Введение к работе
Актуальность темы. Устойчивые природные экосистемы характеризуются огромным разнообразием видов. Обеднение флоры, связанное с сокращением численности популяций и полной утратой отдельных видов, ведет к потере устойчивости биогеоценозов. В сохранении биоразнообразия большое значение имеют конкретные сведения об объектах по морфологии, систематике, таксономии и др. (Convention on Biological Diversity, подписанная в 1992 г. на конференции ОНИ по образованию и развитию (UNCED) в Рио-де-Жанейро). В работах подобного рода необходимо особое внимание уделять изучению изменчивости разнообразных признаков организмов.
Род Campanula L. (колокольчик) - один из крупных и трудных в систематическом отношении родов цветковых растений, о чем свидетельствует отсутствие монографии в мировом масштабе. Объем рода, родственные связи, а также внутриродовые отношения являются предметом обсуждения систематиков (Damboldt, 1975, 1979; Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1996; и др.). Колокольчики характеризуются большим количеством полиморфных признаков, таксономическая значимость которых часто устанавливается без учета внутривидовой изменчивости. Недостаточное внимание к последней привело к описанию большого количества видов, которые не поддаются идентификации.
Последняя монографическая обработка рода для территории СССР была выполнена Ан.А. Федоровым (1957) в тот период, когда он понимал виды довольно узко. В последнее время появились крупные сводки по систематике семейства Сатрапиіасеае на Кавказе (Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1996), значительно прояснившие ряд таксономических вопросов в роде Campanula. Однако недостаточное внимание к проявлениям внутривидовой изменчивости и отсутствие статистического анализа отражаются на объективности результатов. Таксономические обработки для Сибири (Олонова, 1996) и Дальнего Востока (Кожевников, 1996), где колокольчики немногочисленны, практически повторяют «Флору СССР» (1957). В связи с этим возникла необходимость пересмотреть таксономическую структуру рода.
В силу ряда причин многие колокольчики становятся редкими и нуждаются в охране, численность их в последнее время резко сокращается. Традиционных мер охраны, осуществляемых на охраняемых территориях, недостаточно для сохранения видов. Необходимо разрабатывать направления, включающие сохранение генофонда видов в банках семян и реинтродукцию растений (Тихонова, 1985; Соболевская, 1991; и др.). Создание критической сводки по систематике рода .розводит расширить
, м"~. НАЦИОНАЛЬНАЯ і
! БИБЛИОТЕКА I
1. grew
исследования по всестороннему изучению колокольчиков и более целенаправленно вести работу по их охране.
Цель и задачи исследования. Цель работы: на основе всестороннего изучения изменчивости признаков у колокольчиков, их географии и экологии, создать новую систему рода Campanula и определить перспективы сохранения его генофонда. Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:
-
Определить степень внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости признаков;
-
Установить таксономическую значимость признаков;
-
Определить объем рода;
-
Уточнить видовой состав рода и внутриродовую дифференциацию;
-
Провести полную типификацию всех таксонов рода;
-
Уточнить географическое распространение видов и подвидов;
-
Разработать подходы к решению проблемы сохранения генофонда рода и восстановления численности популяций.
Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования.
Разработана оригинальная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости растений. Выявлена высокая степень внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости видов Campanula по ряду признаков, в том числе ранее считавшихся таксономически значимыми. Впервые в экспериментальных условиях изучена изменчивость 27 видов Campanula. Проведен сравнительно- морфологический анализ растений из природных популяций и питомника.
Предложен новый вариант системы рода Campanula в границах бывшего СССР, включающий 67 видов и 33 подвида (для России - 32 вида и 25 подвидов), из которых 15 подвидов выделены нами. Виды объединены в 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций, из них 19 таксономическим категориям придан новый ранг (3 подрода, 10 секций и 6 подсекций). Уточнены границы распространения целого ряда таксонов. Внесены существенные коррективы и дополнения в типификацию видов и подвидов. Для 25 таксонов выделены лектотипы.
Впервые проведены эксперименты по долговременному хранению семян колокольчиков в банках семян при разных температурных режимах. Изучено влияние криоконсервации семян на их лабораторную и полевую всхожесть, рост и развитие растений из замороженных семян. Показана возможность создания искусственных популяций колокольчиков путем их реинтродукции.
Практическая значимость работы. Таксономический конспект рода представляет основу для его обработки во «Флоре России», а также может
быть использован при составлении региональных «Флор», «Определителей» и баз данных. Разработанная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости найдет применение при морфологическом и таксономическом изучении других групп растений. Определены оптимальные режимы хранения семян 9 видов. Созданы искусственные популяции 4 видов колокольчиков в разных биоценозах Москвы и Подмосковья. Разработаны научно-методические рекомендации по реинтродукции колокольчиков в природные биотопы. Полученные материалы используются в лекционных курсах, при выполнении диссертационных, дипломных и курсовых работ. Положения выдвигаемые на защиту:
-
Разработанная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости, основанная на понятиях ранга, категории и формы, позволяет наиболее полно изучить проявления изменчивости у колокольчиков и использовать полученные данные в таксономических целях.
-
Род Campanula в границе бывшего СССР включает 67 видов и 33 подвида. Таксономический конспект рода включает новые номенклатурные комбинации разного ранга: 3 подрода, 10 секций, 6 подсекций и 15 подвидов. Многие названия видов и подвидов сведены в синонимы. В результате этого система рода Campanula приобретает большую естественность.
-
Охрана видов Campanula возможна путем сохранения жизнеспособности семян в банках долговременного хранения с их последующей реинтродукцией.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV, V и VI Международных конференциях по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 1989, 1994, 1999), на рабочих совещаниях "Консервация генетических ресурсов" (Пушино, 1990, 1991, 2002), на научно-практических конференциях "Сохранение и восстановление природно-кулыурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1995, 2002), на VI Совещании по филогении растений (Москва, 1997), конференции "Флора и растительность Средней России" (Орел, 1997), II (X) Съезде Русского ботанического общества (Санкт - Петербург, 1998), на Научных сессиях МПГУ (1998, 1999, 2002), на научно-практической конференции "Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1999), на Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения АА Уранова (Москва, 2001), на II Международной конференции по
анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1989 - 2003), на объединенном научном семинаре ГБС им Н.В. Цицина РАН (2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 60 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 506 страницах и состоит из введения, 7 глав и выводов. Работа иллюстрирована 45 таблицами и 77 рисунками. Список литературы включает 829 наименований, из них 146 на иностранных языках.