Введение к работе
Актуальность темы. Среди многочисленных семейств мхов сплахно-вые занимают совершенно особое место — только представителям этого семейства свойственна энтомохория, в то время как остальные мхи являются анемохорами. Логично предполагать, что в ходе эволюции по пути приспособления к распространению спор с помощью насекомых появилась не только такая обычно отмечаемая морфологическая особенность сплахновых, как вздутая и ярко окрашенная апофиза, но претерпели существенные изменения и многие другие признаки строения спорогония. Между тем спорогоний сплахновых в морфологическом отношении до сих пор остается слабо изученным, что не только мешает более глубокому познанию биологии сплахновых, но и не позволяет решать спорные вопросы, касающиеся объема и родственных связей семейства, поскольку именно строению спорогония и, в первую очередь, перистома в систематике и филогении мхов придают особое значение. Учитывая, что в последнее время в исследованиях по морфологии и систематике мхов значительный прогресс достигнут в результате применения электронно-микроскопических методов, выявление ультраструктурных особенностей строения спорогония и гаметофита сплахновых представляется весьма актуальной задачей.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось получение новых данных по морфологии сплахновых мхов для выявления их родственных связей и особенностей, связанных с приспособлением этих мхов к энтомохории. В задачи исследования входили изучение развития и способа вскрывания коробочки, строения и развития перистома, ультра-структуры парафиз, замыкающих клеток устьиц, пластид и блефаропласта, изучение морфологии спор и способа их распространения.
Научная новизна. Впервые изучены: развитие коробочки, ультраструктура клеток внутренних тканей апофизы и клеток колечка, парафиз, пластид, блефаропласта, замыкающих клеток устьиц, развивающегося перистома сплахновых. Выявлены новые признаки спорогония, которые можно использовать при определении родов и видов. Показано наличие колечка у сплахновых, обсуждается механизм его функционирования. Впервые описаны строение и развитие ложной колонки у видов Tetraplodon. В апофизе Т. angustatus впервые обнаружена ткань, подобная осмофорам цветковых растений. Впервые выявлены рудименты перистома у Voitia. Впервые реконструирована трехмерная структура блефаропласта Tayloria tenuis. Выявлен широкий размах изменчивости величины спор в пределах вида. Опытным путем доказана облигатность энтомохории у энтомохорных сплахновых.
Практическая значимость. Проведенное исследование позволило уточнить родственные связи как подсемейств Voitioideae и Splachnoideae, так и семейств Splachnaceae и Funariaceae, а также сделать некоторые выводы об эволюции Splachnaceae. Выявлен ряд неизвестных ранее у мхов морфологических признаков, связанных с адаптацией к энтомохории и конвергентно сходных с признаками энтомофильных цветковых растений.
Результаты исследования могут быть использованы в работах по систематике и филогении мхов, при составлении ключей для определения мхов, а также при чтении курса "Бриология".
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на заседаниях кафедры высших растений Биологического факультета МГУ и секции ботаники Московского общества испытателей природы в 1996-1998 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: 1) Введение, 2) Материал и методы, 3) Изложение и обсуждение результатов исследований, 4) Выводы, 5) Литература. Список литературы включает 233 наименования, в том числе 215 — на иностранных языках. Диссертация изложена на 253 страницах машинописного текста, включая 1 таблицу и 130 иллюстраций.