Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Принципы и методы создания экспозиций природной флоры (обзор литературы)
1.1. История создания экспозиционных участков природной флоры в ботанических садах
1.2. Методы создания экспозиционных участков природной флоры
1.2.1 Моделированные искусственные ценозы 16
1.2.2. Метод пересадки дерна 18
1.2.3. Посев сенно-семенной смеси 19
1.2.4. Посев смеси семян 20
1.3. Интродукция растений природной флоры 21
1.4. Использование растений природной флоры при зеленом 24
строительстве
Глава 2. Район и методика исследования 29
2.1. Общая характеристика района исследований 29
2.2. Природные условия ботанического сада 30
2.3. Методика исследований 34
Глава 3. Природные условия и основные растительные сообщества Башкортостана. Выделение эталонных участков для создания экспозиций
3.1. Природные условия, геоботаническое и ландшафтное районирование, растительность Республики Башкортостан
3.2. Основные лесные сообщества РБ 41
3.3. Луга и степи республики Башкортостан 47
3.4. Эталонные участки 55
3.4.1. Флористический состав травянистых эталонных сообществ 56
3.4.2. Флористический состав лесных эталонных сообществ 5 8
Глава 4. Сравнение разных методов создания искусственных растительных сообществ
4.1. Коллекции и экспозиции Ботанического сада 59
4.2. Апробация методов создания травянистых сообществ различных типов
4.3 Апробация методов создания лесных сообществ 90
4.4. Сравнение разных методов создания искусственных 97
растительных сообществ
Глава 5. Интродукция и особенности онтогенеза травянистых видов 101
5.1 .Объекты исследования 101
5.2. Онтогенетические стадии 104
5.2.1. Начальные этапы онтогенеза Dianthus andrzejowskianus 104 (Zapal.) Kulcz
5.2.2. Начальные этапы онтогенеза Dianthus uralensis Korsh 109
5.2.3.Начальные этапы онтогенеза Dianthus acicularis Fisch.ex 111 Ledeb
5.2.4. Начальные этапы онтогенеза Lychnis chalcedonica L 115
5.2.5.Начальные этапы онтогенеза Gypsophila altissima L. 119
5.2.6. Начальные этапы онтогенеза Centaurea ruthenica Lam. 124
5.2.7. Начальные этапы онтогенеза Onosma simplicissima L. 126
5.2.8. Начальные этапы онтогенеза Polemonium caeruleum L. 129
5.2.9. Начальные этапы онтогенеза Dendranthema zawadskii 132 (Herbich) Tzvel.
5.2.10. Начальные этапы онтогенеза Pulsatilla patens (L.) Mill. 133
5.2.11. Начальные этапы онтогенеза Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. 137
5.2.12. Начальные этапы онтогенеза Sedum telephium L. 139
Глава 6. Экспозиционные участки природной флоры и растительности в Ботаническом саду и их учебно-просветительская роль .
6.1. Экскурсионный маршрут по экспозициям природной флоры и коллекционным участкам
6.2.Проект экспозиции природной флоры Башкортостана в ботаническом саду в г. Уфе
6.2.1 Ландшафт и ландшафтный анализ 158
6.2.2. Ландшафтное районирование Башкирии 161
6.2.3. Ландшафтный анализ проектируемой территории 164
6.2.4. Композиционное решение проекта экспозиций природной флоры и растительности РБ
Выводы 177
Список использованной литературы
- Метод пересадки дерна
- Природные условия ботанического сада
- Флористический состав травянистых эталонных сообществ
- Апробация методов создания травянистых сообществ различных типов
Введение к работе
Актуальность темы. Интродукция растений является одним из важнейших путей рационального использования и сохранения биоразнообразия, восстановления биологических ресурсов. Эколого-фитоценотический подход к созданию живых коллекций и экспозиций в ботанических садах реализуется наиболее полно через использование потенциала природной флоры. Этот подход в значительной степени дополняет традиционные принципы создания коллекционных участков. Особое значение при этом приобретает разработка и привлечение различных методов воссоздания искусственных сообществ, сходных с природными по своему флористическому составу и фитоценотической структуре.
Важнейшая цель ботанического сада - создание коллекционного фонда растений - решается с помощью целого ряда исследовательских задач: разработки научных основ интродукции растений, изучения биологии интродуцированных растений; сохранения и приумножения редких и исчезающих видов. Теоретические решения служат базой для разработки практических мероприятий по озеленению населенных пунктов, садово-парковому строительству, расширению ассортимента культивируемых растений. Не менее важной задачей ботанического сада является также просветительская и учебная деятельность.
При создании экспозиций природной флоры ряд актуальных специфических вопросов требует специального рассмотрения: выбор природных эталонных сообществ, наилучших методов воссоздания искусственных фитоценозов, углубленное изучение биологии и онтогенетического развития растений, составляющих моделируемый ценоз (в первую очередь, редких и исчезающих, а также декоративных дикорастущих видов), ландшафтный анализ проектируемой территории.
Разработка экспозиций региональной природной флоры и растительности является актуальной проблемой интродукции растений и ботаники, поскольку решение этой проблемы связано с созданием устойчивых и долговечных искусственных фитоценозов.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований -разработка экспозиционных участков в ботаническом саду на основе моделирования природных растительных сообществ (на примере Ботанического сада в г. Уфе, Республика Башкортостан).
В соответствие с этой целью были поставлены следующие задачи:
-
Изучить состояние проблемы создания экспозиционных участков в ботанических садах;
-
Охарактеризовать некоторые из основных растительных сообществ Башкортостана и выделить эталонные участки для моделирования и формирования экспозиций;
-
Провести экспериментальное сравнительное изучение различных
методов создания искусственных фитоценозов;
-
Исследовать онтогенетическое развитие интродуцируемых видов, вводимых в создаваемые растительные сообщества;
-
Разработать проект экспозиционных участков природной флоры и растительности в Ботаническом саду-институте в г. Уфе в качестве комплексного объекта интродукционного, ландшафтного, экскурсионного и учебно-просветительского назначения.
Новизна полученных результатов. Разработаны теоретические основы создания экспозиционных участков природной флоры и растительности в ботаническом саду (на примере основных растительных сообществ Башкортостана). Впервые в процессе вторичной интродукции подробно изучены биологические особенности начальных стадий онтогенеза 12 видов редких и декоративных дикорастущих растений Республики Башкортостан, вводимых в искусственные фитоценозы. Показано, что в условиях Ботанического сада в г. Уфе наиболее приемлемым методом воссоздания травянистых искусственных сообществ РБ является посев сенно-семенных смесей по Д.Дзыбову.
Практическое значение. Выполнен ландшафтный анализ неосвоенной территории Ботанического сада и составлен проект экспозиционного участка природной флоры и растительности в качестве комплексного объекта интродукционного, ландшафтного, экскурсионного и учебно-просветительского назначения. Разработан экскурсионный маршрут по территории Ботанического сада, в рамках которого за период исследований сформированы фрагменты суходольного и пойменного луга, каменистой степи, соснового и пихтового леса.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 2 Междунар. конф. «Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанических садах (Минск, 1996), 10 и 11 Междунар. конф. «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях и дендропарках Евразии» (Умань, 1998; Белая Церковь, 1999), Всерос. научной конф. «Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999), Всерос. науч.-практ. конф. «Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения» (Бирск, 1998), Науч. конф. «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999), Регион, науч.-практ. конф. «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000).
Публикации. Результаты диссертации изложены в 9 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 203 страницах и включает 11 таблиц и 54 рисунка. В списке цитированной литературы библиографических названий 292, из которых 61 зарубежных авторов.
Метод пересадки дерна
Методика Д.С.Дзыбова по восстановлению степных сообществ посевом сенно-семенной смеси была использована при реставрации лугово-степной растительности Михайловской целины [Тишков, 1993], при восстановлении первозданного облика Куликова поля [Данилов, 1993].
Рассматриваемый метод восстановления степей нашел своих последователей и в Башкирии [Абдуллин, 1995, Анищенко, 1995]. Для создания агростепи в условиях степного Башкирского Зауралья М.Р.Абдуллин [1995] заготовлял сенно-семенную смесь с участка богато-разнотравно-ковыльной степи и высевал на делянки размером 10 х 20 кв.м. На пятый год жизни искусственного сообщества флористическое сходство (состав видов) с эталонным участком составило более 50%.
В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН проводились опыты по использованию метода сенно-семенной смеси Д.С.Дзыбова для создания газонов [Анищенко, 1995]. Установлено, что воссоздание исходных сообществ происходит весьма интенсивно, и уже ко второму году жизни коэффициент сходства воссозданнго сообщества с сообществом-эталоном составляет 0,75.
Испытания экспериментальных травосмесей при создании ландшафтных газонов в экспозициях ботанических садов проводились в Главном ботаническом саду в Москве [Евтюхова, 1949]. В состав этих травосмесей входили семена злаков, бобовых и разнотравья. Состав степных травосмесей разрабатывался с таким расчетом, чтобы создавать меняющиеся аспекты по типу лужайки непрерывного цветения, за исключением ковыльной степи. Участок ковыльной степи характеризовался монотонным фоном из дерновинных злаков и незначительной сменой аспектов. Травосмеси высевались на предварительно обработанную почву. Подводя итоги работы воссоздания степей путем посева травосмесей автором было отмечено [Евтюхова, 1955], что состав травосмесей количественно и качественно не соответствовал высеянной смеси семян. В дальнейшей своей работе автором были использованы иные способы создания экспозиций природной флоры.
В Ставропольском ботаническом саду были проведены опыты создания типчаково-ковыльной степи путем посева семян [Скрипчинский, 1986]. Первоначально был сделан сплошной посев типчака (Festuca rupicola, F. vales iaca). После появления всходов злаков высажены луковицы двух видов тюльпана и произведен посев семян двудольных трав, собранных в природе, для каждого вида в отдельности. В.В.Скрипчинский [1986] определил такое совместное выращивание отдельных видов в едином травостое как интродукцию ценоза.
При строительстве ботанико-географических экспозиций в ботанических садах были разработаны основные принципы и методы изучения интродуцированных растений.
Интродукция растений - или введение растений в культуру -представляет собой метод изучения растений как дикорастущих (в том числе местной флоры), так и культурных вне естественных мест обитания [Карпун, 1999]. Н.В.Трулевич [1991] полагает, что главная задача интродукции - это выявление в природе и введение в культуру новых хозяйственно ценных дикорастущих растений: декоративных, лекарственных, пищевых, эфирномасличных, медоносных, кормовых и др. В.В.Скрипчинский [1986] предлагает расширить понятие интродукции растений, включив в него привлечение не только отдельных видов, но и различных их сочетаний для создания ценозов. В качестве примера он ссылается на свой многолетний опыт по созданию моделей лесных и травянистых сообществ в Ставропольском ботаническом саду.
Одним из этапов интродукции является поиск и подбор растений, перспективных для возделывания в конкретном географическом пункте. В ходе реализации этих целей разработан ряд теоретических аспектов интродукции: в основу теории интродукции положены идеи таких выдающихся ученых как Х.Майр (теория климатических аналогов), Н.И.Вавилов (ботанико-географический метод), В.П.Малеев (метод флорогенетического анализа), Ф.Н.Русанов (метод родовых комплексов), М.В.Культиасов (эколого-исторический метод), А.М.Кормилицин (флорогенетический метод), Н.В.Цицин и др. [Русанов, 1950; Культиасов, 1953; Кормилицин, 1956]. В дальнейшем в развитие теории интродукции значительный вклад внесли К.А.Соболевская, Л.А.Андреев, П.И.Лапин, А.М.Гродзинский, Н.В.Трулевич и др.
А.К.Скворцов [1986] выделяет 6 основных задач интродукции: 1 -выращивание растений определенных таксонов для ботанического изучения; 2 - создание живых коллекций; 3 - создание экспозиций, предназначенных для обозрения посетителями и имеющих учебное, культурно-просветительное или декоративное назначение; 4 - выращивание растений в качестве удобных моделей для различного рода исследовательских работ; 5 - сохранение в культуре видов растений, исчезающих в природе; 6 - распшрение ассортимента растений, имеющих хозяйственное значение.
Природные условия ботанического сада
Работа выполнялась с 1990 по 1999 г.г. в лабораторных и стационарных условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН, а также в экспедиционных выездах. Для решения поставленных задач (см. Введение) был задействован ряд методов.
Сбор и определение посевных качеств семян. Семенной материал 12 видов растений (Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kulcz, Dianthus uralensis Korsh., Dianthus acicularis Fisch.ex Ledeb., Lychnis chalcedonica L., Gipsophila altissima L., Centaurea ruthenica Lam., Onosma simplicissima L., Polemonium caeruleum L., Dendranthema zawadskii (Herbich) TzveL, Putsatilta patens (L.) Mill., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Sedum telephium L.) был собран на экспозиционном участке «Редкие и исчезающие виды Башкортостана» в ботаническом саду в г. Уфе (ранее эти виды были интродуцированы на этот участок из различных природных местообитаний Башкортостана). Для оценки качества семян использовали методики, приведенные в работах М.К.Фирсовой [1955], Г.П.Дюрягиной [1982]. Всхожесть семян (лабораторную и грунтовую) определяли в 3-х кратной повторности (100 штук семян в каждой повторности). Для выяснения условий прорастания семена проращивались в разных световых и температурных режимах (на свету и в темноте, при комнатной температуре и при низких положительных температурах).
Изучение онтогенетических стадий. Для наблюдения за развитием растений, выращенных из собранных семян, на территории ботанического сада был заложен питомник. Растения в питомник высаживались рассадой, выращенной в условиях теплицы. Каждый вид растений был представлен в питомнике 30 модельными экземплярами. При выделении возрастных состояний и изучении особенностей онтогенеза использовали методические разработки Т.А.Работнова [1950], Л.А.Жуковой [1987], И.Ф.Сацыперовой [1990], а также рекомендаций по изучению онтогенеза интродуцированных растений в ботанических садах [Рекомендации..., 1990].
Фенологические наблюдения. Изучение фенофаз проводили по методике И.Н.Бейдеман [1960] с учетом рекомендаций по фенологическим исследованиям в ботанических садах [Методика..., 1975].
Методы создания травянистых растительных сообществ. Для создания искусственных травянистых сообществ были использованы следующие методы: пересадка дерна - 1 вариант; посев искусственных смесей семян (на основе ограниченного числа видов) - 1 вариант; метод Д.С.Дзыбова [1979; и др.] - 3 варианта; метод Дзыбова с обогащением состава сообществ за счет подсева семян и подсадки взрослых растений в дернину -1 вариант.
Основой всех опытов послужил метод Дзыбова. Сенно-семенная смесь из трех эталонных сообществ заготавливалась в 2-3 срока, приуроченных к разновременному созреванию семян (с 16 июля по 7 октября). Сено скашивалось сім, измельчалось и раскладывалось на 5 м почвы.
При пересадке блоков дерна куски дернины размером 25x25 см с общим количеством 26 штук, собранные с площадки 1,6 м, были размещены в шахматном порядке на площади 5 м2).
При посеве искусственной смеси семян состав травосмеси (24 вида) был с максимальной возможностью приближен к флористическому составу естественного сообщества.
Для создания живописного аспекта из декоративных, редких и полезных видов в одном из вариантов по методу Дзыбова на третьем году жизни была осуществлена подсадка 10 видов растений (Leucanthemum vulgare Lam., Gypsophila altissimaL., Sedum telephium L., Lychnis chalcedonica L., Pulsatilla patens (L) Mill, Pulsatilla jlavescens (Zucc.) Juz., Dianthus adrzejowskianus (Zapal.) Kulcz., Bupleurum aureum Fisch., Polemonium caeruleumL., Dracocephalum ryuschiana L.).
Для оценки хода сукцессии была выполнена комплексная оценка по вариантам опыта, включающая 5 основных характеристик: общее проективное покрытие, число видов, число растений на 1 м % участия сорных видов и коэффициент сходства, который рассчитывался по Сьеренсену [Миркин, Розенберг, 1989].
Воссоздание лесных сообществ. Для воссоздания фрагментов естественных лесных сообществ под полог уже имеющегося древостоя 30-35 летнего возраста переносились куски дерновины и мохово-лишайникового покрова, корневища, а также взрослые особи крупных травянистых растений и небольших кустарников (весь материал - из природных местообитаний). Для оценки сходства воссоздаваемого сообщества с эталоном рассчитывался коеффициент по Сьеренсену [Миркин, Розенберг, 1989]
Ландшафтный анализ проектируемой территории. Для популяризации ботанических и природоохранных знаний и усиления роли Ботанического сада в учебно-познавательном процессе разработан экскурсионный маршрут по экспозиционным участкам Ботанического сада.
С целью определения наиболее приемлемых в экологическом отношении участков для формирования экспозиций обследована проектируемая территория в пределах ботанического сада, охарактеризованы ландшафтные участки и пейзажные выделы [Исаченко, 1991] и разработан проект создания экспозиционного участка природной флоры.
Флористический состав травянистых эталонных сообществ
Кроме вышеперечисленных типов сосняков в республике встречаются заболоченные и остепненые сосняки [Соломещ, Григорьев, 1992; Соломещ, Григорьев, Алимбекова, 1992; Биоценотическая характеристика..., 1998].
Темнохвойные леса. Темнохвойные лесные формации подразделяются на широколиственно-пихтово-еловые и южнотаежные. Широколиственно-темнохвойные леса распространены в северной части Башкирского Предуралья и на западном макросклоне Южного Урала. К востоку, в возвышенной центральной части Южного Урала они сменяются южнотаежными лесами: елово-пихтовыми и пихтово-еловыми [Биоценотическая характеристика..., 1998].
В северо-западных районах Башкирского Предуралья широколиственно-темнохвойные леса встречаются отдельными островными участками и распространены среди широколиственных и сосновых лесов [Попов, 1980]. В древесном ярусе широколиственно-темнохвойных лесов господствуют ель, пихта и липа, реже встречаются береза, дуб, вяз, ильм, осина. Подлесок образуют жимолость, калина, рябина, черемуха, бересклет, реже - бузина и лещина. В травяном покрове преобладают неморальные виды. Сообщества смешанных лесов северо-запада республики описаны по эколого-флористической классификации растительности в составе ассоциации Carici rhizinae - Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993, относящейся к союзу Aconito-Piceion Solomeshch et al. 1993 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski 1928 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1957 [Соломещ и др., 1993].
Более или менее крупные массивы образуют широколиственно-темнохвойные леса Уфимского плато. Благодаря сильно рассеченному рельефу плато этим лесам присущ ряд особенностей: многообразие местообитаний, различающихся по микро- и мезоклимату, водному режиму, богатству почв, инсоляции, температурно-инверсионным явлениям и континентальности [Биоценотическая характеристика..., 1998]. Это в свою очередь определяет большое разнообразие сообществ широколиственно-темнохвойных лесов. В зависимости от положения на местности леса Уфимского плато разделяются на следующие лесотипологические единицы: ельник-кисличник, ельник липовый на склонах, ельник липовый на плато, ельник-лог и ельник хвощевой [Левицкий, Письмеров, 1963]. Широколиственно-темнохвойные леса Уфимского плато большей частью относятся к ассоциации Tilio-Piceetum Schubert, Jager et Mahn ex Mirkin et Solomeshch 1990 союза Aconito-Piceion Solomeshch et al. 1993 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski 1928 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg in Vlieg. 1957 [Schubert, Jager et Mahn, 1979]. Более бореальные варианты описаны в составе ассоциации Carici albae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1992 союза Vaccinio-Piceion Br.-Bl., Siss et Vlieg. 1939 порядка Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939 [Соломещ и др., 1992].
Темнохвойные горные леса Южного Урала приурочены к наиболее приподнятой его части и представлены несколькими вариантами: пихтово-еловые леса с примесью березы, елово-пихтовые леса с примесью березы, березово-осиновые лесе с примесью ели и пихты [Попов, 1980]. Елово-пихтовые и пихтово-еловые леса Башкирии характеризуются господством в древостое и подлеске бореальных видов, а в травяно-кустарничковом ярусе -сосуществованием бореальных и неморальных видов. В древесном ярусе кроме ели и пихты встречаются сосна, береза, осина, лиственница. В подлеске встречаются черемуха, рябина, калина, бузина, малина. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черника, брусника, крупные папоротники и высокотравье. По эколого-флористической классификации темнохвойные леса Южного Урала описаны в объеме двух ассоциаций: Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 (союз Aconito-Piceion Solomeshch et al. 1993, порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski 1928, класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1957) и Vaccinio myrtilli 46
Picietum obovatae Solomeshch et al. 1992 (союз Vaccinio-Piceion Br.-BL, Siss. et Vlieg. 1939, порядок Vaccinio-Piceetalia Br.-BL, 1939, класс Vaccinio-Piceetea Br.-BL in Br.-BL, Siss. et Vlieg. 1939) [Соломещ, Григорьев, Алимбекова, 1992; Соломещ и др., 1993].
Широколиственные леса. Широколиственные леса РБ сложены из липы мелколистной, дуба черешчатого, клена остролистного, ильма и вяза гладкого и занимают Предуралье и область низкогорного западного склона Южного Урала [Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1940; Попов, 1980]. Различают насаждения следующего состава: дубовые, липово-дубовые, липовые, ильмово-кленово-липовые, кленово-ильмово-липовые и др.
Рядом авторов изучена типология липовых лесов РБ. К.И.Хамитов [Цит. по Попову, 1980] выделил 6 типов липняков: ильмо-липняк копытнево-ясменниковый, липняк орешниково-снытевый, липняк снытевый, еле-пихто-липняк копытнево-(ясменниково)-папортниковый, сосно-липняк вейниково-снытевый, липняк злаково-осоковый. И.А. Ибрагимов [цит. по Попову, 1980] отметил четыре основных типа лесов: снытевый, широкотравный, злаковый и костяничник. А-Е.Рябчинский [цит. по Попову, 1980] различал нагорные и остепненные, злаковые и вейниковые, кленово-снытевые и снытево-костяничные, широкотравные, папоротниково-аконитовые и ежевико-папоротниковые типы. З.М.Назирова [цит. по Попову, 1980] установила снытевый цикл типов липовых лесов: дубо-липняки и липняки снытевые, дубо-липняки и липняки папоротниковые, дубо-липняки и липняки снытево-крапивные, дубо-липняки и липняки снытево-волосисто-осоковые. П.Л.Горчаковский [цит. по Попову, 1980] для низкогорного западного склона Южного Урала установил три ассоциации липовых лесов: липняк снытево-широкотравный, липняк тростниковидно-вейниково-разнотравный, липняк ясменниковый.
Вопросы типологии дубрав рассмотрены в ряде работ. З.М.Назирова [цит. по Попову, 1980] выделила два цикла типов широколиственных лесов: снытевый и остепненный (ксерофильно-кустарниковый). П.Л.Горчаковский [цит. по Попову, 1980] определил два класса ассоциаций дубовых лесов: класс ассоциаций прямоствольных дубняков и класс кривоствольных дубняков. При разработке типологической схемы дубовых лесов Г.В.Попов [1980] главным критерием заложил условия увлажнения и предложил различать следующие типы дубовых лесов: группа мезогигрофильных дубняков - дубняк припойменный, дубняк лабазниковый; группа мезофильных дубняков - дубняк снытевый, дубняк папоротниковый, дубняк широкотравно-разнотравный; группа ксерофильных дубняков -дубняк бересклетовый, дубняк чилиговый, дубняк каменистый; дубняк мертвопокровный (пасторальный). Выделенные Г.В.Поповым (1980) типы дубовых лесов объединяли пять дубравных условий местообитаний: влажные и сырые дубравы, свежие дубравы, сухие и очень сухие дубравы.
В широколиственных лесах РБ как сопутствующая порода постоянно встречается клен остролистный, который редко образует чистые кленовники [Попов, 1980]. Леса с преобладанием клена в поясе низких предгорий западного склона Южного Урала занимают глубокие тенистые лощины на северных и северо-западных склонах увалов. В составе широколиственных лесов представлены также ильм и вяз гладкий. Эти виды отличаются своей приуроченностью к определенным местообитаниям: ильм - типичный спутник широколиственных лесов равниных, склоновых условий и плакора; вяз - характерная древесная порода лесов долин больших и малых рек.
В поймах рек Башкирии расположены леса, образованные тополем черным, ивой белой, ольхой черной и серой. Эти древесные породы вместе с березой пушистой, березой бородавчатой, осиной, тополем белым и ивами слагают формации мелколиственных лесов.
Апробация методов создания травянистых сообществ различных типов
У ювенилъных растений 2-3 пары широкояйцевидных листьев, покрытых редкими волосками, длиной 2 см и шириной 1 см, простые, цельнокрайные. Листорасположение супротивное. Корень стержневой, ветвящийся. Кроме главного корня образуется система придаточных корней. Длительность этого возрастного состояния 20-25 дней.
У имматурных растений отмечено отрастание осевого побега. На осевом побеге расположено 4-5 пар листьев. Листья цельнокрайные, яйцевидно-ланцетные, покрытые редкими волосками. В пазухах семядолей, 1 и 2 пар листьев закладываются почки будущих боковых побегов. Главный корешок теряется среди многочисленных придаточных корней первого, второго и третьего порядка.
У растений, вступивших в виргинилъное состояние, отмечается интенсивный рост осевого побега в высоту, который достигает 20 см длины и несет 7-8 пар листьев. На осевом побеге отмечается появление боковых побегов в количестве от 3 до 7 шт. Корневая система приобретает вид мочковатой. Общая длительность виргинильного периода от 6 месяцев до 1 года.
Генеративный_период. Число модельных растений, вступающих в генеративную стадию развития в первый год жизни, составило 84%, оставшаяся часть растений (16%) зацветает на второй год. Молодые генеративные особи первого года жизни образуют один цветочный побег высотой до 40 см (рис.32), несущий одно соцветие. Соцветие многоцветковое, щитковидно-головчатое, в котором насчитывается от 3 до 16 цветков.
Фаза цветения (рис. 33) в последующие годы наступала во второй декаде июня и заканчивалась в третьей декаде июля. На втором году жизни количество образовавшихся генеративных побегов на одном растении колеблется от 1 до 3 шт. (в среднем 2Д1±0,35), на третьем - от 1 до 5 (в среднем 2,33+0,16), на четвертом - от 1 до 5 (в среднем 3,11+0,17). На второй год развития число цветков в соцветии составляло от 8 до 112 (в среднем 37,11+1,32), на третий год - от 8 до 130 (в среднем 51,51+3,12), на четвертый год - от 8 до 67 (в среднем 26,19±1,21). Общее число цветков на одно растение зависело от количества генеративных побегов и составило на третий год развития от 57 до 224 (в среднем 115,85+10,79), на четвертый год - от 29 до 164 (в среднем 81,89+4,42). Фаза цветения длится 40-50 дней.
Начало роста генеративных побегов в высоту происходит в первой декаде мая, рост генеративного побега прекращается в период массового цветения. На второй год жизни (1997, благоприятный) высота растений в конце цветения варьировала от 35 до 80 см (в среднем 49,66+1,53). На третий год жизни (1998, засушливый) высота растений варьировала от 30 до 50 см (в среднем 33,83+1,51). На четвертый год жизни (1999, засушливый) высота растений составляла от 60 до 85 см (в среднем 72,12+1,50).
Период созревание семян длится 18-20 дней. Созревание семян наступает во второй половине июля и заканчивается в конце этого месяца и начале следующего. Вес семян с одного растения в конце второго года жизни изменялся от 0,2 до 1,9 г (в среднем 1,68+0,05), в конце третьего года
Латентный период. Семена мелкие 1,5 мм длины и 0,5 мм ширины, почковидно-овальной формы, слабо сдавленные. Поверхность матовая, покрыта 6-7 рядами бородавочек в виде вытянутых рубчиков. Окраска семян темно-коричневая. Вес 1000 шт. семян равен 0,57+0,01 г. В лабораторных условиях семена после 7 месяцев хранения прорастали на 5-й день после закладки опыта. Энергия их прорастания в течении 7 дней после начала проращивания составляет 70%. Длительность прорастания 14 дней, средняя всхожесть 83%. При хранении семян в течении 3-х лет всхожесть не снижалась. На всхожесть семян влияет температура проращивания и наличие света. На свету и при температуре 18-20 С0 увеличивается число проросших семян и сокращается длительность проращивания.
Виргинильный период. Проростки. Тип прорастания семян надземный. Первым появляется корешок, затем гипокотиль, который выносит на поверхность почвы две семядоли продолговатой формы. Семядоли покрыты волосками. По мере развития форма семядолей преобразуется до яйцевидной и достигает максимальных размеров 11-15 мм длины и 5 мм ширины. В культуре при выращивании в теплице семядоли сохраняются от 45 до 70 дней. Корень белый, тонкий, стержневой. Состояние проростков длится 10 дней.
Ювенилъные особи имеют укороченный осевой побег с тремя парами листьев, листовая пластинка которых до 2 см длины и 0,2 см ширины, продолговатая и покрытая волосками. Корень стержневой, ветящийоя. длиной до 5 см. В ювенильном состоянии растения находятся 15-20 дней.
Имматурные особи имеют осевой побег до 6 см длиной, несущий 8 пар листьев. В пазухах листьев закладываются почки будущих боковых побегов. Корень стержневой, слабоветвящийся 7-9 см длиной.
У виргинилъных растений отмечался интенсивный рост осевого побега в высоту и образование боковых побегов из пазушных почек. Осевой побег достигает 10-14 см высоты и несет 10-12 пар листьев, листовая пластинка которых до 12 см длины и до 2 см ширины и имеет эллиптическую форму. Первая пара боковых побегов развивается из почек, расположенных в пазухах первой пары листьев. В дальнейшем происходит образование боковых побегов (от 3 до 9 шт.) в акропетальной последовательности.
Длина боковых побегов варьировала от 1 см до 9 см. Стержневой корень сильно утолщается и хорошо различается среди корней первого и второго порядка, которые проникают в почву на глубину 10-20 см. Длительность виргинильного периода составляет 1 год.
Генеративный период. Генеративные побеги образуются на второй год жизни растений. Число генеративных побегов, образовавшихся на растениях второго года жизни варьировало от 1 до 13 шт. (в среднем 5,84+0,46), на четвертый год - от 4 до 28 шт. (в среднем 12,06+1,14). Рост генеративных побегов прекращается в период массового цветения (рис. 35,36). Высота генеративных побегов к концу цветения у растений второго года развития (1997, благоприятный) была от 53 до 100 см (в среднем 80,73±2,51), у растений третьего года (1998, засушливый)- от 65 до 95 см (в среднем 78,95+1,60), у растений четвертого года (1999, засушливый) - от 70 до ПО см (в среднем 90,5+2,47). Фаза цветения наступает в первой половине июня и заканчивается во второй половине июня. Длительность цветения 30-46 дней. Период созревания семян составляет 10-12 дней. Вес семян собранных с одного растения на четвертый год развития - от 1.4 до 23.8 г (в среднем 6.09+0.81). Фазы начала и конца вегетации а также продолжительность вегетационного периода соответствует данным по гвоздике Андржеевского (см. выше).