Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район исследований и его природные условия 7
Глава 2. История изучения флоры мхов района исследований 24
Глава 3. Материал и методы 27
Глава 4. Конспект флоры листостебельных мхов кавказского заповедника и ряда сопредельных территорий 29
Глава 5. Анализ флоры листостебельных мхов 97
5.1. Систематический анализ 97
5.2. Географический анализ флоры 108
Глава 6. Высотно-территориальное и экотопическое распределение видов 117
6.1. Распределение видов по высотным поясам 117
6.2. Территориальное распределение видов 123
6.3. Распределение видов по типам местообитаний 127
Глава 7. Роль кавказского заповедника в вопросах охраны листостебельных мхов Кавказа 150
7.1. Созологически значимые виды мхов 151
7.2. Репрезентативность Кавказского заповедника 161
7.3. Вопросы охраны листостебельных мхов Западного Кавказа 163
Выводы 168
Литература 171
Приложение 189
- Район исследований и его природные условия
- Конспект флоры листостебельных мхов кавказского заповедника и ряда сопредельных территорий
- Систематический анализ
- Распределение видов по высотным поясам
Введение к работе
Кавказ представляет собой сложную горную страну. По словам К.А.Сатунина (1909), Кавказ ни в фаунистическом, ни в флористическом отношениях не представляет ничего целого, а является совокупностью разных фаун и флор, имеющих совершенно различное происхождение. По мнению А.Л.Абрамовой и И.И.Абрамова (1957, 1974), бриофлора Кавказа также является разновозрастной и генетически неоднородной на протяжении этой горной страны, то есть типичной «коллективной» флорой. Однако, несмотря на достаточно полную выявленность видового состава флоры мхов Кавказа в целом, степень изученности отдельных его регионов в бриологическом отношении неравноценна. Сведения по бриофлоре российской части Кавказа до сих пор не обобщены, а многие ее районы и к настоящему времени остаются практически не обследованными.
Согласно Конвенции о сохранении биологического разнообразия, принятой на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в 1992 году, одним из направлений природоохранной стратегии являются региональные исследования биоразнообразия. В решении этой задачи ведущая роль принадлежит особо охраняемым природным территориям, и, прежде всего, заповедникам (Пузаченко, 1988; Матюшкин, 1999; Нухимовская, 1999).
Инвентаризация флоры всегда являлась одним из приоритетных направлений научной деятельности заповедников. Однако основное внимание исследователей, как правило, уделялось изучению высших сосудистых растений. Поэтому на сегодняшний день во многих заповедниках наблюдается существенная диспропорция в степени изученности различных систематических групп растений, о чем указывалось неоднократно (Игнатов, Игнатова, 1996; Нухимовская, 1999; Урбанавичене и др., 1999). По данным Ю.Д.Нухимовской и др. (2000), из пяти заповедников российской части Кавказа инвентаризация бриофлоры проведена лишь в одном Тебердинском. В Кавказском заповеднике до недавнего времени специальных исследований
4 бриофлоры не проводилось, и поэтому сведения о флоре листостебельных мхов этой охраняемой территории оставались разрозненными и неполными. На необходимость выявления видового разнообразия мохообразных в Кавказском заповеднике указывали многие ботаники (Альпер, 1947; Алтухов, 1965; Алтухов, Семагина, 1977; Голгофская, 1977).
Кавказский заповедник является самым крупным горно-лесным заповедником Европы и одним из старейших заповедников России. Основанный в 1924 г., он имеет гораздо более давнюю природоохранную историю. Фактически время установления охранного статуса для этой территории должно быть отнесено к 1888 г. - к моменту организации в верховьях рек Белой и Лабы Великокняжеской Кубанской охоты (Трепет и др., 2003). Поэтому по сравнению с другими районами Кавказа, испытывающими значительный антропогенный пресс на протяжении длительного времени, природные комплексы Кавказского заповедника остаются мало нарушенными и близкими к естественным. Это наилучшим образом соответствует роли заповедных территорий как эталона для сравнительных оценок с сообществами хозяйственно освоенных районов (Нухимовская, 1999).
Высокое видовое богатство биоты и крайне незначительная степень нарушенности территории явились основанием для включения Кавказского заповедника с рядом прилегающих к нему территорий в Список Всемирного природного наследия ЮНЕСКО (1999 год, номинация «Западный Кавказ»).
Из всего выше сказанного следует, что изучение флоры мхов Кавказского заповедника имеет большое теоретическое и практическое значение, включающее несколько аспектов: 1) изучение региональной флоры листостебельных мхов; 2) изучение мохового покрова ненарушенной природной территории Западного Кавказа; 3) инвентаризация элемента биоразнообразия особо охраняемой природной территории, входящей в список Всемирного природного наследия.
Целью данной работы является всестороннее изучение флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника и оценка его роли в сохранении бриофлоры Кавказа.
Для достижения намеченной цели ставились следующие задачи:
1. Детальное флористическое обследование территории Кавказского
заповедника и некоторых сопредельных районов, выявление видового
разнообразия флоры листостебельных мхов, составление конспекта флоры.
Анализ состава и структуры флоры мхов, выяснение географических особенностей, пространственного и экотопического распределения видов.
Выявление нуждающихся в охране (созологически значимых) видов мхов региона.
Оценка репрезентативности Кавказского заповедника с точки зрения сохранения мхов Кавказа.
Научная новизна работы. Впервые составлен конспект флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника и сопредельных территорий, включающий сведения о 356 видах и б внутривидовых таксонах, относящихся к 143 родам и 47 семействам. Из них шесть видов являются новыми для Кавказа, пять видов впервые указаны для российской части Кавказа. Впервые проанализирована таксономическая и географическая структура флоры мхов горной части Западного Кавказа, рассмотрено высотно-территориальное распределение видов в зоне соприкосновения двух биогеографических провинций: Северокавказской и Западнозакавказской; выявлено присутствия ряда неморальных средиземноморских элементов, характерных для колхидских лесов Причерноморья, на северном макросклоне Главного Кавказского хребта; выяснено экотопическое распределение видов.
Теоретическая и практическая значимость. Получены данные, расширяющие познание флоры и хорологии мохообразных Кавказа, являющиеся основой для дальнейших бриологических исследований в регионе. Информация может быть использована при создании определителей
и обобщающих работ по бриофлоре Кавказа, при разрешении общих ботанико-географических вопросов.
Проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника — особо охраняемой территории, входящей в список Всемирного природного наследия. Оценена бриофлористическая репрезентативность Кавказского заповедника (КГПБЗ). Выявлены созологически значимые виды мхов региона, на основании их территориального размещения выделены особо ценные в бриологическом отношении участки района исследований. Эти данные использованы при зонировании биосферного полигона «Фишт» КГПБЗ, в дальнейшем они будут также учтены при функциональном зонировании всей его территории (Тема 3 Прграммы НИР КГПБЗ «Научные основы охраны НТК заповедника»). Для включения в списки редких и исчезающих видов как регионального, так и федерального значения рекомендовано 20 видов листостебельных мхов. Обнаружены мнстонахождения семи видов мхов, занесенных в Красную книгу европейских бриофитов (Red Data Book of European Bryophytes, 1995).
Материалы диссертации вошли в ежегодные и итоговый тома «Летописи природы Кавказского государственного природного биосферного заповедника» за 1995-2002 годы, в отчет по проекту Глобального экологического фонда «Островной эффект и организация высокогорных природных резерватов», проект В.2.5.42 (2001 г.).
На базе гербария Кавказского заповедника (CSR) создана коллекция мхов, насчитывающая около 4 тыс. образцов, многие из которых продублированы в гербарии Главного ботанического сада РАН (МНА). Коллекция может быть использована в дальнейшем при систематических и флористических исследованиях.
Район исследований и его природные условия
Исследования проводились в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике, расположенном на Западном Кавказе в верховьях рек Белая, Малая Лаба, Шахе, Сочи, Мзымта (43 30 — 44 05 с. ш. и 39 45 - 40 50 в. д.) в интервале высот 400 - 3360 м над у. м. Расположение района исследований представлено на рисунке 1. Площадь основной территории заповедника — 280335 га. В состав Кавказского заповедника входит также Хостинская тисо-самшитовая роща, представляющая собой обособленный от основной территории участок площадью 301,3 га, находящийся на Черноморском побережье в 20 км от г. Сочи в окрестностях г. Хоста (43 30 с. ш - 39 52 в. д). Роща расположена по правому и левому берегам р. Хоста на отрогах г. Большой Ахун (от 40 до 520 м над ур. м.). Ее протяженность с севера на юг 2.5 км, с запада на восток — 1.8 км, от берега Черного моря удалена на 2.5 км.
Кроме того, были обследованы некоторые прилегающие к заповеднику территории: (1) природный парк «Большой Тхач», расположенный на известняковом массиве Большой Тхач в бассейнах рек Белая - Лаба, интервал высот — 1700 — 2368 м над у. м.; (2) долина р. Бешенка в окрестностях поселка Красная Поляна, бассейн р. Мзымта 920 м; (3) долина р. Агва, бассейн р. Сочи, 120 - 200 м. Два последних участка находятся на территории Сочинского национального парка (рис. 2).
Район исследований расположен в западной части Большого Кавказа в бассейнах рек Белая, Лаба, Шахе, Мзымта, Сочи и охватывает северный и южный макросклоны Главного Кавказского хребта (ГКХ), а также территории, орографически принадлежащие Боковому и Передовому хребтам (Панов, 1979; Ефремов и др., 1998).
PogoB-на-Дону Рис. 1. Схема расположения района исследования. Осевую зону составляют хребты Главный, Боковой и Южный Боковой. Главный хребет, несмотря на свое осевое положение, не является на всем протяжении единым. Он во многих местах пропилен реками как северного, так и южного склонов. Хребет сложен древними породами, преимущественно кристаллическими сланцами, гранитами и гнейсами. Область Главного хребта характеризуется высокогорным альпийским рельефом, обусловленным в значительной степени деятельностью древних и современных ледников. Общая площадь оледенения в регионе составляет 18,7 км . 90 % из 63 ледников расположены на северном макросклоне — это самые западные ледники Большого Кавказа. Совместное действие льда, снежников и морозного выветривания сформировало альпийские формы рельефа: карлинги, цирки и кары, а также гребневые части гор, осыпи, ущелья, троговые долины (Гвоздецкий, 1963). Форпостом альпийского высокогорного рельефа и современного оледенения в западной части Главного хребта является Фишт-Оштенский массив (2867 - 2804 м над у.м.). В верховье р. Белая хребет значительно снижен, не превышает 1800 м и не выходит за пределы лесного пояса. Только вершины гор Фишт (2804) и Оштен (2867) геоморфологически принадлежат к высокогорью. К востоку от горы Чугуш (3238) высота хребта резко увеличивается, достигая в районе р.Малая Лаба 3000-3345 м над у.м. Здесь расположены наиболее высокие вершины Кавказского заповедника: Тыбга (3065), Уруштен (3020), Северная Псеашхо (3256), Акарагварта (3360) (Ефремов и др., 1998).
Боковой хребет проходит в 2-25 км севернее Главного, соединяясь с ним короткими отрогами. Он состоит из отдельных хребтов и массивов, сформированных осадочными и метаморфическими породами (сланцами, кварцевыми конгломератами, песчаниками, известняками и пр.). Между собой они разобщены узкими горными ущельями.
К северу от Бокового хребта, начинаясь от р.Белая, расположен Передовой хребет, расчлененный реками, берущими начало на Главном и Боковом хребтах, на отдельные средневысотные плосковершинные участки. Передовой хребет сложен преимущественно палеозойскими и триасовыми отложениями и состоит из массивов и коротких хребтов, разобщенных узкими горными ущельями. Для него свойственно сочетание среднегорного и высокогорного рельефа при ведущем значении первого. Между Главным и Передовым хребтами залегает зона южной сланцевой депрессии, сложенной мягкими легко размываемыми глинистыми сланцами юры. В рельефе она представлена продольными долинами рек Закан, Умпырка, Ачипста, Алоус, Аспидная, Туровая, Гефо, Безымянная. Участки этих долин отделены друг от друга седловинами, соединяющими Передовой хребет с северными отрогами Главного хребта. На таких седловинах расположены перевалы Умпырский, Трю, Аспидный. Окраинные части большинства крупных хребтов расположены в зоне среднегорья и низкогорья. Для них более типичен горноэрозионный рельеф.
Характер горных пород, слагающих район исследований, в сочетании со сравнительно теплым и влажным климатом благоприятствуют интенсивному развитию современных денудационных процессов. Здесь значительные участки горных склонов заняты осыпями и каменистыми россыпями.
Карстовый тип рельефа широко распространен на известняковых хребтах южного склона, а также на хребтах и платообразных массивах северного склона, сложенных карбонатными породами (плато Лагонаки, Фишт-Оштенский массив, г.г.Трю, Большой Тхач). Карстовый рельеф представлен разнообразными формами: котловины, воронки, колодцы, шахты, пещеры и т.д. В местах выхода кристаллического известняка (урочища Трю, Ятыргварта, Лагонаки) встречаются куэстовые формы рельефа (Думитрашко, 1966; Геология СССР, 1966; Лозовой, 1980; Чередниченко Л.И., 1987; Панов, 1993; Ефремов и др., 2001).
Южный склон Большого Кавказа значительно короче северного и поэтому круто обрывается к югу. Хребты южного склона располагаются кулисообразно, имеют сложное геологическое строение и образованы в основном мезозойскими горными породами (известняки, песчаники, сланцы и т. д.) На южном макросклоне имеется система хребтов и гряд, которые тянутся от Главного к юго-западу и западу в сторону Черного моря, располагаясь кулисообразно. Они разделены глубокими долинами рек Шахе, Сочи, Ачипсе, Мзымта (Гвоздецкий, 1963; Геология СССР, 1986; Панов и др., 1980; Панов, 1993).
Территория Хостинской тисо-самшитовой рощи представляет собой гряду верхнемеловых известняков, прорезанную ущельем р. Хоста. Характерен карстовый тип рельефа: колодцы, провалы, воронки, гроты, пещеры, подземные реки, системы лабиринтов, сдвигов и глубоких трещин в горной породе. На основном отроге г.Болыпой Ахун, на высоте 400-500 м над ур. м. наблюдаются сбросы - скалистые обнажения известняков. Незначительно представлены сланцеватые глины и мергели, которые приурочены к безводным балкам и сглаженным долинным участкам (Лазук, 1960).
Конспект флоры листостебельных мхов кавказского заповедника и ряда сопредельных территорий
Конспект составлен на основе фактического материала, полученного в результате исследований, и включает виды листостебельных мхов, наличие которых на данной территории подтверждено гербарным материалом. Большая часть видов приводится по собственным сборам автора. На основании только литературных данных указаны пять видов: Grimmia elongata (Шапошников, 1909); Sphagnum magellanicum (Еленевский, 1949); Dicranum majus (Абрамова, Абрамов, 1952); Physcomitrium acuminatum (Абрамова, Абрамов, 1962); Ulota hutchinsiae (Абрамова, Абрамов, 1979).
Материалы, вошедшие в данный конспект, содержатся в ряде публикаций (Акатова, 1994а, б; 1997а, б; 2002; Akatova, Ignatova, 2000; Ignatov, Ignatova, Akatova, Konstantinova, 2002 и др.).
Семейства и роды листостебельных мхов даны в соответствии с системой В.Ф.Бротеруса с учетом изменений и уточнений, принятых в сводке М.С.Игнатова и О.М.Афониной (Ignatov & Afonina, 1992). Согласно этим же авторам даны названия видов и разновидностей. Для некоторых видов приводятся наиболее употребляемые синонимы. Внутри семейств и родов таксоны расположены в алфавитном порядке. Для порядков и семейств в конспекте применена сплошная нумерация, для родов и видов — двойная.
В списке после латинского названия вида в скобках приводятся следующие данные. 1. Сведения о распределении видов: а) по геоботаническим округам: I — Сочинский геоботанический округ (южный макросклон Главного Кавказского хребта, бассейны рек Шахе, Сочи, Мзымта); II - Майкопский геоботанический округ (северный макросклон, бассейн р.Белой); III — Лабинский геоботанический округ (северный макросклон, бассейн р.Лаба); X — Хостинская тисо-самшитовая роща. б) по высотным уровням: НЛ - нижнегорная лесная полоса (от 40 до 500-700 м над уровнем моря, смешанные широколиственные леса); С Л — среднегорная лесная полоса (от 500-700 до 1000-1200 м, буковые, буково-пихтовые леса); ВЛ — верхнегорная лесная полоса (от 1000-1200 до 1700— 2000, буково-пихтовые, пихтовые леса); САЛ — полоса субальпийских лесов или верхнего предела леса (1700 1800 — 2000 м, буковые, березовые криволесья, парковые кленовники, сосняки); СА — субальпийский пояс (1800 - 2200-2400 м, заросли кавказского рододендрона, субальпийские луга, болота); А — альпийский пояс (2200-2400 — 3300 м, альпийские низкотравные луга, лишайниковые пустоши, долгоснежные местообитания, неассоциированные группировки на щебнистых участках, скально-осыпные группировки).
2. Встречаемость видов, оцененная по пятибалльной шкале: Un — единично; R — редко; Sp — спорадически; Fr - часто; Com - обычно.
Далее приводится информация об особенностях местообитаний, распространении вида в пределах района исследований. Для редких видов приводятся подробные сведения о местонахождении, а также образцы гербарных этикеток с указанием коллектора и места хранения образца (LE — гербарий Отдела споровых растений БИНа; МНА - гербарий Главного ботанического сада; CSR - гербарий Кавказского заповедника). Образцы, этикетки которых приведены без обозначения коллектора и места хранения, собраны автором и хранятся в гербарии Кавказского заповедника. Для обычных широко распространенных видов отдельные местонахождения не указываются. Новые для Кавказа виды отмечены звездочкой. Виды, цитируемые только по литературным данным, отмечены значком (), приводится ссылка на источник. Виды, встреченные только за пределами заповедника, отмечены следующим образом (—). Для видов, занесенных в «Красную Книгу Европейских Бриофитов» (Red Data Book of European Bryophytes, 1995) в конце аннотации сделана соответствующая пометка (R). 1. Sphagnum angustifolium (Russ.) C.Jens. - [II, BJI, С A / R]; на осоко-моховых болотцах, на сплавинах в зарастающих водоемах; в субальпийском поясе, в верхнегорном пихтарнике; хр. Армянский, г. Оштен (бассейн р. Белая) 2. S. balticum (Russ.) С. Jens. - [II, СА / Un]; на осоко-моховом болотце, по мочажинам, бассейн р. Белая, хр. Армянский, 1800 м, 21.VII. 1935, Васильева (CSR). 3. S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. [S. nemoreum Scop.] - [II-III, С A / R]; на осоко-моховых болотах, заболоченных лугах в высокогорной зоне; г. Большой Бамбак, г. Абаго, Луганский перевал. 4. S. centrale С. Jens, ex H.Arnell et C.Jens. - [I, С A / Un]; на осоко-сфагновом болоте в верховье р. Мзымта (Азмычское болото), 1900 м над у. м., 5.VIII.1951, собр. Альпер, опр. Акатова. 5. S. compactum DC. in Lam et DC. - [I-III, ВЛ-СА / Sp]; в зарастающих озерах, на осоко-моховых болотах озерного происхождения и ключевых болотах с отложениями торфа, на грядах грядово-мочажинных комплесов. 6. S. contortum Schultz — [III, СА I R]; на осоко-моховых болотах субальпийского пояса. 7. S. cuspidatum Ehrh. ex Hofftn. - [I-III, САЛ-СА / R]; на осоко-моховых болотах, на сплавинах в зарастающих озерах. 8. S.fallax (Klinggr.) Klinggr. - [I-III, BJI-CA / R]; на осоко-моховых болотах, на берегах водоемов, на ключевом болоте с отложениями торфа; г. Большой Бамбак, Азмычское болото (Еленевский, 1949). 9. S.flexuosum Dozy et Molk. — [I-III, В Л, С A / R]; на осоко-моховых болотах, на ключевых болотах с отложениями торфа; г. Большой Бамбак, Азмычское болото (Еленевский, 1949). 10. S. girgensohnii Russ. — [I-III, ВЛ-САI Fr]; на осоко-моховых и ключевых болотах, на берегах водоемов, на заболоченных лугах, в зарослях кавказского рододендрона. 11. S. inundatum Russ. — [II-III, С A / R]; на осоко-моховых болотах. 12. & magellanicum Brid. — [I, CA / Un]; Азмычское осоко-сфагновое болото, верховье р. Мзымта, указан Р.А.Еленевским (1949). 13. S. platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Sull. ex Wamst. - [II-III, CA / R]; на сплавинах зарастающих озер, на заболоченных лугах. 14. S. rubellum Wils. — [III, CA / Un]; на осоко-моховом болоте в долине р. Дзитаку (верховье р. Уруштен), 1900 м; 6.VIII.1984. Собр. Акатов, опр. Акатова. 15. S. russowii Warnst. - [И, CA I Un]; сфагново-осоковое болото на вершине, хр. Пшекиш, 2.VHI.1928. Собр. Лесков, опр. Смирнова (CSR). 16. S. squarrosum Crome — [I-III, CA I Com]; на осоко-моховых болотах, в зарастающих водоемах, на заболоченных лугах, на влажной почве среди кустарников. 17. S. subsecundum Nees ex Strum — [I-III, ВЛ-СА I Com]; на осоко-моховых болотах, на ключевых, ручьевых болотах, на островках и кочках в стоячих водоемах. 18. S. tenellum (Brid.) Perss. ex Brid. - [III, CA-A / R]; на дерновинно-осоко-моховых сплавинах, на берегах водоемов. 19. S. teres (Schimp.) Aongstr. ex Hartm. - [I-III, ВЛ-СА I Com]; на осоко-моховых ключевых болотах, в зарастающих озерах. 20. S. warnstorjii Russ. — [II—III, CA / R]; на осоко-моховых ключевых болотах с отложениями торфа, в зарастающих водоемах (г. Большой Бамбак, истоки р. Бамбачки).
Систематический анализ
Согласно результатам проведенных исследований, флора листостебельных мхов Кавказского заповедника и ряда сопредельных территорий включает 356 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 143 родам и 47 семействам, что близко богатству ряда региональных флор Кавказа: Армения - 347 видов (Манакян, 1995); Азербайджан - 364 вида, (Любарская, 1986); Тебердинский заповедник - 294 вида (Игнатова и др., 1990; Онипченко, Игнатова, 1996); Сванетия — 350 видов (Канчавели и др., 1985); но существенно меньше, чем флора мхов Грузии в целом - 496 видов (Чиковани, 1986).
Представляет интерес соотношение видового богатства флоры мхов и флоры сосудистых растений. Общее число видов сосудистых растений, зарегистрированных на территории заповедника, равно 1450 (Семагина, 1999), что составляет примерно 26% от всей флоры Кавказа. Видовое богатство флоры листостебельных мхов района исследований составляет 58% от всей моховой флоры Кавказа, насчитывающей 627 видов (Ignatov, 1993). Более высокая доля видового богатства локальной флоры мхов от числа видов флоры более крупного региона в отличие от доли сосудистых растений, по-видимому, является характерной особенностью моховых флор. Подобное соотношение выявлено на примере отдельных регионов при анализе видового разнообразия мхов территории бывшего СССР (Ignatov, 1993). Отношение числа видов мхов к числу высших сосудистых растений во флоре заповедника равно 1:4. Такое же соотношение (1:4) наблюдается для флор Тебердинского заповедника, видовое богатство сосудистых растений которого насчитывает 1133 вида (Воробьева, Онипченко, 2001). Однако, для Кавказа в целом оно равно 1:10 (Абрамов и др., 1973). Такое существенное расхождение значений может быть объяснено различными причинами. Во-первых, эта разница может служить подтверждением различия природных условий отдельных районов Кавказа (более благоприятными для произрастания мхов гумидными условиями Западного Кавказа, в отличие от менее благоприятных аридных условий Восточного Кавказа и Юго-Восточного Закавказья). Во-вторых, свидетельствовать о большей однородности бриофлоры Кавказа на протяжении всего региона, по сравнению с флорой сосудистых растений, поэтому флора мхов отдельных районов оказывается относительно богаче, чем всего Кавказа в целом. В-третьих, указывать на более слабую изученность бриофлоры Кавказа по сравнению с флорой сосудистых растений. Заметим, что для Арктики отношение числа видов мхов к числу видов сосудистых растений равно 1:1— 2, а для Копетдага— 1:12-13 (Сиротина, 1988).
В состав выявленной нами флоры входит шесть видов, впервые отмеченных для Кавказа: Andreaea alpestris (Thed.) Schimp., Barbula crocea (Brid.) Web. et Mohr, Bryum kunzei Hoppe et Hornsch. ex Hornsch., Cynodontium fallax Limpr., Grimmia teretinervis Limpr., Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch et Schimp. in B.S.G. (рис. 3).
Andreaea alpestris (Thed.) Schimp. Систематическое положение данного вида спорно и разными авторами рассматривается различно: от разновидности или подвида Andreaea rupestris Hedw. [A. rupestris var. alpestris (Thed.) Sharp, A. rupestris subsp. alpestris C. Jens.] до самостоятельного вида [Andreaea alpestris (Thed.) Schimp.]. Вслед за К.И.Ладыженской (А.Л.Абрамова и др., 1954), Славчо Петровым (1975) и М.С.Игнатовым, О.М.Афониной (1992) мы признаем самостоятельность данного вида.
Вид распространен в Арктике вплоть до Чукотки, на северо-западе Европейской части России, в Прибалтийских республиках, в Гренландии, Скандинавских странах (Швеции, Норвегии, Финляндии); в высокогорных областях Andreaea alpestris отмечена в Атлантической, Средиземноморской, и Центральной Европе, а также на юге Сибири; встречается на Аляске и в горных районах Северной Америки. Произрастает на силикатных скалах и выходах горных пород, избегает извести (Абрамова и др., 1954; Абрамова, Савич-Любицкая, 1961; Славно Петров, 1975; Dull, 1991; Ignatov, Afonina, 1992; Afonina, Czernyadjeva, 1995).
В заповеднике была найдена на камне в верхнегорном буковом лесу с колхидским подлеском близ Черкесского перевала, в бассейне р. Шахе (южный макросклон), на высоте 1800 м над у. м.
Barbula crocea (Brid.) Web. et Mohr [=Strebhtrichum croceum (Brid.) Loeske; Tortula crocea Brid.].
Редкий горный вид, произрастающий на влажных известняках и известковых туфах. Известен из субокеанических районов Европы, Северной Африки, отмечен в Карпатах, (Smarda, Jezek, Vondracek, 1962; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Dull, 1991; Ignatov, Afonina, 1992). В районе исследований нами отмечено два локалитета вида: один на территории заповедника на известняковом массиве Лагонаки на камнях и почве в русле ручья (истоки р. Армянки, бассейн р. Белой), 27.VII. 1994; второй сбор был сделан за пределами заповедника в Гуамском ущелье р. Курджипс (приток р. Белой), на сырых затененных известняковых скалах, 9.V.1994. Данный вид был также указан для известняковых скал г.Афонка, бассейн р.Белой (V.Otte, 2001). Таким образом, в настоящее время северный склон Западного Кавказа является крайней восточной границей ареала данного вида, а Лагонакское нагорье, г.Афонка (Кавказский заповедник) и памятник природы «Гуамское ущелье» — единственные местонахождения в России.
Bryum kunzei Норре et Hornsch. ex Hornsch. Самостоятельность данного вида признается не всеми бриологами. Иногда он рассматривается как подвид Bryum caespiticium [В. caespiticium ssp. kunzei (Hornsch.) Podpera] (Podpera, 1957) или его разновидность [В. caespiticium var. . kunzei (Норре et Hornsch.) Braithw] (Smith, 1978) (по: Игнатов, Игнатова, 2003).
Произрастает на сухих известняках, торфе, песке, глине, на старых каменных стенах. Имеет евразиатско-североафриканский тип ареала. Распространен в умеренной зоне Европы, на Южном Урале, в южной части Сибири, в Средней Азии, на севере Африки (Мельничук, 1970; Славчо Петров, 1975; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Dull, 1991; Ignatov, Afonina, 1992; Игнатов, Игнатова, 2003). В заповеднике найден в Хостинской тисо-самшитовой роще, на почве около главного входа (Игнатов и др., 2002). Пока это единственное местонахождение на Кавказе.
Cynodontium fallax Limpr. (С. alpestre Jur.; Oncophorus fallax Moell.). Аркто-альпийский вид с евразиатским типом ареала. Распространение вида спорадическое, с большими разрывами. Произрастает преимущественно на влажных силикатных скалах. На Дальнем Востоке в долине р.Бурея отмечен в лесной зоне на почве, а также на гнилом колоднике (Ignatov et al., 2000). Общее распространение вида - Северная Европа (Норвегия, Швеция, Шпицберген), Полярный Урал, Южный Урал, Сибирь (арктические области, долина Енисея, Алтай), Дальний Восток, горные районы Центральной и Восточной Европы (Шляков, 1949; Абрамова, Савич-Любицкая, 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Славчо Петров, 1975; Smith, 1978; Dull, 1991; Ignatov, Afonina, 1992; Afonina, Czernyadjeva, 1995).
Распределение видов по высотным поясам
Высотно-климатическая зональность природных комплексов определяют особенности пространственного распределения видов мхов в пределах района исследований. Высотное распределение мхов и сосудистых растений имеет свои специфические особенности. Так, видовое богатство сосудистых растений лесного пояса представлено 900 видами сосудистых растений (Голгофская, 1988), что примерно составляет 57% всей флоры заповедника, из них 638 видов, или примерно 40% от всей флоры и 71% от флоры лесного пояса, являются исключительно лесными видами (Семагина, 1999). По нашим данным, общее число видов мхов лесного пояса составляет 78% от всей моховой флоры (283 вида), 129 видов (36% от всей флоры мхов, 45% - от лесной флоры) — только лесные мхи. В высокогорье зарегистрировано 967 видов сосудистых растений (Алтухов, 1985 ), или 61% от всей флоры заповедника, при этом 680 видов (43% от всей флоры и 70% от высокогорной) встречаются исключительно в этом поясе (Семагина, 1999). Общее число видов мхов, отмеченных в высокогорном поясе, равно 229 (63% от всей флоры мхов), из них только в высокогорье произрастает 84 вида (23% от всей флоры и 37% - от высокогорной). Из видов, произрастающих как в лесном, так и в горно-луговом поясе, сосудистых растений выявлено 267 (примерно 17%) (Семагина, 1999), мхов - 143 вида, или 39%. В пределах Кавказского заповедника в лесном поясе отношение числа видов мхов к числу видов сосудистых растений равно 1:3 для всех видов и 1:5 для видов только лесного пояса. Виды сосудистых растений и мхов высокогорной зоны соотносятся как 1:4, тогда как исключительно высокогорные виды - как 1:8.
По всему высотному профилю встречаются 29 видов мхов (8% от всей флоры); это преимущественно широко распространенные виды: Abietinella abietina, Barbula unguiculata, Bryum argenteum, Ceratodon purpureus, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme и др.
146 видов (или 40% от всей флоры) присутствуют как в лесном, так и в высокогорных поясах, но представлены не во всех высотных интервалах. Так, для Polytrichum commune, достаточно широко представленного в болотных и луговых сообществах высокогорья, березовые криволесья являются нижним пределом распространения, в лесной зоне его полностью заменяет Polytrichum formosum. Последний же, напротив, часто встречаясь в лесной зоне от среднегорной полосы до верхней границы леса, в высокогорье проникает только под пологом зарослей кавказского рододендрона.
Обилие и частота встречаемости ряда широко распространенных видов могут варьировать в зависимости от высотного уровня. Так, ряд видов можно в большей степени считать лесными, однако они встречаются, но в меньших масштабах, в высокогорной зоне. К таким видам можно отнести Isothecium alopecuroides, массовый вид в лесном поясе, переходящий в высокогорье на камни. Выше границы леса на скалах и выходах горных пород в субальпийском поясе встречены такие типично лесные виды, как Anomodon viticulosus, Neckera crispa, N. complanata. Напротив, характерный для таежных лесов Pleurozium schreberi в горных условиях Западного Кавказа встречается в лесной зоне крайне редко, однако, является массовым видом в полосе верхнего предела леса, широко распространен в субальпийских лугах, а в составе мохово-лишайниковых группировок альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей имеет 100% или близкую к ней встречаемость (Акатова, Ескин, 2002).
Числовидов дляданноговысотногопояса Доля отобщегочиславидов(%) Числовидов дляданноговысотногопояса Доля отобщегочиславидов(%) Доля отчисла видоввысотногопояса (%) Лесной пояс 277 77 138 38 50 -нижнегорная полоса смешанных широколиственных лесов (40 -500-700 м) 151 42 19 5 12 - среднегорная полоса хвойно-широколист-венных лесов (500-700 -1000-1200 м) 175 49 26 7 15 - верхнегорная полоса хвойных лесов (1000-1200-1700-2000 м) 136 38 5 1 4 - полоса верхнего предела леса (1700-2000-1800-2000 м). 144 40 10 3 7 Высокогорье в целом 225 63 87 24 39 Субальпийский пояс (1800-2200-2400 м) 207 57.5 57 15.8 27 Альпийский пояс (2200-2400-3300 м) 99 27.5 9 2.5 9
В целом флора листостебельных мхов лесного пояса (до верхней границы древесных видов) содержит 277 видов (77% от всей флоры), при этом характерными только для этого пояса являются 138 видов (38% от всей флоры, 50% от лесной флоры): Tetraphis pellucida, Herzogiella seligeri, Leucodon sciuroides, Buxbaumia viridis, Dicranodontium denudatum, Orthodicranum montanum, большинство видов рода Orthotrichum, виды рода Ulota и другие.
Ведущими по числу видов семействами лесного пояса являются следующие: Brachytheciaceae - 33 вида, Нурпасеае - 22, Pottiaceae - 21, Dicranaceae - 19, Orthotrichaceae — 18, Amblystegiaceae - 18, Bryaceae - 17, Mniaceae — 15, Grimmiaceae - 15, Polytrichaceae — 12.
В пределах лесного пояса выделяют нижнегорную полосу смешанных широколиственных лесов, среднегорную полосу смешанных хвойно-широколиственных лесов, верхнегорную полосу хвойных лесов, полосу верхнего предела леса, образованную субальпийскими кривоствольными лесами (березовым, буковым криволесьем), сосняками, парковыми кленовниками.
Нижнегорная полоса включает 151 вид (42% от всей флоры). Только для нижнегорья характерны 19 видов (5% от всей флоры и 12 % от флоры лесного пояса): Bryum kunzei, Dicranella varia, Eurhynchium flotovianum, E. praelongum, Heterophyllum qffine, Hookeria lucens, Leptobryum pyriforme, Leptodon smithii, Orthotrichum qffine, Platygirium repens, Pogonatum neesii, Pseudoscleropodium purum, Rhynchostegiella tenella, R. teneriffae, Scorpiurium circinatum, Seligeria pusilla, Taxiphyllum densifolium.
Ведущими по числу видов семействами яляются следующие: Brachytheciaceae - 27 видов, Pottiaceae — 15, Нурпасеае — 11, Bryaceae — 9, Mniaceae - 9, Orthotrichaceae - 9, Dicranaceae - 7, Polytrichaceae — 7, Anomodontaceae - 5, Fissidentaceae - 5, Grimmiaceae - 5, Neckeraceae - 5.
Среднегорная полоса. Общее число видов - 175 (49% от всей флоры). Специфичные виды (26) составляют 15% от флоры среднегорного пояса: Amblystegium juratzkanum, Bartramia pomiformis, Callicladium haldanianum, Campylium polygamum, Cinclidotus riparius, Dicranum polysetum, Fabronia pusilla, Grimmia hartmannii, Hypnum fertile, Hypnum filiforme, Leucodon flagellaris, Neckera pennata, Orthotrichum gymnostomum, O. obtusifolium, O. pallens, 0. sordicum, O. speciosum, O. vladikavkanum, Plagiobryum zieri, Pohlia proligera, Pottia truncata, Rhabdoweisiafugax, Ulota coarctata, U. hutchinsae.
Ведущими по числу видов семействами являются следующие: Brachytheciaceae - 21, Pottiaceae - 16, Mniaceae - 13, Orthotrichaceae — 13, Hypnaceae — 12, Bryaceae - 10, Dicranaceae — 10, Polytrichaceae — 8, Amblystegiaceae - 8, Grimmiaceae - 7.
Верхнегорная полоса включает 136 видов (38% от всей флоры); 5 видов (4%) отмечены только в ее пределах, однако утверждать что эти виды являются специфичными для данного пояса, было бы не совсем правильным, т.к. все они были встречены один - два раза, и их высотное распределение пока не ясно. Эти виды следующие: Andraea alpestris, Blindia acuta, Cynodontium fallax, Philonotis fontana var. caespitosa, Pseudotaxiphyllum elegans, Rhynchostegium rotundifolium.
Ведущими по числу видов семействами являются следующие: Brachytheciaceae - 19, Hypnaceae - 13, Pottiaceae - 11, Dicranaceae - 10, Mniaceae - 10, Polytrichaceae - 8, Sphagnaceae - 7, Orthotrichaceae - 6, Grimmiaceae — 6, Amblystegiaceae — 6.
Для полосы верхнего предела леса отмечено 144 видов (40% от всей флоры), в данном высотном диапазоне встречены 10 видов, которые так же как и в предыдущем поясе вряд ли являются для него специфичными: Grimmia caespiticia, Dicranella subulata, Mielichoferia mielichoferiana, Leskea polycarpa, Pohlia longicollis, Pseudocalliergon lycopodioides.
