Введение к работе
Актуальность темы. Экологическая ыорфология, называемая также биоморфологией, и популяционная биология растений - современные направления ботаники, возникшие на стыке ыорфологии растений и фитоценологии. Они охватывают широкий круг вопросов, связанных с изучением жизненных форы (биоморф) и ценотических популяций растений, что служит интересам теоретической и прикладной ботаники. Однако до сих пор объектами изучения этих разделов ботаники были, главный образом, семенные, преимущественно цветковые растения. Еысшие споровые, и в частности папоротники, пока с этих точек зрения исследованы слабо.
Цикли воспроизведения папоротников, включающие антитетическое чередование гетероморфных самостоятельно живущих поколений, создают методологические трудности для биоморфологического и це-ноюпуляционного анализов. Необходимо выяснить, насколько применимы к папоротникам методы исследований, принятые в экологической ыорфологии и популяционной биологии. Расширение круга изу-чэнных объектов позволит глубже понять закономерности строения пстетатиЕііой сферы растений, их адаптационные возможности и модусы звожцнокно-иорфологических преобразований, механизмы функционирования и устойчивости ценотических популяций.
Цели и задачи исследования. Цели настоящего исследования состоллн я Еыявлении биоморфологической специфики разных жизненных форм папоротников на примере представителей подкласса Ро-lypodiidae и в установлении связи меяду биоморфами и механизмами функционирования и самоподдержания ценопопуляций папоротников. Для достижения этих целей необходимо было решить следующие зрдачи:
-
исследовать биоморфологию взрослых спорофитов, относящихся к разшл! биоморфам и обладагуцих разными типами пзтвленил йорнэгищ, ,
-
изучить заиономэрности онтогенеза спорофитов и еодолить у н;я зозрастіше состояния и фазы морфогенеза (онтобиог.'ор*іг),
-
разработать классифнкацпэ Оиоиорф спорофитов е учггтом бкеморфологнческнх я фітоценотнчзски значимых призигхоз,
-
изучить морфологию и онтогенез ганзтофитоз, гнлсаать прилогимн ли в их поселениям методы нсследовшшП экологическое морфологии и популяционной биологии,
- 2 -Г 5) выявить возрастные спектры, плотность и особенности размещения особей (или фитоценотических счетных единиц) у разных биоыорф спорофитов и установить зависимость динамики отих (показателей от эколого-фитоценотичсской обстановки и сукцэсси- і онных процессов,
б) найти подходи к интегральной оценке поцуляционной жизни папоротников с учетом взаимосвязей поселений гамето- и спорофитов.
Основные положения, выносимые на защиту. Структура и.функционирование ценопопуляций спорофитов папоротников в значительной степени определяются особенностями их биоьздрф, выделенных на основе синтетического подхода, учитывающего как биоморфологические, так и фитоценотически значимые признаки.
Разработанные в экологической морфологии и популлциоішой биологии методы исследований прилолшш к изучению как бесполого поколения папоротников (спорофитам), тая и к половому (гаме-тофитам).
Половое и бесполое школення папоротников могут быть в разной степени изолированы друг от друга экологически, территориально или со времени. D случае четкой изоляции их «окно рассматривать как геми популяции (полупопуляции). Популяциоішая жизнь папоротников носит двойственный характер, поскольку споро- и га-кетофяты обычно обладает разной популяциопной стратегией.
Научная новизна. Разработана оригинальная іиіассификация биоыорф спорофитов для папоротников, обитающих на территории России и сопредельных стран. В отой классификации использован синтетический подход, учитывающий как бноыорфологические, таг: и фитоценотически значимые признаки растений. Бццолоны и описаны ранее неизвестные ацентрические биоморфи, создающие в ценозе фитогенпыз поля более менее равномерной ишпжкошюсти. Лцзи-трпческио биоморфы характерны для безрозеточных акрогеиносетвл-щихся папоротников.
і У 14 видов из 13 родов и 8 семейств подкласса Polypoclii-
dco впервые описан онтогенез, наделены возрастные состояния и онтсбиоыорфы спорофитов.
На осново детального биокорфологичосш'о анализа корнев:;щ и почек у 22 віїдовіб родов и 9 семейств Polypodiidso уточнены процессы ветвления корневищ и выделены разные варианты фплло-
'генного ветвления с учетом положения боковых почек, длительн"-* сти их ростового покоя, частоты и места образования боковых . твей. Предложена систеыа множественных классификаций почек спорофитов по признакам их положения, морфологической природы, емкости, характера защитных покровов и функций. Рассмотрен вопрос о характере метамерии корневищ с учетом морфологического и функционального разнообразия вай.
Дана оценка эволюционных отношений филло- и акрогенно—-ветвящихся папоротников и их биоморф. Существующие кодексы прими-тиЕных-продвкнутых признаков спорофитов дополнены 10 новыми прогрессиями, указывающими направление эволюционных преобразований вегетативных органов и биоморф.
Впервые исследованы экологические параметры ценогопуляций ацентрических биоморф (орляк, голокучник, фегоптерис), а также папоротников-эпифитов на примере многоножки.
Впервые выделены и описаны возрастные состояния гаметофи-тов на примере 9 видов папоротников, относящихся к 7 родам и 6 семействам; прослежена динамика возрастной структуры поселений гаметофитов в условиях лабораторных экспериментов и в природе у 4 видоз папоротников.
Предложена оригинальная концепция двойственности популя-цзгонной низни папоротников, базирующаяся на представлениях о различии гюпуляцнонной стратегии поселений споро- и гаметофи-тоб п о разной степени обособленности этих поселений в пространств п го времени. Впервые применительно к растениям использовано понятие "гемипопуляция" (полупопуляция) и показаны принципиальные различия этого понятия у растений с антитетическим ча-родосанием самостоятельно живущих поколений и у животных с непрямыми циклами развития.
Теоретическая и тактическая ценность работы. Результату нсслзд^яаглй доказали применимость подходов экологической мор-: фологии и популпцнонноЯ биологии н изучению растений, обладавши цнилами воспроизведения с антитетическим чередованием самостоятельно аивущих гетероморфних поколений. Этим еще раз подчеркнута универсальность мэтодологичзских принципов данные науч-nvz направлений соврзмгнной ботаники, опнращихся на представления о дискретности оитогонззов, изменении жизненной Форш 3 ход? онтогенеза и в зависимости от услорий среды, сложной зко-
_ 4 -'логической структурированности цз но популяций, как оснсвз их функционирования и устойчивости. Принципи и подходи экологической ыорфологии и популяционной биологии оказались прикенинши но только к анализу спорофитов, обладавщих вегетативными органа-|ыи, но и к гакетофитам, предетавляящиы талломный (слоевцовый) уровень морфологической организации. Выявление .закономерностей . шпуляционной лизни папоротников пополнило и расширило представления современной экологии об общих и специфических регуляторних механизмах самоподдержакия популяций у растений и кивотных в зависимости от характера их жизненных циклов.
Уточнение и детализация сведений о морфологии вегетативних органов папоротников (в особенности их корневищ и почек) представляет, интерес для теоретической структурной ботаники, поскольку обогащает ее фактическими данными о закономерностях строения вегетативной сферы высших споровых растений и дает возможность эволюционной сценки структурных признаков.
В практическом аспекте полученные результаты могут быть использованы d вузовских курсах ботаники и общей экологии, а так-20 при разработке инструкций по рациональной заготовке пищевых и лекарственных папоротников (орляк, страусник, чистоуст, виды рода щитовник, ыногоно;;;ка) и оценке состояния популяций редких ГИДОВ ( Fyxroaia lingua, Camptosorus siMricus, Polystichua Draunii, Lepisorua uasuriensis, Polypodiua sp. div. ).
Практическая реализация результатов. Данные о морфологии
н онтогенезе спорофитов-папоротников шеличени в пособие для ву
зов "Учебно-полевая практика по ботанике". М.Высшая школа.1990.
190с. Составлена инструкция по сбору и заготовкам листьев папо
ротника - орляка в соавторстве со ст.и.с. Центрального Сибирско
го ботанического сада Э.Л.Ершовой и сотрудниками Новосибирского
института кооперативной торговли - И.Э.Цапановой, Р.Г.Вагаутди-
ноеци и Т.В.Плотниковой. Инструкция утверждена на заседании
Подведомственной комиссии РИЛР (бывш. ВИЛР) в апреле 1992 года.
! Публикации. Результаты работы отражены в 25 работах, из j-
них 21 опубликована и 4 - в печати, б статей в соавторство. Работы включаат одно учебное пособие для вузов, II статей е центральных научных журналах и тематических сборниках издательства "Наука", 8 статей в межвузовских и вузовских сборниках, 5 тезисов, из них один опубликован в Сиднее С Австралия) а 1990 г. иа англ. яз.
- 5 -Г~ Апробация работы. Основные положения доложены и обсуждены на Всесоюзных совещаниях по экологии, биологии-и взаимоотношения.) ценопопуляций растений памяти проф. А. А.Уранова в .1981 (Москва), в 1986 (Пущино), в 1991 (Йошкар-Ола) гг.; на Всесоюзных конференщілх по экологической морфологии растений памяти ( проф. И.Г.Серебрякова в 1979, 1984 и 1989 годах (Москва), на УІ и УШ Московских совещаниях по филогении растений з JO в 1981 и 1991 годах; на Всесоюзной совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1985 г.); на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, I98S г.); на заседаниях кафедры ботаники Ї.1ПГУ ни. В.И.Ленина в 1987 и 1992 гг.; на совместном заседании !'0 ВБО и ШИП, посвященном памяти проф. А.А.Уранова в 1989 г.; на вторых научных чтениях памяти проф. Р.Е.Левиной в 1993 г. в Ульяновске.
Лекции, включаючиє результати исследований, прочитаны на четвертой, пятой, кастой и седьмой сколах по теоретической морфологии растений в І985 (Борок), 1987 (Львов), 1990 (Калуга), 1992 (Бологое) годах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, текст излоден на 3 стр. на-еннопнс!! и снабяен SO рисунками и ІЗ таблицами. Список литературы насчитывает 482 наименования, из них 212 - на иностранных языках.