Введение к работе
Актуальность проблема. Хвойные являются самой многочисленной и ишрокораспространенной группой современных голосеменных растений. В ее состав входят 8 семейств. Солее 60 родов и около 600 видов. Несмотря на свою древность, они играют значительную роль в растительном покрове земного шара.
Семейство сосновых (Plnaceae) содержит I0-II родов и является самым крупным среди хвойных. Многие представители родов Р1-nus. Plcea, Larlx и АМез являются основными лесообразующими видами бореальной зоны северного полушария и имеют большое практическое значение. Несмотря на длительную историю изучения соснових, особенно по морфологическим и анатомическим признакам, многие вопросы систематики и филогении семейства остаются нерешенными или спорными. Это свидетельствует о необходимости привлечения других методов для исследования сосновых. Одним из таких методов является наркологический.
До начала работы кариологически было изучено лишь несколько сибирских и дальневосточных видов лиственницы и ель сибирская ГКрухлис, 1970, 1971; Ильченко, I973J. Изучение кариотипов на популяционном уровне только начиналось, а для рвзвития современной ботаники именно такие исследования необходимы.
Особый интерес представляют популяции у границ видовых ареалов и в близких к ним районах, где часто создаются экстремальные условия для роста и развития растений. Периферическое положение характеризуется своеобразием кикрозволюционных процессов и специфическим формированием популяциокных структур ІКруклис, Милютин, 1977; Парфенов, І9ВД; Милютин, 1991]. В связи с этим, изучение биологических особенностей видов у границ ареалов приобрело Оольшую значимость. На огромной территории Сибири и Дальнего Востока проходят граниш ареалов многих важнейших видов древесных растения. Кариологические особенности краевых, популяций хвойных были совершенно не изучены. Все вышесказанное и побудило предпринлть углубленное обобщающееизучение видов семейства Plnaceae, определило направленность и содержание работы..
Цель работы: сравкительно-карислогическое изучение видов семейства Plnaceae, произрастающих нз территории Сибири и Дальнего Востока, и ряда родственных им таксонов из других регионов.
Задачи исследований: - изучить кариологические особенности разных видов семейства Plnaceae из родов Plnus, Plcea, Larlx и Ablea; - расширить методы анализа кариотипов применением таких редко испольоуои/х в кариологии растений признаков, как локалн-
эашя вторичных перетяжек в хромосомах и число ядрышек в интер-фазниі ядрах; - изучить внутривидовой наркологический полиморфизм; - провести наркологическое сравнение популяций, находящихся в центральной части ареалов (оптамалыше условия сущоствова няя), с популяциями у границ ареалов (экстремальные условия); проанализировать и обобщить имеющиеся в литературе данные по ка риологии семейства Pinaceae; - сравнить кариологичоские характе ристики видов семейства Pinaceae с материалами, полученными прі помощи других методов исследования; - использовать кариологичес кий анализ для уточнения таксономических взаимоотношении в изу ченных родах; - провести кариологнчоский анализ предполагаемы: гибридных таксонов.
На запиту выносятся следуйте основные положения:
обоснование важности использования кариологических признако для изучения полиморфизма и дифференциации хвойних Сибири : Дальнего Востока;
новая методология кариосистемагического исследования хвойных
признание ведущей роли изменения нуклеолярішх локусов при от носительном постоянстве числа и морфологических типов хромосом эволюции и адаптации хвойных;
вывод о повышенном карштипическом полиморфизме популяция, на холящихся у границ ареалов и в экстремальных условиях произрас тания.
Научная новизна. На основе полученных результатов и литера турных сведений проведен монографический кариосистематически обзор семейства Ріпасеаз. изучено 17 вадов из родов Vinua, Pi сеа, Larlx и АЫеа, произрастающих на территории Сибири и Даль него Востока и прилегахдих к шш регионов. В общей сложност изучено 80 популяций из различных частей ареалов этих видов. По лучани материалы, распшрящие сущестьушщии представления о стру ктуре кариотида хвоЛлых В нормо и аномалии, оо организации вьолкцим кариотипа. Изучены кариологические особенности видое різне о не исследованных квриологически (larlx ochotensls) ш; для штормх до начала работа било известно только число хроыосс (Гіпиз olblrlca, Р. ршііа, Р. Когаїепзів, L. cujanderl). Проье дон анализ локализации вторичных ператях» к в хрокосонох хвойных эти признаки использованы для іиштіфікацш! хромосом. Раэработг ка и хгрименоїш методы окрашивания ядрышек в интерфазкых ядрах ядрдахооо'разуэщшс районов в хромосомах. Выявлена повышенная К риотишческая изменчивость популяций вблизи гршгац ареалов и
экстремальных условиях. Установлена связь полиморфизма нуклео-лярных локусов хромосом со степенью адаптации популяций к условиям обитания, обнаружен широкий спектр хромосомних аномалий у хвойних; отмечены редкие типы нарушений. Уточнено систематичео-icoe положение ряда таксонов; кариотипичесхие признаки использованы при изучении процессов гибридизации. Проведен сравнительно-кариологический анализ видов, входящих в состав родов Рішз, Pi-сеа, Larlx и АМеэ.
Практическое значение. Полученные данные позволили уточнить систематическое положение ряда спорных еидов и установить, имела ли место гибридизация. Результата могут быть использованы для дальнейшей разработки систематики семейства Ріішсеае, в том числе и внутривидовой; при составлении определителей, региональных їшор, справочников по хромосомным числам, при обобщении материалов по определенным группам древесных растений, в различных таксономических и флористических работах. Материалы диссертационной работы нашли отражение в монографической сводке "Современные голосеменные" (авторы Г.М. Козубов и Е.Н. Муратова) и справочнике "Хромосомные числа голосеменных растений" (авторы Е.Н. Муратова и М.В. Круклис).
Результаты кариологических исследований включены в лекционные курсы на лесохозяйственкых факультетах Красноярской государственной технологической академии и Московского государственного университета леса а на эколого-биотехнологическом факультете Красноярского государственного вгроуниверсатета, Подготовлено и издано методическое пособие по выполнения лабораторных работ для студентов КГТА "Лесная селекция. Метода выведения сортов древесных пород" (автора Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Е.Н. Муратова, И.Н. Третьякова). Разработанные методы окраски ядрышек опубликованы в методической статье (Ботанический журнал, 1995, JS 2) и могут быть использованы не только для кариологического анализа хвойных, но и покрытосеменных растений. Данные, касащиеся хромосомных мутаций, В-хромосом, ядрышкообразуюпщх хромосом, вопросов эволюции кгриотила, могут быть включены в учебные пособия го ботанике', цитологии, генетике. Кариологическое исследование природных популяций вносит вклад в развитие популяционной цитогенетики хвойных. Результаты работа распкрявт научные основы селекции древесных растений. Они применяются при составлении региональной программы генетического улучшения хвойных Сибири, а такие могут быть использованы при онтогенетическом мониторинге.
Наркологическое исследование хвойных Сибири и Дальнего Востока О/дет способствовать проведению мероприятий по использованию И охране этих растений. Полученные данные могут быть использованы для выделения ценных природных популяции в качестве лесных генетмческих резерватов. В изучешшх популяциях обнаружено много редких кариотшгических форм. Особое внимание следует уделать мутантним и аномальным формам; их необходимо сохранять непосредственно в природе и использовать при создании коллекция.
Результаты работа представлялись на ЩШ СССР в павильоне "Биология" в виде проспекта "Кариотшш кедровых сосен" (197У) и альбома "Кариология хвойних Сибири" (1984), отмеченного бронзовой медалью ВДНХ. За онтогенетические исследования хвойних Сибири и шстивную работу в обществе генетиков и селекционеров автору присуждена юбилейная медаль, посвященная 100-летию со дня рождения Н.и. Вавилова.
Дпробещш работы. Материалы диссертации докладывались и об-суздвлись на четырех конференциях молодих учених (інститути леса вы. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, І97Ь, і у/7, ІУ/9, 1981); на Сибирских региональных конференциях "Проблемы генетики и селекции в Западно-Сибирском регионе" (Тюмень, 1У7Ь; и "Актуальные вопросы генетики и селекции растении" (Барнаул, lUaO); на конфо-ренцим молодых ученых ЦОБС СО РАН (Новосибирск, 1978); на XIV Меадународном генетическом конгрессе (Москва, 1978); на VII и VIII Всесоюзних симпозиумах "Структура и функция клеточного ядра" (Харьков, 1880, Пущшю-на-Оке, 19U4); на V съезде ВоГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1387); на IV и VI Всесоюзных совещаниях го структуре и функциям хромосом (Пущино на-Оке, ІУВ2, 1У88); на Всесошном совещании "Лесная генетика, селекция и семеноводство" (Петрозаводск, 1983); на Всесоюзном совещании "Клеточные моха-ішзкн адаптации" (Карадагский заповедник, 198Ь); на П Всесою-иом симпозиуме "Половоо размножение хвойных растений" (Новосибирск, 1965); на I, II и III Всесоюзных совещаниях по кариологии растений (Минск, 1986, Новосибирск, ІУОУ, Санкт-Петербург, 1992); на XI симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); на II Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988); на 2 Конгрессе дендрологов социалистических стран (Софія, Болгарин, 1988); на Международном симпозиуме "Лесная генетика, селокция к физиология древесных растений" (Воронах, 1989); на Всесоюзном совещании "Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск,
1991); на Международном симпозиуме "Экологическая физиология хвойных" (Абакан, 1991); на конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", посвященной памяти Л.М. Черепнина (Красноярск, 1991); на I Международном симпозиуме ИМРО по цитогенетико древесных (Брионскии национальный парк, Хорватия, 1993); на Мевдукародной конференции "Экология бореалышх лесов", посвященной 50-детию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАЯ (Красноярск, 1994); на I съезде ВОГиС (Саратов, 1994); на XX Мировом конгрессе ИШРО (Тампере, Финляндия, 1995); на межрегиональной конференции "Виоразнообразие и редкие виды Средней Сибири" (Красноярск, 1995).
Материалы диссертации представлялись: па III и IV съездах ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Ленинград, 1977, Кишинев, 1982), на Всесоюзном научно-техническом совещании "Селекция, генетика и семеноводство древесных пород - как основа создания высокопродуктивных лесов" (Ленинград, I960); на Всесоюзном совещании по вопросам адаптации древесных растения к экстремальным условиям среда (Петрозаводск, 1981); на VI и VII Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1981 и 1986); на VII делегатском съезде ВБО (Донецк, 1983); на I Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1984); на Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988); на Всесоюзном научно-техническом совещании "Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве" (Воронеж, 1988); на III Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1980); на Всесоюзном совещании "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989); на IV Всесоюзном совещании по фэнетике популяций (Борок, 1990); на Меадународнои симпозиуме, посвященном 100-лотию дрборогума Млинани (Ни-тра, Словакия, 1992); на XV Международном ботаническом конгрессе (Иокогама, Япония, 1993); на Международном симпозиуме ИЮ5Р0 по биологии и контролю репродуктивных процессов у лесных древесных растений (Виктория, Канада. 1993). ,
Публикации. Опубликовано 88 работ обоим объемом около 70 п. л. Среди них 3 монографик, 38 статеп, I методическое пособие. Кроме того, 46 сообщении по теме диссертации отражено в материалах а тезисах перечисленных выше конференций. *
Содераакие, структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, главы о материале и методах исследования, четырех глав с положением собственных материалов и их анализа, главы с обсуждением полученных результатов, заключения и внво-
дов. Основное содержание работы изложено в 1-м томе на 626 страницах машинописного текста, включая 165 таблиц и список литературы; В работе цитируется 697 работ на русском и &4I на иностранных языках. Во П-а "том входит 10 приложений на 266 страницах. В виде приложений приведен иллюстративный материал. Приложения содержат 5 карт ареалов изученных видов с обозначением мест сбора материала; 120 графиков, поликариограмы и идиограмн, 307 мікрофотографія и 36 смонтированных из микрофотографий иллюстраций. Кроне того, в приложениях приведена кариологическая характеристика видов Plnus.Tlcea, Laxlx. и Шез и список латинских названий, упоминаемых в тексте таксонов.