасса (до 1,5 кг/кв.м), площадь покрытия (20-60%).

В защищенных участках (куты бухт) на мягких грунтах отмечены сообщества однолетних водорослей с нитчатой структурой, биомасса невысокая, 0,4-0,8 кг /кв.м, что обусловлено малыми площадями подобных участков и интенсивным водообменом в летние сезоны при отсутствии значительных явлений стагнации.

Юго-восточные участки Баренцева моря: растительность однотипная с другими районами бассейна, более скудна из-за долгосрочного ледового покрова и обилия мягких грунтов. Биомасса - 0,1-0,4 кг/кв.м у Laminariales и Fucales, 0,15-0,3 кг/кв.м для Rhodophyta (Блинова, 1965; Возжинская, 1989, 1994, Возжинская и др., Ґ971).

Количественные характеристики растительных ассоциаций северных высокобореальных морей России

Данные по количественным характеристикам растительных ассоциаций (биомассе, г/м берега, г/кв.м; площади покрытия), дали возможность получить сравнительную характеристику донной растительности высокобореальных регионов России, также выявить' их биоресурсы. Полученные результаты свиде-

тельствуют, что берега северных морей располагают значительным, но неоднородным биопотенциалом.

Общий растительный ресурсный потенциал Баренцева моря, хотя и достаточно высок (десятки килограмм на погонный метр берега), но уступает по протяженности (300-500 м) обширным подводным полям западного Беломорья (600-1000 м), что объясняется более значительным уклоном дна и лимитирующим воздействием прибоя. Средняя биомасса растительности ниже массы ряда беломорских районов. Общий ресурсный потенциал водорослей Баренцева моря (Мурманского берега) - 34,9-43,25 кг массы на метр берега. Белого моря - более 81 кг массы (Блинова, 1965, Сорокин, 1985;Возжинская, 1989).

Нами выделены три основные экологические структуры донной растительности:

Первая группа наиболее представительна по видовому составу (122-158 видов водорослей и 2 вида трав). В нее входят 28-36 фи-тоценозов, общая масса растительности составляет 700-800 кг/м берега, площадь покрытия дна 55 % и выше. Такая растительность характерна для западных берегов Кандалакшского и Онежского заливов, Соловецкого архипелага Белого моря (71560-81190 г/м берега при средней биомассе в 3110-3378 г/кв.м). Это - самые высокие показатели на северном побережье России, что свидетельствует о наибольшей продуктивности указанных побережий. Биомасса фукоидных ассоциаций - более 15 кг/кв.м, высота их растительного покрова - до 1,8 м., в сообществах Laminarlales высота - до 6 м, масса ассоциаций - до 26,8 кг/кв.м, продукция - более 30 кг/кв.м. Растительные сообщества образуют подводные луга с 80-100 % площадью покрытия.

Выявленная нами высокопродуктивная зона в прибрежьях может быть использована для развития марикультуры промысловых видов водорослей: Larmnaria, Fucus, Annfema. Образуемые ими фитоценозы имеют в данном регионе высокие показатели массы, годовой продукции: 17 кг/кв.м - асе. Ascophyllum, до 20 кг/кв.м - асе. Laminaria, до 5 кг/кв.м - асе. Ahnfeltia.

Вторая группа растительности располагает меньшим биопотенциалом: общая масса - 350-432 кг/м берега, биомасса - 1,94-2,06 кг/кв.м, площадь покрытия 45-55 %. Флора представлена 122-134 видами макроводорослей и одним видом морских трав, формирующих 24-30 растительных ассоциаций. Эта группа превалирует на побережьях слабо защищенных от воздействия прибоя: с умеренно развитым покровом сообществ Fucales, преимущественно в осушной зоне и отчасти в верхней сублиторали, а также умеренно развитые сообщества Laminariales с 12-15 сопут-. ствующими видами водорослей. Биомасса фукоидных фитоцено-зов составляет 5-8 кг/кв.м, ламинариевых - 2-5 кг/кв.м, максимальная до 11 кг/кв.м. Годовая продукция ассоциации Fucales -

до 6 кг/кв.м, ассоциации Laminariales до 14 кг/кв.м. При относительно равномерном покрытии дна эти ассоциации представляв ют достаточно развитый пояс растительности с разнообразными сообществами на всех горизонтах прибрежной зоны.

Третья группа донной растительности характерна для регионов с превалированием мягких грунтов, естественных или образовавшихся при интенсивном антропогенном воздействии (строительстве или лове водорослей). Общая масса донных мак-рофитов составляет 70-105 кг/м берега, их биомасса - 0,95-0,99 кг/кв.м, площадь покрытия дна не превышает 20-30 %. Эта группа образована 6-8 ассоциациями, в которые входят 59-66 видов водорослей и 2 вида морских трав. Вся растительность низкорослая (не более 0,5 м), преобладают водоросли с нитчатой структурой слоевища (из o.Phaeophyta и Chlorophyta, а также Cyanopnyta и колониальные Bacillariophyta).

Такая растительность характерна для восточных побережий Белого моря (Канинский, Конушинский, Зимний и Летний берега), кутов заливов других северо-западных морей (Баренцево, Балтийское). В этих регионах донная водорослевая растительность дополняется многолетней травянистой растительностью (acc.Zostera в сублиторали). Их общая масса - 3-6 кг/м берега, биомасса 0,9-1,2 кг/кв.м, площадь покрытия - 40-55 %. В сообществах выработаны приспособительные к условиям существования на сыпучих грунтах эколого-биологические признаки: малые сроки вегетации, быстрое чередование сроков размножения, обильное выделение слизистых веществ (альгинатов).

Этот тип растительности, близкий к эстуарному, испытывает большие нагрузки со стороны изменчивости природных факторов: солености, перемещения грунтов, застойных явлении в ку-товых участках заливов (губы Кандалакшская, Онежская, Двинская, Ярнышная и др.). Биомасса группы водорослей с нитчатой структурой в этих местах высокая - до 2 кг/кв.м, площадь покрытия до 100 %. В кутах губ значительную долю в общей массе растительности (до 30 %) составляют травы-солянки и морские травы, формируя мягкие растительные покровы.

Донные растительные сообщества Охотского моря

Согласно нашим и литературным данным, Охотское море -один из самых богатых донной растительностью высокоборе-альных бассейнов (83 растительные ассоциации): 12 Chlorophyta (14,5%), 37 Phaeophyta (44,6%), 30 Rhodophyta (36,1%) и 4 Spermatophyta(4,8%), соотношение Phaeophyta/Rhodophyta=l,36. Регионы Охотского моря различаются по составу фитоценозов, биомассе и количественному распределению массы растительности вдоль берегов. 58-60 ассоциаций (67,8-72% асе), их растительной массы сосредоточены у берегов Южной Камчатки, Ку-

рильских островов и Сахалина, в зонах с большим содержанием питательных элементов. Меньше растительной биомассы у материковых побережий Охотского моря из-за условий континен-тальности и ледового покрова: (48 фитоценозов, или 57,8%), меньше и видов в фитоценозах (3-16) .

В Охотском море неоднородность растительных группировок (по таксономическому составу, числу ассоциаций и их массы) в связи с разнообразием условий обитания свидетельствует о достаточно развитом для высокобореального бассейна растительном покрове, где широко распространено 35 или 44,5% асе. Наиболее представительны (более 1 кг/кв.м и не менее 5 видов в асе.) следующие растительные ассоциации: Laminariales (18 асе), Fucales (6 асе), acc.Urospora, acc.Ulva, acc.Enteromorpha, acc.Analipus, acc.Chordaria, acc.Chondrus, acc.Gloiopeltis, acc.Halosaccion, acc.Corallina, acc.Ptilota, acc.Polysipnonia, acc.Odonthalia, занимающие значительные пространства и свидетельствующие об их устойчивости в высокобореальном регионе Охотского моря.

Руководящие, доминирующие в растительном покрове ассоциации составляют менее трети (28-35 асе. - 32-42,1%) всех растительных группировок, наибольшая часть (60-70%) всей массы занята Phaeophyta: Laminariales и представители Fucales (Fucus, Pelvetia, Cystoseira), также Desmarestiales. Это-15-20% всей растительной массы. Другие, с нитчатой структурой образуют J-5% массы. Ассоциации Rhodophyta, формируя "пояс мозаики" в сублиторали с другими формами, имеют массу Rhodophyta в несколько кг/кв.м, занимая более 50% субстрата. Вклад Rhodophyta в суммарную массу растительности составляет 7-Ю %, что достаточно велико для высокобореальных регионов и объясняется значительным видовым разнообразием этой группы.

Донные растительные сообщества Берингова моря (западный берег)

Флора и растительность западных побережий Берингова моря по сравнению с другими высокобореальными бассейнами меньше изучены. Согласно нашему предварительному списку растительных сообществ Берингова моря можно судить об их разнообразии - всего 23 асе: 5 - Chlorophyta, 8 - Phaeophyta, 10 -Rhodophyta. Значительны биомасса и численность многих руководящих видов в фитоценозах. Это - многолетние Laminariales: Agarum, Alaria, Laminaria (от 4,8 до 16 кг/кв.м с максимальной в 38 кг/кв.м) и Fucales (Fucus evanescens, 5 кг/кв.м). Отмечена важная роль некоторых представителей Rhodophyta (Halosaccion, Rhodomela, Odonthalia и некоторые другие виды, от 0,8 до 10 кг/кв.м). Менее представлены нитчатые Phaeophyta и другие сезонные формы.

В-целом, наши данные и других исследователей позволяют считать донную растительность бассейна достаточно представительной и типичной для высокобореальных регионов дальневосточных морей Тихого океана.

Рассматриваются динамика и биоритмы макрофитобентоса. Биоритмы проявляются как годичные (сезонные) изменения аль-гофлоры, фитоценозов, численности, биомассы, роста и развития, накопления массы, физиологической активности донных водорослей в течение года и ряда лет. Сезонные работы в осуш-ной зоне и сублиторали проводились нами на стационарах в Кандалакшском заливе и на Соловецком архипелаге в Белом море в 1966-1989 гг., что дало возможность получить достоверную схему современного сезонного и межгодового развития аль-гофлоры и растительности. Приводятся сезонные характеристики альгофлоры, числа фитоценозов, численности и биомассы составляющих их видов, их соотношение.

Биологические сезоны

Зимний период. Водоросли отсутствуют в супралиторали, где ледовый припай их истирает, или они вымерзают, безжизненна и верхняя литораль. В средней и нижней литорали в альгофлоре всего 10 видов. 2-3 асе. Fucus distichus, F.vesiculosus, вмороженных в нижний слой губчато-решетчатой структуры льда. Для нижней литорали характерны ассоциации многолетних видов: Fucus distichus, F.vesiculosus, F.serratus, Ascophyllum . nodosum, Palmaria palmata; в нижнем ярусе: виды Lithothamnion. Биомі, ^а - до 0,9 кг/м².

В сублиторали в более константных температурных условиях, есть ряд, в основном, многолетних видов. Водорослевый покров беден - 20-32 вида, формирующих 5-6 ассоциаций. Биомасса - от 20 до 4200 г/м² (у Laminaria).

Зимний период в целом считаем периодом относительного покоя для ростовых процессов большинства видов донной флоры Белого моря, ряд видов имеет органы размножения (споры - у Sphacelaria, Laminaria, рецептакулы - у Рисив.цистокарпы - у глубоководных водорослей o.Rhodophyta).

Весенний период. Биологической весной у ряда многолетних

орм начинается рост в длину с проникновением ФАР под воду, роисходит разрушение прошлогоднего слоевища и размножение. Вертикальная зональность сообществ водорослей

сохраняется. Наибольшая биомасса макрофитов отмечается в acc.Laminariales и Fucales, наименьшая - среди ассоциаций из o.Rhodophyta. Ранней весной развиваются малочисленные сезонные низкорослые нитчатые формы из o.Chlorophyta, Phaeophyta и колониальные Bacillariophyta.

Летний период. Биологическим летом наиболее полно представлены донная флора и растительность. В сокращенные сроки происходят дальнейший рост, развитие, вызревание и отмечаются максимальные показатели линейного прироста, накопления массы и продукции многих видов водорослей. Летом, в зависимости от комплекса факторов выделены три наиболее характерных типа растительного покрова в литорали и сублиторали, различающихся по составу флоры и фитоценозов, их биомассе и численности и приуроченных к определенным участкам побережий: сильно защищенные и заиленные, менее защищенные с каменистым грунтом, приливно-отливньши течениями, наиболее подверженные влиянию открытых частей моря, со скальными грунтами. Сублиторальная растительность 2-го и 3-го типов участков сходна. Видовой состав и распределение сообществ неоднородны.

Короткая летняя пора на севере - период наиболее высокого содержания таксонов альгофлоры (143-165 видов) и растительных ассоциаций (30), развития многих видов водорослей, период максимумов длины и массы большинства видов донных макрофитов Белого моря и других высокобореальных морей.

Осенний период. Биологическая осень на Белом море начинается в конце августа. В начале осени происходят заметные изменения в растительном покрове прибрежной зоны: число видов уменьшается до 69 таксонов и в 2-3 раза - общая масса растительности, разрушены и отпадают рецептакулы и генеративные ветви у Fucales, разрушаются пластины видов Laminana. Постепенно замедляется или прекращается рост у большинства водорослей, нарастание их общей массы сокращается, начинаясь с глубинных форм. В процессах роста и развития, нового накопления растительной массы доминируют асс.нитчатых водорослей: Pylaiella, Ectocarpus, Cladophora и др.

К зимнему периоду исчезают, уходят под снег или под лед большинство обитателей короткого летнего периода. Осенью и весной происходят относительно плавные изменения, касающиеся общей структуры и особенностей функционирования большинства видов и сообществ.

Сроки вегетации, биологические сезоны не совпадают с годовыми календарными; зима - период относительного покоя, а весна - начало роста и развития водорослей, лето - "пик" развития (размножение большинства видов, максимум показателей их длины и массы), осень - разрушение и начало отмирания слое-

вищ многих видов. Ход этот обычен и устойчив, несмотря на отклонение в сроках вегетации разных лет.

На основании нашего материала выявлен ряд закономерностей сезонных биоритмов макрофитобентоса на берегах Белого моря. Это - сезонная изменчивость альгофлоры, обусловленная сменой климатических факторов. Нами приводятся данные по биологическим сезонам за 1970-72 и 1978-80 гг.: по составу флоры, соотношение (%%) таксономических групп, фитоценозам, биомассе (м² и м/берега).

Первое, что характеризует сезонную изменчивость альгофло-

_?

ы - разница в количестве видов по сезонам: зимой всего около 0 видов, весной число видов увеличивается до 84-88, в 1,5-2 раза; летом число видов увеличивается по сравнению с зимой в 3-5 раз, осенью численность видов сокращается в 1,5-2,8 раза, по сравнению с летом, с сокращением числа таксонов к зиме.

Второе. Согласно росту и развитию по сезонам разных видов водорослей, их жизненным циклам, темпам накопления массы и продукции, выявлены многолетние виды, присутствующие во флоре Белого моря постоянно. Например, из o.Pnaeophyta: nopXaminariales и Fucales, из o.Rhodophyta - Ahnfeltia pllcata, Furcellaria lumbrlcalis, Euthora cristata, Phycodrys rubens и ряд других видов, всего 32-45 видов, число которых меняется в зависимости от региона или 18-25,5% всей флоры. 82-74,5% альгофлоры Белого моря составляют однолетние и сезонные формы, одно-двух-трехсезонные формы.

Эти однолетние виды: Urospora spp., Enteromorpha minima, Ectocarpus sp.sp., Pylaiella litoralis, Ceramium ciliatum, Porphyra linearis, Chaetomorpna melagonium, Rhodochorton penicilliformis и ряд других сезонных видов водорослей входят в основу растительности Белого моря, что дает основание считать благоприятным для их развития режим высокобореальных морей.

62-75 видов относятся к группе сезонных форм. Это: весенние -8 видов (4,5%), летние - 36 видов (19,8%) и осенние - 10 видов (5,5%), в целом -39,8%) всей флоры, что свидетельствует об определенной неустойчивости альгофлоры в суровых климатических условиях Заполярья и преимущественном развитии некоторых циклов (гаметофита или спорофита) по определенным сезонам.

Третье. Неодинакова доля видов, разных по продолжительности жизни, наименьшее число многолетних видов (1-2,5%) o.Chlorophyta, в то время как сезонные и однолетние составляют 97,3% (43,5% и 53,8%). Именно представители o.Chlorophyta первыми начинают.вегетацию на освободившихся ото льда поверхностях, их ассоциации развиваются в массе в определенные сезоны.

Среди водорослей o.Phaeophyta многолетние виды составляют - 17%, однолетние - 36,8%, сезонные - 46,2%. Среди водорослей o.Rhodophyta многолетние виды составляют 23,6%, однолетние -44,4%, сезонные -32%, что соответствует и общему соотношению видов обеих групп в высокобореальной альгофлоре.

Водоросли o.Rhodophyta (около 1/4 флоры многолетних видов), вероятно, наиболее приспособились к существованию в сублиторали, в константных зимних условиях, что позволяет считать их альгофлору более устойчивой в условиях высоких широт. Содержание однолетних и сезонных форм близко в обоих отделах, значительно отличаясь по содержанию этих групп от o.Chlorophyta.

Следовательно, в Белом море (и в других высокобореальных морях) неодинаковы возможности вегетации в прибрежной зоне в зависимости от биолого-физиологических особенностей приспособления видов основных групп морских водорослей, проявляемые в их сроках вегетации и длительности жизни.

Четвертое. Анализ флоры руководящих видов, выявляет доминирование (52-55%) в сообществах многолетних видов. На долю однолетних и сезонных форм приходится 22%, из которых 17-18% - на долю летних.

Сезонная изменчивость растительных сообществ в Белом море существенна в прибрежной зоне, особенно в литорали. Численность фитоценозов зимой, ранней весной и поздней осенью наименьшая - 5-Ю (цо - 28, в зависимости от региона); наибольшее их число - летом и ранней осенью 14-31 (до - 36).

Структура многолетних сообществ летом существенно изменяется: увеличиваются не только биоразнообразие, но и численность и биомасса, по сравнению с зимой (1410 т/и² или 5915 г/м).

По продолжительности жизни руководящих форм, составляющих фигоценозы: 23 - многолетние, 6 - однолетние; сезонные летние - 7, сезонные весенние - 2-4, сезонные осенние - 4 сообщества.

Численность видов по продолжительности жизни в фитоцено-зах совпадает с таковой у руководящих видов. Сопутствующие формы создают меньше биомассы в фитоценозах. Наибольшее число сезонных и многолетних фитоценозов отмечено в местах, находящихся на стыке разных водных масс у островов. Например в Белом море, у Соловецких островов и о.Жужмуй: соответственно 34 и 30 растительных сообществ, в Охотском море, у Сахалина и Курильских островов - более 40 сообществ.

Руководящие и сопутствующие формы по регионам различны: на их присутствие или сукцессии оказывают воздействие различные факторы, климатические и антропогенные.

Анализ временной структуры сообществ: соотношения видов внутри фитоценозов по биомассе, численности, возрастному ряду среди многолетних форм по сезонам выявил их сезонную изменчивость, сезонные биоритмы, что важно для характера продуктивности бассейна.

На основании наших данных выявлены значительные сезонные изменения в количественных показателях массы растительности: низкая масса наблюдается в зимний период - Вер - 950 г/м², Вм/&рега - 3100 г/м, что обусловлено отсутствием нарастания массы и продолжающимся ее распадом. В весенний период биомасса ниже (790 г/м², и 2800 г/м) в связи с распадом массы, накопленной в предшествующие сезоны. В летний период - высшие показатели массы в фитоценозах: 1310 г/м², и 5915 г/м. В осенний период происходит ее уменьшение: 1110 г/м², и 4710 г/м, что обусловлено распадом в сообществах слоевищ макрофитов, общим убыванием массы

В результате наших исследований выявлен комплекс видов, смена развития руководящих и сопутствующих видов, характерных для определенных сезонов. В пределах общего сезонного биоритма нарастания или убывания растительной массы имеются отклонения в количественных показателях, обусловленные колебаниями гидрометеоусловий.

Сезонность годовых процессов в альгофлоре и растительности подкрепляется данными по динамике размеров длины и массы руководящих видов сообщества - 19-летние (1966-84 гг.) наблюдения за ростом Laminaria saccharina, L.digitata, Fucus distichus, F.vesiculosus, F.serratus, Ascophyllum nodosum). Выявлено, что прирост биомассы, запаздывая на 15-30 дней от сроков прироста длины, имеет вид одно-двухвершинных кривых, причем смещение максимума зависит от гидрометеоусловий года. Отмеченная сезонная ритмичность в сообществах многолетних популяций (Fucus, Laminaria) и других форм свидетельствует и о ритмичности образования первичного органического вещества на шельфе.

Сезонная изменчивость донной растительности проявляется в динамике роста (L), валовой продукции (Р вал), биомассы (В), элиминации (Е), что дало основание установить биоритмы в функционировании макрофитобентоса. Годовая динамика основных процессов руководящих видов: роста (L), продукции (Р), накопления биомассы (В), элиминации (Е) выявлена для ведущих групп макрофитов.

Ход этих процессов регулируется годовым ходом изменения температуры воды, суммарной ФАР и количеством биогенных элементов. Явления сезонных биоритмов в образовании первичной продукции, накоплении массы и распада прослеживаются по результатам многолетних наблюдений на стационарах и дают

основание, несмотря на колебания в различные годы, представить сводную картину средних значений первичной продукции руководящих групп макрофитов, прироста их биомассы, коэффициента Р/В и деструкции в течение всех сезонов и для года в целом.

Процессы развития фитобентоса имеют обычно один пик, максимум процессов последовательный: максимум интенсивного фотосинтеза (Р) и темпа роста (L) водорослей в длину - весна-раннее лето (кроме нитчатых Phaeophyta); максимум накопления биомассы - летом, максимум элиминации - поздняя осень. Каждый процесс имеет свой ритм, функции имеют устойчивый характер.

Изучение сезонных циклов и биоритмов беломорской донной растительности дало возможность установить температурные градиенты, при которой интенсифицируются рост и дальнейшее развитие водорослей. Эта температура является видовой физиологической константой (5-7 и 8-1 3). Температурный оптимум размножения для Fucales- - 8-17, для сублиторальных Laminaria - 5-15, для Palmaria - 4-13, для Ectocarpales - 10-12, Ahnfeltia - 3-5(8), для Phyllophora - 1-5, для Ptilota - 3-5(7).

Многолетние изменения в структуре донной растительности

На основании многолетних экспедиций с применением подводных обследований получены планшеты многолетних (1965-84 гг.) изменений распределения фитобентоса. Выявлены биоритмы растительности, касающиеся ее общего развития, межгодовых колебаний роста, накопления массы, сроков размножения, пиков продукционных процессов в макрофитобентосе, численности, урожая, Изменения объяснены рядом причин, где главная - неустойчивость климатических факторов.

Результаты многолетних (через 10 лет: 1965, 1975, 1984 гг.) съемок донной растительности Белого моря, ее изменения на примере руководящих видов растительных сообществ (nop.Lami-nariales, Fucales, Ectocarpales), сопоставление с графиком межгодовой изменчивости температуры дали основание считать, что последняя оказывает большое воздействие на развитие макрофитов Белого и высокобореальных морей (табл. 3).

Удалось установить, что причинами межгодовых изменений растительных сообществ, их структуры и функционирования в экосистемах моря могли быть:

1. Неустойчивость климатических характеристик (среднегодовых и среднелетних температуры воды и воздуха, ледовой обстановки) приведших к изменениям структурно-функциональных характеристик фитоценозов: проявленных в изреживании зарослей многолетних форм (L.digitata, F.serratus, Ascophyllum и др.)

и увеличении, в массовом развитии ряда других, однолетних и сезонных форм. (Pylaiella и Ectocarpus).

2. Смена грунтов: с исчезновением Zostera, корни которой скрепляли грунт, он стал подвижным, перемещаться, перестав быть устойчивым субстратом для крупных многолетних форм.

3. Антропогенное воздействие из-за нерационального промысла морских многолетних водорослей (Fucus, Laminaria, Ahnfeltia).

Многолетняя динамика и межгодовые биоритмы функционирования

Согласно гидрометеоданным, годы условно разделяются на теплые и холодные. В Белом море принято считать теплыми годами те, в которых средняя летняя (июль) температура воды превышает 10-12С, а холодными - годы со средней температурой воды ниже 10-8С, согласно общим климатическим циклам в Арктике.

Раннее развитие растительного покрова отмечалось в годы с мягкой зимой, сравнительно быстрым сходом льда и ранним началом лета. Запаздывание развития алъгофлоры происходило после суровых зим (1976/77, 1978/79, 1984) и холодной затяжной весны (1973, 1976, 1982, 1989), при резком похолодании (приход арктического льда в летний периоде 1966 и 1976 гг.).

Прослеженные нами межгодовые колебания сроков вегетации, роста и размножения L.saccharina, L.digitata, Fucus vesiculosus, Ascophyltum nodosum, Anhfeltia plicata, некоторых других видов, их численности и накопления массы имеют определенный ритм и сопоставимы с ходом климатической кривой и показателей средней температуры за 1965-85 гг. Одинаковый в целом ход (по сезонам и глубине) основных процессов вегетации (роста в длину и накопления массы) водорослей имеет разный ритм интенсивности по годам. Это положение прослеживается на годовых колебаниях роста и массы, сроках размножения руководящих видов водорослей - Laminaria, Fucus, а также на обилии сезонных форм

Согласно нашим данным, наибольшее влияние на биологические характеристики оказывают отклонения температур весной и летом, воздействующих на темп накопления биомассы, сроки вегетации и развития, динамику роста и сроки размножения многих видов водорослей. Они приводят к позднему или раннему созреванию слоевища и органов размножения, изменениям плотности зарослей видов разной фитогеографической принадлежности.

Прирост таллома у видов Laminaria, Fucus, Palmaria, Ahnfeltia, ряда видов с нитчатой структурой слоевища, согласно межгодовым измерениям 50-100 особей на площадках или в промысло-

вых зарослях, по длине и массе, происходит наиболее интенсивно в умеренные и умеренно-теплые годы (среднегодовая температура - около 2^СС, лето - 6-12С): у L.saccharina, L.digitata, Fucus vesiculosus, Palmaria palmata. В холодные годы, по сравнению с умеренными годами, у водорослей из nop.Fucales и Laminariales они замедлены в 1,5-2 раза, а теплые годы отмечалась наибольшая интенсивность прироста только в мае-июне. После лет с резкими колебаниями температуры - наименьший прирост, что свидетельствует о последствиях межгодовой изменчивости, но темп прироста восстанавливается на последующих поколениях. В этом проявляется биоритм развития макролитов .

Возрастная структура популяций L.digitata, L.saccharina, F.vesiculosus и ряда других многолетних видов свидетельствует о возрастном ритме накопления массы и ее уменьшения (цикл 5-7 лет), его межгодовой изменчивости. Нами отмечены возрастные группы неблагоприятных холодных и теплых лет с чрезмерным охлаждением или перегревом. Однако, восстановительные функции устойчивы и постоянны и на следующийгодпопуляция не уменьшается, что свидетельствует об устойчивости этих сообществ в условиях современной межгодовой изменчивости климата.

Сроки размножения (на примере Ascophyllum nodosum и Laminaria saccharina) в теплые, умеренные и холодные годы не совпадают, они наступают ранее в первые и запаздывая в последние, с разницей до месяца, что также указывает на важное биологическое значение биоритма для сохранения популяции в неблагоприятные годы.

Годы 1967, 1971-1973, 1975 (теплые) следует считать годами обильного развития сезонных форм с нитчатой структурой слоевища - сообществ o.Phaeophyta (Pylaiella, Ectocarpus, Dictyosiphon). Выявлены оптимальные периоды нарастания численности, накопления массы и размножения у этих сообществ: при температуре воздуха летом в пределах 10-18С. При низкой температуре воды нет массового развития этих форм: численность и биомасса, значительно уменьшаясь, снижают и продукционную, способность: вместо двух-трех пиков интенсивного развития проявляется только один.

Следовательно, выявленные сезонные и межгодовые циклы ритмического развития водорослей и их сообществ, их функционирования и структуры зарослей связаны с межгодовыми изменениями температуры, имеющими многолетний цикл чередования "теплых" и холодных" лет. Эта изменчивость носит глобальный характер, что обусловливает ритмы жизнедеятельности биоты арктической и умеренной зон Мирового океана, проявляясь и в функционировании макрофитобентоса высокобореаль-ных морен.

Особенности кратких и долгосрочных климатических циклов оказывают воздействие на функционирование фитоценов, обусловливая количественные характеристики донных макрофитов. Они являются серьезной причиной межгодовой изменчивости ряда количественных параметров и колебаниях "урожайности" макрофитов.

Важно значение межгодовой изменчивости для биоресурсов высокобореальных морей. В Белом море, где ведется промысел водорослей, проведено сопоставление средних значении межгодовых циклов температуры и вылова, отмечено их соответствие. В годы с температурой июля на 3-5С выше среднеклиматиче-ских данных, отмечено понижение ресурсов в 2-3 раза и в последующие годы также. Прогноз развития донных водорослей по межгодовым циклам потепления и похолодания необходим для характеристики состояния ресурсов морских растений. Наиболее существенны соответствия урожайности макрофитов и количеством лет с аномальной летней (зимней) температурой.

Первичная продукция (Р), создаваемая донными водорослями, определялась двумя методами: на основании кислородного обмена фотосинтеза и дыхания (Рваловая) и методом линейно-весовых приростов - чистая продукция (Рреальна*) за определенный промежуток времени. Оба метода учитывают продукцию в соизмеримых единицах - количестве органического углерода, синтезированного на единицу массы: (мг Со_Рг/г), ка площадь (мг Сорг/м²), или калорийности ккал/м².

Концепции и предварительные оценки продукции у водорослей морей России проводились рядом авторов (Киреева, Щапова, 1938; Тиховская, 1948, 1955; Сабинин, Щапова, 1954; Гемп, Калугина, 1967; Винберг, 1961, Блинова, 1969,1974; Возжинская, 1971, 1974, 1979;3валинский, 1985; Титлянов, 1985).

В нашей работе рассмотрена проблема продуктивности водорослей, изменчивость процессов оиоритмов продуцирования на примере доминантов донной растительности Белого и других высокобореальных морей: макрофитов асе. Laminariales, Fucales, также некоторых других видов водорослей из o.Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodopnyta.

Валовая продукция (Р вал)

Данные натурных многолетних наблюдений, годовые измерения кислородного обмена (фотосинтеза и дыхания) были положены в основу характеристики валовой продукции водорослей.

В результате были получены характеристики фотосинтеза водорослей, что дало основание выявить существование зависимости продукционных процессов у водорослей высокобореаль-ных бассейнов, которые свидетельствуют об изменениях фотосинтеза во времени, наличии суточной и сезонной ритмики.

За годовую валовую продукцию приняты значения суммарного фотосинтеза, который за вегетативный период представляется в виде интегрирования величин фотосинтеза и дыхания в день опыта, величины биомассы в этот день, продолжительности эксперимента в день.

Зависимость обменных процессов от времени суток и сезона видна по ходу кислородного обмена водорослей, который имеет суточную и сезонную динамику: данные по Laminaria saccharina, L.digitata, Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum, Pylaiella spp., другим видам (рис.4). Фотосинтез продолжается и после захода солнца в условиях Заполярья (Возжинская и др., 1976, Ярцева и др. 1977; Возжинская, 1979, Возжинская, Максимова, 1980).

В течение суток как фотосинтез, так и дыхание изменяются по одновершинной кривой с максимумом в 11(12) час по астрономическому времени, что соответствует максимальной ФАР, минимум приходится на ночные часы, утренний и вечерний фотосинтез неравноценны, первый более высокий из-за различия в качественном составе радиации в течение суток.

Выявлен и сезонный ритм фотосинтеза: на начальном этапе вегетации (март, подо льдом) скорость кислородного обмена низка (0,01 мг Ог /г/час). С увеличением продолжительности светового дня фотосинтез увеличивается и становится максимальным в июне (0,47-4,6 мг Ог /r/час), максимум может быть и в мае-июле в зависимости от вида водорослей и широты места. Осенью темпы суточного обмена уменьшаются и становятся небольшими (0,45-1,67 мг Ог/г/час).

Зависимость Рвал от возраста макрофитов выявлена у многолетних водорослей. Уровень физиологических процессов в молодых талломах выше, Это обстоятельство сказьшается на разных темпах продукции, фотосинтеза.

Зависимость фотосинтеза и дыхания водорослей от глубины обитания прослежена у сублиторальных форм: выявляется падение с глубиной в скорости кислородного обмена у ряда видов Laminaria высокобореальной подзоны.

Зависимость Рвал от жизненного цикла водорослей определяет-ся ростом водорослей в длину и зависит от его темпа. Наивысшая скорость роста отмечается до размножения растений -

обычно в раннелетний период, ход накопления первичной продукции водорослей соответствует их скорости роста. У видов Laminaria, Ascophyllum, Fucus снижена интенсивность процесса фотосинтеза и уменьшается валовая продукция в середине и второй половине лета по сравнению с поздней весной и ранним летом. Замедление и снижение темпа кислородного обмена в позд-нелетний период следует поставить в связь: снижение темпов и прекращение роста, накопление массы, интенсивность размножения, разрушение слоевища. Таким образом, максимум накопления массы и прироста в длину не совпадают с пиком валовой продукции.

Расчеты суммарного фотосинтеза по среднегодовой биомассе видов Fucus и Ascophyllum привели к следующим результатам (продукция за год вегетации): Fucus vesiculosus - 5,07, F.distichus -3,12, F.serratus - 0,77, Ascophyllum - 4,69 кг Огіи² в год. В органическом углероде, синтезируемым асе. Fucales за вегетацию эти цифры соответствуют: 1,69; 1,04; 0,26; 1,56 кг С_орг/м² в год.

Валовая продукция асе. Laminariales, по осредненным данным, свидетельствует о высокой продукционной способности Laminariales. Для Laminariales при средней биомассе хорошо развитых зарослей 8 кг/м², суммарный фотосинтез составит: L.saccharina -3,11 кг Ог/м² в год (1,04 кг Сорг/м² год); L.digitata - 3,08 кг Ог/м² год (1,03 кг Copr/м² год). Так как в Белом море заросли acc.Laminaria разрежены и биомасса несколько ниже, чем у Fucales (среднее 5 кг/м²- у L.saccharina и 2 кг/м² - у L.digitata), то у Laminariales биомасса 1 кг/м² выделяет 0,39-0,38 кг Ог/м² и 0,13 кг Copr/м², соответственно.

Принимаем, что годовой суммарный фотосинтез у L.saccharina составит 1,95кг Ог/м² в год (0,63 кг С₀рг/м² год), у L.digitata -0,76 кг Ог/м² в год (0,25 кг С_орг/м² год). Полученные нами данные по валовой продукции этих групп водорослей характерны для сезонов 1973-1975 и 1985-89 гг. Годовые колебания первичной продукции водорослей в эти годы совпадают с колебаниями абсолютного суммарного прироста биомассы.

Абсолютное значение фотосинтеза у нитчатых водорослей o.Phaeophyta высокое: у Pylaiella и Ectocarpus - 2,2; у Stictyosiphon - 1,25; у Dictyosipnon - 1,25 мг Ог/г час. Таким образом, максимальная валовая продукция оказывается наиболее высокой у Pylaiella. По сравнению с Laminaria, эта продукция в 4-5 аз выше, по сравнению с Fucus - в 2,5 раза. Валовая продукция tictyosiphon и Dictyosiphon в 2-3 раза превышает таковую у Laminaria, в 2,5-3 раза - у Fucus - в 1,5 раза. Эти данные свидетельствуют о важной роли нитчатых водорослей o.Phaeophyta в создании общей продукции прибрежной зоны.

Валовая продукция донных водорослей других высокоборе-альных морей также имеет высокие показатели. В Охотском мо-

е продукция Fucales в высокобореальных районах составляет 8-40 г Copr/м² день, у Laminariales - 56(13-163)г С_орг/м² день. В целом, за год водоросли прибрежной зоны могут создать 1,6-1,8 кг Copr/м² (максимум - до 6,1 кг С_орг/м берега за вегетационный сезон), на северо-восточном берегу - 1,2-1,5 кг С_орг/м берега (Возжинская, Максимова, 1980).

Реальная (чистая) продукция - Рреал (прирост массы)

Нами были получены данные по приросту массы и ее естественной убыли у ряда руководящих видов ассоциации. Выявлено, что отмирает (В_е ) за весь год 60-80% биомассы (70% у L.saccharina и 80% у L.digitata) в популяции. Рреал составляет 20-40% всей выросшей массы. Натурные измерения на опытных растениях позволили определить прибавку в массе, которая может быть рассчитана по одному-трем параметрам: длине, ширине, площади слоевища.

Получены данные о возрастной изменчивости реальной продукции (характеристики длины, массы, коэффициента Р/В) спорофитов Laminaria. Прослежена годовая динамика продукционных процессов: увеличения длины и накопления массы.

Анализ серии измерений дал основание считать, что годовой прирост старых многолетних частей (ризоидов, стволиков и т.п.) у o.Phaeophyta не превышает 10% их массы предшествующего года. У водорослей из o.Rhodophyta прирост старых участков менее 5%. У многолетних водорослей самый высокий темп прироста длины и массы - на первом году жизни, когда растение увеличивает свою массу в среднем в 20 раз. Отклонения от средних значений у сеголетков велики, высок продукционный уровень сеголеток и процент их гибели, Наиболее значительный вклад в продукцию популяции (Laminaria) вносят особи второго-третьего годов жизни. Продукция у пятилеток мала, они малочисленны в популяции.

Темп прироста массы у многолетних растений различается в зависимости от возраста. Коэффициент Р/В равен 1,35 (цо-4,8) у Laminariales. У других растении Р/В - больше или меньше, как было установлено нами на основании экспериментальных данных и где показатели годового прироста массы неодинаковы у разных видов. Наиболее высокий прирост массы наблюдается у однолетних нитчатых Phaeophyta (до 7), у Palmaria коэффициент прироста равен 5, у Fucales - 1,8-3,7.

Годовые колебания длины, массы и занимаемой макрофитами площади прибрежья, исследовавшиеся нами на протяжении 25 лет, позволили оценить величины реальной продукции популяций в вегетационный период в зависимости от сезонной динамки их биомассы,

Так, реальная годовая продукция у L.saccharina составляет 4,5-5,0 кг/м², в пересчете на органический углерод: в сырой массе -1,5 кг Сорг, а сухой = 150 г С_орг/м² в год или 1404 ккал/м² (Bw -масса сырая, Bd - масса в сухом весе). L.digitata продуцирует 1,82 кг/м², в пересчете на органический углерод - 0,7 кг С_орг/м² (по Bw} и 56-76 г Сорг/м² в год (по Bd).

Годовая продукция популяции другой группы многолетних макрофитов - пор. Fucales: в популяции Fucus distichus продуци-

уется 2,4 кг/м² массы, F.vesiculosus - 2,9 кг/м², F.vesicufosus giganteus -3,74 кг/м², F.serratus - 0,7 кг/м², Ascophyllum nodosum - 3,8 кг/м² (по Bw). В пересчете на органический углерод продукция составит, соответственно: 0,44; 0,49; 0,96; 0,144; 0,92 (по Bd) КГ Сорг/м² в год.

Сравнение данных валовой и реальной продукции многолетних водорослей дали основание считать, что за год вегетации в поясе Laminariales в сумме создается валовой продукции 0,9 кг Сорг/м² (0,25 кг Сорг/м² - L.digitata; 0,65 кг Сорг/м² - L.saccharina) или около 10 000 ккал/м² в год. Принимая, что в сухих талломах Laminaria содержится около 30% органического углерода, следует, что 2,7-3,3 кг сухой массы (Bd), в сырой массе - 27-33 кг/м² (Bw) создается в поясе Laminariales по валовой продукции. Вместе с другими видами nop.Laminariales валовая продукция превысит в сухой массе 1,1 кг С_орг/м² или 34 кг/м² (для Белого моря).

Суммарный (вегетативный и генеративный) годовой прирост составляет у Laminaria 6,32-7 кг/м². Максимальная биомасса за сезон - 20,6 кг/м² (до 26,8 кг/м²). При среднем в популяции коэффициенте Р/В у Laminaria (1,35) годовая продукция измеряется 14,7-28,8 кг/м² (цо 32,16 кг/м²) сырой массы. Расхождение валовой и реальной продукции составит около 10%.

У другой массовой группы макрофитов Белого моря из пор. Fucales валовая продукция составляет 4,55-4,8 кг С_орг/м или 45500 ккал/м в год. Суммарная реальная продукция достигает 29,7 кг/м². Реальная продукция рассчитана по максимальной биомассе (Вмакс) с учетом коэффициента Р/В (у Fucus он равен 1,85). Считая, что сухие талломы Fucales содержат около 40% органического углерода от общей массы сухих веществ, то Р реальная, составит 11,37 кг/м² (сухой массы) или 34,11 кг/м² (сырой массы). Расхождение валовой и реальной продукции - 13-15%, что допустимо.

Исходя из полученных данных продукции, была сделана попытка рассчитать общую продуктивность всего макрофитобен-тоса Белого моря. В связи с тем,что пояс водорослей nop.Laminariales ограничивается глубиной в 15 м и ориентировочно общая площадь зарослей может составить около 5% площади акватории бассейна (1-7%), то при годовой продукции в 24-32 кг/м² этот

пояс донной растительности даст около 30 000 (до 33 000) ккал/м² в год. Допуская, что представители nop.Fucales занимают до 3% пространства получаем: реальной продукции сообщества nop.Fucales создают в год 29,7 кг/м² (по Bw - сырой массы), 29 000 ккал/м² год.

Общая продуктивность донной растительности высокобореальных морей России, суммарная оценка продуктивности всего водорослевого пояса исследованных высокобореальных морей приводится по сумме данных продукции руководящих ассоциаций по гипотетическому осредненному разрезу с 10-15 группами растительности, дающему возможность сделать прогностические подсчеты для Белого и Охотского морей (табл. 4).

Так, продукция всего водорослевого пояса в Белом море составляет: 6,6-8,2 кг С_орг/м² за вегетационный период или 43,9 кг Сорг/м. Валовая продукция каждой ассоциации в среднем может достичь 0,6-1,1 кг Сорг/м² год, средняя ширина зарослей макрофитобентоса в Белом море измеряется 218±123 м (до 1550 м среднемаксимальная); биомасса водорослей достигает 1645,9±218,5 кг/м берега (стандартная ошибка 13,5%) в сыром весе, тогда продукция составит 116,3 кг Со_рг/год/м, 1163x103 ккал на погонный метр берега, занятого растительностью. Так же значительны показатели продуктивности морской растительности в Охотском море. Полученные нами данные по продуктивности морских донных водорослей свидетельствуют о существенно большом вкладе макрофитобентоса в создание органического вещества и растительной продукции в-целом в холодноводно-умеренных, высокобореальных морях России.