Содержание к диссертации
Введение
1 . Физико-географические условия района исследования 11
1.1. Рельеф и геология 11
1.2. Климат 17
1.3. Почвы 20
2. Растительность Кузнецкого Алатау 23
2.1. История изучения флоры и растительного покрова 23
2.2. Растительность Кузнецкого Алатау 30
3. Конспект сосудистых растений лесной флоры Кузнецкого Алатау 46
4. Ботанико-географический анализ лесной флоры Кузнецкого Алатау 154
4.1 . Систематическая структура 154
4.2. Хорологический анализ 163
4.3. Эколого-географический анализ 168
4.4. Эндемизм и реликтовые явления 175
4.5. Ценотический анализ 188
4.6. Сравнительный анализ лесной флоры Кузнецкого Алатау и сопредельных территорий
4.7. Основные результаты ботанико-географического анализа
5. Перспективы использования и охрана лесной флоры Кузнецкого Алатау
5.1 Полезные растения лесной флоры и перспективы их использования 202
5.2. Растения лесной флоры Кузнецкого Алатау, нуждающиеся в охране 210
Выводы 221
Литература 225
Приложение 1. Список редких видов лесной флоры 239
Приложение 2. Список видов лесной флоры, рекомендуемых к охране 251
- Рельеф и геология
- История изучения флоры и растительного покрова
- Конспект сосудистых растений лесной флоры Кузнецкого Алатау
- Систематическая структура
Введение к работе
Кузнецкий Алатау (КА) входит в состав Алтае-Саянской горной страны. Его границы приняты в объеме схемы геоморфологического районирования гор Южной Сибири (Олюнин, 1975) с уточнениями, внесенными на основании последних геологических исследований в северной Хакасии (Геология ..., 1998). Ранее к КА относили Горную Шорию и Абаканский хребет. В пределах Алтае-Саянской горной страны КА относится к Салаиро-Кузнецкоалатауской горно-равнинной области. Он граничит на севере с Колывань-Томским плато, на востоке - с Минусинской впадиной, на юге - с Горной Шорией, на западе -с Кузнецкой впадиной. КА вытянут меридионально, его западный макросклон находится на территории Кемеровской области, восточный - в Хакасии.
Растительный покров любой территории представляет собой систему, состоящую из двух подсистем: количественной - растительности, и качественной - флоры (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979, 1987; Юрцев, 1987). Количественная сторона растительного покрова КА - растительность - в настоящее время изучена достаточно полно (Куминова, 1950; Растительный покров Хакасии, 1976; Седельников, 1979, 1988).
Сведения же о качественной стороне - флоре - являются неполными. Проведено изучение флоры КА в пределах высокогорий (Седельников, 1979), на восточном макросклоне (Анкипович, 1997) и в некоторых участках западного макросклона (Буко, 2002).
Флористическим исследованием территории КА в современных геоморфологических границах занимаются сотрудники лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете (Некратова, Выдрина, Михайлова и др., 1988, 1989; Некратова, Беляева, Серых и др., 1993; Некратова, Некратов, Эбель, 1996; Эбель, Некратова, 1996; Некратов, Некратова, Некратова А.Н., 2002а, 20026; Некратова, Некратова М.Н., 2003а, 20036; Некратова, Некратов, Некратова
A.H., 2003). В настоящее время исследование флоры КА завершается (Некратов, Некратова, Некратова А.Н., 2002а, 20026; Некратова, Некратова М.Н., 2003а, 20036). В рамках этих исследований нами проведено изучение лесной флоры КА.
Лесная растительность занимает большую часть территории КА. Однако специальное изучение лесной флоры до сих пор не проводилось. Изучение лесной флоры КА - северного и относительно низкого района Алтае-Саянской горной области - является актуальным как для познания её генезиса, так и роли в формировании лесных флор соседних территорий (других районов Алтае-Саян, Западно-Сибирской равнины). Флористические исследования являются основой для решения очень большой задачи - создания флористической классификации растительности на КА, которая пока отсутствует. Исследование лесной флоры данной территории, как основы для выявления нуждающихся в охране видов, в том числе, реликтов, эндемиков, а также редких, имеет первостепенное значение в настоящее время. Не менее важным вопросом при оценке ресурсного потенциала лесной флоры КА является выявление практически ценных видов, их встречаемости и обилия. В конечном итоге, без инвентаризации указанной лесной флоры невозможно осуществлять оценку стоимости данной территории. Таким образом, изучение видового состава и всесторонний анализ лесной флоры КА, а также исследование её генезиса являются весьма актуальными.
Цель работы: изучение лесной флоры КА (сосудистые растения). Для выполнения работы были поставлены следующие задачи:
Выявление видового состава и составление конспекта лесной флоры КА.
Изучение систематической, географической и эколого-географической структуры данной флоры.
Оценка уровня эндемизма и реликтовых явлений в лесной флоре КА.
Проведение ценотического анализа данной флоры.
Сравнительный анализ лесной флоры КА и сопредельных лесных флор.
Изучение генезиса, современного состояния и тенденций развития лесной флоры.
Выявление практически ценных растений и видов, нуждающихся в охране.
Объект исследования - лесная флора КА. Лесную флору понимаем как-парциальную флору лесов КА и выделяем как совокупность видов, произрастающих в лесных сообществах (ценотический критерий). Материалом для написания работы послужили экспедиционные сборы автора в 2000-2003 гг. в количестве около 1500 гербарных листов, а также около 100 геоботанических описаний лесных сообществ, флористические списки и заметки. Кроме того, автор работал с материалами лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ при ТГУ. Была просмотрена флористическая коллекция в объеме более 7 тыс. гербарных листов, более 500 геоботанических описаний лесной растительности. Также были использованы коллекции Гербария им. П.Н. Крылова (ТГУ, г. Томск).
Основным методом работы служили маршрутные флористические исследования. Наряду с маршрутами использовались полустационарные исследования (ключевые участки). Автор проводил исследования на следующих ключевых участках: р. Пихтерек (средн. теч.), р. Тюхтюрек (средн. теч.), долина р. Бол. Сыя, долина р. Собаки (окр. рудника Коммунар), окр. с. Ефремкино, р. Изекиюла, р. Урюп (р. Базыр, г. Белая, р. Кургусуюлка), бассейн р. Кии (р. Бол. Кундат, р. Бол. Тулуюл), верховье р. Уса (р. Бол. Тумуяс). В работе были использованы материалы сотрудников лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ при ТГУ, собранные на ключевых участках: верховье р. Томь, верхнее течение р. Ассуг, р. Юзик, р. Сарала, р. Ср. Терсь (среднее течение), р. Ср. Терсь (окр. пос. Мутный), р. Верх. Терсь (нижнее течение), бассейн р. Уса (р. Чексу) (Рисунок 1).
В работе проведен классический анализ лесной флоры КА в русле российский флористической школы А.И. Толмачева - Б.А. Юрцева. При
ґ
v;? т\
'fA< j
Условные знаки:
Рисунок 1 - Карта-схема района исследований. Обозначения: 1 - маршруты; 2 - исследования автора на ключевых участках; 3 - исследования сотрудников лаборатории флоры и растительных НИИ ББ при ТГУ на ключевых участках.
9 ботанико-географическом анализе использовались общепринятые методы (Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Шмидт, 1980). Анализ реликтовых явлений основан на идеях российских ботаников (Ревердатто, 1934, 1940; Вульф, 1938, 1941; Гроссгейм, 1938; Толмачев, 1974; Положий, Крапивкина,1985; Камелин и др., 1999; Положий, 2002). Ценотический анализ проводили, опираясь на классификацию лесов Ю. М. Маскаева (1976). В основу положена встречаемость видов в лесных сообществах. Все выявленные фитоценозы отнесены к 6 группам на уровне формаций и групп формаций, и 3 комплексным группам, объединенным по условиям местообитаний. Сравнение лесной флоры КА с лесными флорами сопредельных территорий проводили на основе видовых списков с помощью кластерного анализа (Афифи, Эйзен, 1982) и мер включения (Семкин, Комарова, 1977; Седельников, 1982). Была построена матрица с видовым составом лесной флоры КА, Горного Алтая, Западного Саяна и Томской области. Выявление редких видов проводилось на основе их встречаемости и обилия.
Представляя результаты проведенного исследования, мы выносим на защиту следующие положения:
Лесная флора КА, несмотря на относительно низкие гипсометрические отметки данного района имеет не только бореальные и лесные черты, но и выраженный горный характер.
Лесная флора КА по богатству неморальных реликтов занимает одно из ведущих мест в Алтае-Саянской флористической провинции, что позволяет говорить о ее консервативной роли.
Дифференциация эндемичных видов в изученной флоре по 3 уровням эндемизма, ясно показала, что центры видообразования лесных видов на КА отсутствовали.
Научная новизна заключается в том, что впервые установлен видовой состав сосудистых растений и составлен конспект лесной флоры КА в целом. Проведено ботанико-географическое изучение данной флоры. Составлен
10 список неморальных реликтов в лесной флоре КА. Выявлены эндемики и установлены их уровни. Установлен уровень связи лесной флоры КА и сопредельных территорий методом кластерного анализа. Сделаны предположения о генезисе, современном состоянии и тенденциях развития лесной флоры КА.
Практическое значение исследований заключается в инвентаризации лесной флоры, что является основой для составления определителя данного региона, подготовки научно-методических указаний по изучению флоры КА и использовании их в учебном процессе. На основе этих материалов может проводиться оценка флористического богатства разных районов КА, в том числе, при определении стоимости земель. Выявление практически ценных видов в лесной флоре КА является основой для их практического использования. Составлен список видов, нуждающихся в охране, куда вошли реликты, узкие эндемики и редкие растения. Изучено их распространение и встречаемость, рекомендованы меры охраны.
Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии растений и растительных ресурсов в Томском сельскохозяйственном институте НГАУ и в лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИББ ТГУ.
Хочется выразить благодарности научному руководителю доктору биологических наук, профессору А.Н. Куприянову, директору Кузбасского ботанического сада и доктору биологических наук, зав. кафедрой ботаники, физиологии растений и растительных ресурсов ТСХИ НГАУ Н.А. Некратовой, а также доктору биологических наук, профессору А. Р. Ишбирдину (Башкирский государственный университет).
Рельеф и геология
КА входит в состав Алтае-Саянской горной страны, являясь частью Салаиро-Кузнецкоалатауской горно-равнинной области, наряду с Колывань-Томским плато, Кузнецкой впадиной, Салаирским кряжем, нагорьем Горной Шории (Олюнин, 1975; Алпатьев и др., 1976; Географический..., 1986). На западе он ограничен Кузнецкой впадиной, на севере и северо-западе -Колывань-Томским плато, на востоке - Минусинской межгорной впадиной, на юге - Горной Шорией (Олюнин, 1975) (Рисунок 2). Его естественными границами являются на юге - верховья р. Томь, на севере - р. Барзас и низовья р. Яя. Ранее к КА относили Абаканский хребет и Горную Шорию.
КА представляет собой глыбово-сводовую горную и равнинную область между 53.5 - 56.5 с.ш. и 87-89 в.д., которая вытянута почти меридионально и имеет общую протяженность около 320 км, ширину - около 190 км. Площадь КА исчисляется примерно в 38 тыс. км".
КА - это подвижная «область салаирского возраста с унаследованным типом структур» (Скобелев, 1967). К началу верхнекембрийско-ордовикского этапа формирования основная часть КА была сушой, где интенсивно протекали процессы горо- и складкообразования. К концу этапа закончилось формирование складчатых структур. В каледонский нижнепалеозойский цикл тектогенеза произошло обособление КА от окружающих его впадин и прогибов. Начиная с раннего девона КА был в основном областью сноса.
По данным А.Н. Моссаловского, своеобразие тектоники КА заключается в том, что «процесс его ... развития осуществлялся путем дифференциального движения большой амплитуды отдельных изометрических массивов» (Скобелев, 1967).
Горообразовательные процессы герцинского цикла продолжались в течение всего верхнего палеозоя. На территории региона были распространены мелководные бассейны, где происходило накопление песчано-сланцевых и угленосных толщ (Шпинь, 1980).
История геологического развития этого региона определила участие магматических и метаморфических комплексов протерозоя, слабо измененных осадочно-вулканогенных и осадочных толщ кембрия, интрузивных комплексов нижнего палеозоя, диагенетических осадочных и осадочно-вулканогенных комплексов ордовика и девона, интрузивных комплексов среднего палеозоя и слабо диагенетических осадочных отложений мезозоя и кайнозоя (Скобелев, 1967).
В сложении рельефа большая роль принадлежит кристаллическим слоистым известнякам. Огромные территории сложены сланцевыми и туфовыми толщами, пронизанными диабазами и мощными гранитными интрузиями (Воскресенский, 1962). В основном это нижнепалеозойские отложения. На кембрийские известняки налегает сланцево-туфовая толща силурийского возраста, состоящая из перемежающихся слоев песчаников, глинистых сланцев, брекчий и покровных толщ диабазов (Суслов, 1954).
Рыхлые отложения представлены осадками мезозойского и кайнозойского времени. Палеогеновые отложения являются корой выветривания, а осадки неогена - в основном продуктами размыва и переотложения палеогеновых и более древних кор (Кашменская и др., 1969).
Четвертичные отложения распространены широко и представлены бурыми покровными суглинками, покрывающими пологие формы рельефа. Из четвертичных образований наиболее полно участвуют элювиально-делювиальные отложения. На водораздельных участках, выровненных вершинах гор распространены элювии, являющиеся производными разнообразных коренных пород. Для склонов гор характерны элювиально-делювиальные отложения, образовавшиеся в ходе выветривания и дальнейшего сноса. Шлейфы и нижние части пологих склонов образованы пролювиально-делювиальными отложениями; в основном, это отложения плоскостного смыва и осадки временных водотоков.
Формирование современного рельефа явилось результатом воздействия неотектоники и денудации на позднемеловую - раннепалеогеновую поверхность выравнивания (Кашменская и др., 1969). Тектонические движения имели сводовый характер. Возникшие в конце неогена горы способствовали дифференциации климата, сохранившегося до настоящего времени: климат западных склонов более мягкий, чем восточных.
Пенепленизация КА началась в третичное время и продолжалась в течение всего четвертичного периода. В четвертичный период происходило поднятие КА, которое осуществлялось в несколько этапов, что привело к развитию комплекса террас в долинах больших рек. Этот процесс продолжается и в настоящее время. На фоне этого поднятия происходило омоложение рельефа (Додин, 194$).
Гольцовые области, создающие высокогорный ландшафт, - остатки наиболее древнего рельефа КА. Они существовали до оледенения, его следы сохранились на отдельных гольцовых впадинах (Додин, 1948).
В современном виде КА представляет собой сплошную систему массивов - обломков древних складчатых хребтов, ранее поднимавшихся на его месте (Шпинь, 1980).
КА не образует единого вытянутого в одном направлении хребта или системы горных хребтов. Он составлен группой разноориентированных отдельных хребтов, гряд и массивов, ограниченных разломами. Образование наиболее высоких точек КА связано с выходами изверженных горных пород, более стойких к процессам денудации. Для КА характерны так называемые таскылы. Это отдельные изолированные массивы, плоские или куполовидные гольцовые вершины (Суслов, 1947): например, г. Большой Таскыл (1448 м), г. Пухтаскыл (1820 м), г. Кугуту (1638 м) и др.
История изучения флоры и растительного покрова
Историю изучения растительного покрова КА можно разбить на три основных этапа. Первый - ранний, относящийся к 18 и 19 векам, когда сведения о растительном покрове неясно проступали среди отчетов первых геологических и географических экспедиций. С первым периодом связаны имена Д.Г. Мессершмидта, И.Г. Гмелина, П.С. Палласа, Иоганна Сиверса, возглавлявших экспедиции, направляемые Российской академией наук в Азиатскую Россию. Маршруты этих первых академических экспедиций прошли по многим районам Сибири, захватывая территорию и КА. Так, Д.Г. Мессершмидт был в отдельных местах рек Белый и Черный Июс, Уйбат и т.д. Второй период, начавшийся с 1890 г. работами профессора П.Н. Крылова, характеризуется, главным образом, флористическим направлением. Третий, современный (с 1930 г.) - период геоботанических исследований, где наряду с разрешением теоретических вопросов, изучение растительности стояло под углом зрения практического использования (Куминова, 1949).
Первые литературные сведения о Кузбассе относятся к началу 18 столетия. По распоряжению Петра I, в 1720 г. в Сибирь была направлена первая экспедиция с задачей всестороннего изучения природных богатств под руководством доктора медицины Д.Т. Мессершмидта. В 1721 г. этот первый исследователь совершил путешествие от Томска до Кузнецка по р. Томь и затем через КА проехал в Абакан.
В 1733 г., экспедиция Гмелина, первая, давшая большое количество географических сведений о Сибири, также частично затронула своими маршрутами территорию современного Кузбасса, составив краткое описание пути от Барнаула до Кузнецка и дальше до улуса Абышевского.
Первые исследования растительного покрова восточного макросклона КА были проведены в сентябре 1771 г. П.С. Палласом. Им были собраны гербарные коллекции на г. Учум, р. Июс, у деревни Ербинская, в с. Копьево, с которых началось изучение флоры этой территории.
Исследования второго периода (19 век и начало 20 века) положили начало систематическому изучению флоры, что прежде всего связано с именем минусинского краеведа Н.М. Мартьянова. В районы КА он совершал поездки в 1880, 1887, 1893 и 1900 гг. Результаты обширных флористических сборов Н.М. Мартьянова отражены в его печатных работах, в том числе и во «Флоре Южного Енисея», опубликованной уже после смерти автора (Мартьянов, 1923).
В конце второго периода было положено начало изучению растительности экспедициями Переселенческого управления. Эти исследования проводились с 1909 по 1914 гг. В частности, на территории КА работал В.И. Смирнов. Он исследовал долину Абакана, бассейн р. Черный Июс и Июсо-Ширинскую степь. Эти экспедиции являлись первыми зачатками территориальных геоботанических исследований (Куминова, 1976).
В 1909 г. в долинах рек Чулым и Черный Июс были проведены флористические исследования А.Л. Тугариновым и В.И. Тугариновой.
Систематическое изучение растительности данной территории началось с 1890 г. исследованиями крупнейшего сибирского ботаника, профессора П.Н. Крылова в Кузнецкой степи. Работая над "Флорой Алтая и Томской губернии", ученый лично изъездил всю территорию, в частности, густой сеткой маршрутов пересек западную половину Кемеровской области от северной границы до р. Кондомы и от Салаира до северо-западных отрогов КА. Списки растений и полевые заметки, помещенные в его дневниках, являются ценнейшим материалом по характеристике растительности. Исследования П.Н. Крылова по изучению единственного в Сибири липового острова являются классическими в области ботанической географии. По современным геоморфологическим исследованиям реки Мрас-Су и Кондома относятся не к КА, а к Горной Шории. Третий период в истории изучения растительного покрова территории КА связан с именем В.В. Ревердатто. Ученый считал, что КА в отношении растительного покрова не представляет большого разнообразия и выделял на его территории горную пихтово-кедрово-еловую тайгу, смешанные пихтово осиновые (черневые) леса и альпийскую область гольцов. Весь КА он разделил на два подрайона: северный - пространство на север от водораздела р. Тайдон; южный - водораздел между верховьями р. Томь и системой р. Кия. Свои работы он начал еще совместно с П.Н. Крыловым в 1915 г., детально исследовав растительность Кузнецкой степи. Эти исследования хорошо освещают растительный покров степной части Кемеровской области, давая обширный материал для работ по ботанико-географическому районированию. Другим объектом исследования экспедиций В.В. Ревердатто являлась луговая растительность вдоль основных водных артерий этой области. В 1925 г. выходит работа Л.Ф. Ревердатто "К вопросу о судьбе липового острова в Кузнецком Алатау". Работой, подытоживающей изучение растительности Сибири к концу первой трети 20 века, является книга профессора В.В. Ревердатто "Растительность Сибири", в которой автор дает описание растительного покрова в разрезе ботанико-географических районов. В 1930-40 гг. В.В. Ревердатто и К.А. Соболевская исследовали реликтовую флору на восточном макросклоне КА. Затем начинается новый этап геоботанических исследований, проводимых на территории Сибири под общим руководством профессора В.В. Ревердатто. На территории Кемеровской области площадь, охваченная этими работами, была значительной. Изучение растительности проводилось в масштабе 1:50000 до 1:25000 и сопровождалось составлением карт растительности. В экспедициях В.В. Ревердатто принимали участие Л.Ф. Ревердато, М.В. Куминова, В.П. Голубинцева, Е.И. Штейнберг, К.К. Полуяхтов, В.В. Тарчевский, З.И. Тарчевская и др. (Куминова, 1976). О маршрутах В.В. Ревердатто и этих исследователей подробно рассказано в работе Л.М.
Черепнина (1954) "История исследования растительного покрова южной части Красноярского края".
В южной части КА на наиболее высокой его точке - хребте Тигертыш, достигающем 2165 м над уровнем моря, была экспедиция Новосибирского сельскохозяйственного института, материалы которой имеются только в рукописи.
Большая работа по изучению растительности горно-таежных и северных таежных районов проведена лесоэкономическими экспедициями, собравшими огромный материал по растительности и характеристике лесных насаждений (Куминова, 1949).
С начала 40-х годов 20 века растительность и флору Хакасии изучал Л.М. Черепнин. В 1948 г. он работал в окрестностях оз. Черное и по долине р. Черный Июс вместе с сотрудниками Красноярского государственного педагогического университета в составе Южно-Енисейской комплексной геоботанической экспедиции. Его маршруты по Хакасии проходили в 1942, 1944, 1948 гг. Основным трудом Л.М. Черепнина считается флористическая сводка "Флора южной части Красноярского края". Вместе с Л.М. Черепниным работали ботаники Т.К. Некошнова, А.С. Королева, А.В. Скворцова, А.П. Самойлова (Крылов и др., 1969).
Ряд интересных вопросов, связанных с анализом географических элементов флоры и местонахождениями реликтовых видов и ассоциаций ледниковой эпохи на восточных склонах КА и в Уленьской котловине, отражен в работах К.А. Соболевской (1941, 1946).
Конспект сосудистых растений лесной флоры Кузнецкого Алатау
В понимании А.И. Толмачева (1974) флора - это единица регионального уровня. По мнению Б.А. Юрцева, а также Ю.Р. Шеляг-Сосонко и Я.П. Дидуха (Теоретические ..., 1975) флора является универсальным безранговым понятием, приложимым к единицам топологического (внутриландшафтного) уровня, выделяемым как парциальные флоры. Парциальная флора может рассматриваться, как флора типов растительности (Овчинников, 1947; Камелин, 1969, 1973). Б.А. Быков (1973, 1983) понимал флору, как совокупность видов растений, обитающих в определенной области, зоне, районе, типе растительности, формации, ассоциации.
Лесную флору понимаем как парциальную флору лесов КА и выделяем как совокупность видов, произрастающих в лесных сообществах (ценотический критерий).
Конспект сосудистых растений лесной флоры КА составлен на основе имеющейся флористической коллекции. При определении объема таксонов учитывались сибирские региональные флористические сводки (Крылов, 1927— 1964; Черепнин, 1957-1967; Флора Красноярского края, 1964-1967, 1983; Флора Сибири, 1987-2003 и др.), а также другие важнейшие отечественные флористические сводки (Арктическая флора СССР, 1960-1987; Флора европейской части СССР, 1974-1989; Растения Центральной Азии, 1963-1989). При составлении конспекта были использованы коллекции Гербария им. П.Н. Крылова (ТГУ, г. Томск) и такие литературные источники как «Определитель высокогорных растений Южной Сибири» Л.И. Малышева (1968), «Определитель растений юга Красноярского края» (1979), «Определитель растений Кемеровской области» (2001) и другие (Королева, 1976; Тупицына, 1986; Буко, Горшкова, 1995; Буко, 2002).
В конспекте семейства расположены по системе А. Энглера с изменениями, принятыми во «Флоре Сибири» (Малышев, 1987). Систематика папоротников приведена по современной сводке И.И. Гуреевой (2001). Роды и виды расположены по алфавиту. Подвиды учитываются наряду с видами и входят в общую нумерацию.
Для каждого вида показано распространение на КА по геоботаническим округам (Рисунок 1): I - Барзасский таежный, II - Кузнецко-Алатаусский высокогорный, III - Северо-Кузнецко-Алатаусский темнохвойно-светлохвойный, IV - Восточно-Кузнецко-Алатаусский среднегорный темнохвойно-светлохвойный, V - Балыксинский горный черневой, VI -Батеневский низкогорный лесостепной. Приведена поясная приуроченность: 1 - высокогорный пояс, 2 - таежный, 3 - черневой, 4 - подтаежный, 5 -лесостепной.
Отмечены местообитания и ценотическая приуроченность видов. При этом использованы следующие сокращения лесообразующих видов: П - пихта, К -кедр, Л - лиственница, Б - береза повислая, О - осина, С - сосна. Приведена частота встречаемости: часто (ч), обычно (обч), нередко (нер), изредка (изр), редко (р) - 1-6 местонахождений, очень редко (очр) - 1 местонахождение либо 2-3 местонахождения в одном географическом пункте. Показано обилие в оптимальных эколого-ценотических условиях: массово (м) - более 8 %, обильно (об) - 2.5-8, умеренно (ум) - 0.3-2.5, мало (мал) - 0.1-0.2, единично (ед) - менее 0,1 %.
Отмечены долготные географические группы (типы ареалов). Приведены эколого-географические группы, выделенные в работах Л.И. Малышева (1965), В.П. Седельникова (1988), А.С. Ревушкина (1988), Н.А. Некратовой (Некратова, Серых, 1991).
В нашей работе принята методика отбора полевого материала -регулярный способ заложения ключевых участков и достаточно густая сеть проведенных маршрутов, что позволяет в значительной мере достоверно оценить флористическое богатство лесной флоры изучаемого региона (рисунок 1). На основе анализа геоботанических описаний изучены встречаемость и обилие (балльная оценка) большей части видов лесной флоры КА, что является основой для количественной оценки их обилия и некоторых других показателей. Перечисленные показатели являются одними из основных при изучении экологии видов и их ресурсов, которые составляют научную базу для рационального использования флоры и растительности любого региона. Кроме того, встречаемость видов и их обилие позволило научно обосновать выделение редких видов в лесной флоре КА, что является начальным и очень важным этапом для организации их практической охраны.
Систематическая структура
Флористическое богатство лесной флоры КА определяется 541 видом сосудистых растений, относящихся к 264 родам и 66 семействам. Выявленное флористическое богатство указывает на довольно полную изученность данной флоры, как следует из сравнения с другими. Флора лесов Алтая насчитывает 655 видов (Куминова, 1960), лесная флора Хакасии включает 641 вид (Маскаев, 1976), лесная флора Кемеровской области - 445 (Определитель ..., 2001). По новым материалам, приведенным во «Флоре Сибири» (1987-2003), а также на основе фондовых материалов НИИ ББ при ТГУ и Гербария им. П.Н. Крылова, флора лесов Алтая насчитывает 665 видов, лесная флора Западного Саяна определяется 659 видами, флора лесов Томской области (юг - предгорья КА) - 495 видами. Все указанные флоры имеют территории значительно больше, чем площадь КА. Таким образом, лесная флора КА относительно богата и представляет звено в цепи лесных флор Алтае-Саянской горной области. В лесной флоре КА наблюдается следующее соотношение основных систематических групп: Сосудистые споровые составляют 26 видов (4.8 % от лесной флоры), Голосеменные - 5 видов (0.9 %), Покрытосеменные - 510 видов (94.3 %), - однодольные- 101 вид (18.6%), - двудольные - 409 видов (75.6 %).
Полученные данные близки к подсчетам А.В. Куминовой (1960) для флоры лесов Алтая, к материалам Ю.М. Маскаева (1976) для лесов Хакасии. Таким образом, состав лесной флоры КА по соотношению основных систематических групп типичен для горных территорий умеренных широт Голарктики. Следует отметить, что в лесной флоре КА несколько занижено участие однодольных и увеличена доля двудольных.
Систематическая структура лесной флоры К А на уровне семейств выглядит следующим образом: 15 ведущих семейств (таблица 2) и к ним вплотную примыкает семейство Boraginaceae (10 видов, порядковый № 15-16). По 9 видов содержат 2 семейства (№ 17-18): Pyrolaceae, Gentianaceae. 8 видов - у семейства Brassicaceae (№ 19). По 7 видов - у 3 семейств (№ 20-22): Geraniaceae, Rubiaceae, Caprifoliaceae. По 6 видов - у 4 семейств (№ 23-26): Athyriaceae, Onagraceae, Primulaceae, Valerianaceae. По 5 видов - у 3 семейств (№ 27-29): Equisetaceae, Pinaceae, Ericaceae. По 4 вида - у 5 семейств (№ 30-34): Lycopodiaceae, Dryopteridaceae, Juncaceae, Grossulariaceae, Euphorbiaceae. По 3 вида - у 9 семейств (№ 35-43): Thelypteridaceae, Iridaceae, Betulaceae,
Polygonaceae, Fumariaceae, Saxifragaceae, Polygalaceae, Hypericaceae, Plantaginaceae. По 2 вида - у 4 семейств (№ 44-47): Botrychiaceae, Crassulaceae, Citscutaceae, Orobanchaceae. По 1 виду насчитывается в 19 семействах: Hypolepidaceae, Onocleaceae, Cannabaceae, Urticaceae, Santalaceae, Chenopodiaceae, Paeoniaceae, Papaveraceae, Oxalidaceae, Balsaminaceae, Rhamnaceae, Thymelaeaceae, Elaegnaceae, Comaceae, Asclepiadaceae, Polemoniaceae, Solanaceae, Adoxaceae, Dipsacaceae. Общая численность семейств - 66.
Спектр ведущих семейств показал, что лесная флора КА по систематической структуре относится к бореальным флорам Евразии (таблица 2). Первые три места занимают семейства: Asteraceae, Poaceae, Rammculaceae. Довольно богато представлены семейства: Rosaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Apiaceae, что характерно для флор наиболее континентальных районов Бореальной области (Толмачев, 1986). О лесном характере изученной флоры говорит относительно большое участие такого семейства, как Orchidaceae (таблица 2). Значительное участие, представителей семейства Lamiaceae говорит о давних связях с Ирано-Туранской и Средиземноморской областями (Тахтаджян, 1987), и о современных связях с флорой Минусинской котловины. Семейство Violaceae, широко распространенное по всему земному шару и особенно характерное для тропиков и субтропиков, представлено одним родом Viola, достигающим Арктики и высокогорий (Тахтаджян, 1987). Семейство Сатрапиіасеае, одно из ведущих семейств лесной флоры КА является типичным для умеренных областей северного полушария (Тахтаджян, 1987).
Десять наиболее крупных семейств включают около 57 % видов флоры. По этому показателю лесная флора КА соответствует флощм Бореальной области, где по данным А.И. Толмачева (1970) в 10 ведущих семействах насчитывается от 54 до 57 % видов.
Численность видов 15 наиболее крупных родов лесной флоры К А представлена следующим образом (таблица 3). По 6 видов насчитывают 6 родов, кроме указанных (таблица 3) род Campanula. По 5 видов - в 9 родах: Equisetum, Calamagrostis, Allium, Aconitum, Pyrola, Myosotis, Euphrasia, Veronica, Adenophora. По 4 вида - в 12 родах: Роа, Luzula, Populus, Cerastium, Anemonoides, Alchemilla, Trifolium, Ribes, Euphorbia, Lonicera, Saussurea, Senecio. По 3 вида - в 20 родах: Lycopodium, Dryopteris, Agrostis, Bromopsis, Cypripedium, Dactylorhiza, Silene, Stellaria, Corydalis, Spiraea, Astragalus, Hypericum, Epilobium, Angelica, Vaccinium, Primula, Dasystephana, Plantago.
