Введение к работе
- З -
Одним ив существенных критериев при построении систем покрытосеменных служат признаки строения цветка. Немаловажную роль в этом играет их стабильность. Признакам изменчивым уделяется значительно меньше внимания, однако, и их изучение может оказаться полезным при решении таксономических и морфологических проблем. В связи с этим представляется важным изучение разных сторон проявления изменчивости репродуктивных структур.
Гречишные являются удобным объектам исследования, поскольку в этом семействе;представлены .разнообразные способы репродукции-, амфимиксис, партенокарпия, стимулятивный апо-миксис, вивипария. Переходы от одного способа опыления к другому, а в семействе встречаются знтошфилы, анемафиды и самоопылители, сопровождаются изменениями морфологии цветка и характера распределения полов. В этом сємєйстеє можно наблюдать циклическое и спиралеобразное расположение частей цветка, а также значительные колебания в их количестве, затрагивающие не только околоцветник, но и андроцей с гинецеем. При этом вопрос о направлении и способах структурных перестроек цветка в семействе Polygonaceae остается дискуссионным.
Актуальность темы определяется тем, что и в настоящее время еще распространено представление о стабильности строения цветка у большинства покрытосеменных растений. В то же время масштабы, причины и значение известной еще с конца прошлого века необычной изменчивости строения цветка у некоторых видов Polygonum до сих пор не установлены.
Среди исследователей нет согласия мнений об исходном типе строения цветка и способах его преобразования в семействе и, как следствие, до сих пор не существует общепринятого мнения о положении Polygonales в системе цветковых растений.
Целью исследования является изучение разных сторон проявления изменчивости репродуктивных структур Гречишных и попытка использования ее в установлении путей и способов преобразования цветка в роде Polygonum и в семействе в це-
лом.
Поставлены сдедущие задачи:
-
Выбор подходящих объектов и признаков репродуктивной сферы.
-
Установление характера и степени изменчивости признаков внешнего строения цветка у ряда представителей Polygonaceae.
-
Выяснение причин различия в степени изменчивости между видами рода Polygonum.
-
Выявление закономерностей формирования цветков у видов рода Polygonum.
-
Разработка и обоснование схемы преобразования цветка в роде Polygonum и семействе Polygonaceae в целом.
Научная новизна состоит в комплексном подходе к изучению репродуктивных структур: морфология и анатомия цветка и эмбриологические признаки исследовались в естественных популяциях с учетом биологии опыления видов. Изучение изменчивости репродуктивных структур в роде Polygonum и у других представителей семейства Polygonaceae помогло выявить структурно-функциональные связи, играюще важную роль при формировании цветков. Перенесение выявленных онтогенетических закономерностей на филогенез позволило с большей уверенностью судить о тенденциях преобразования цветка в семействе, в частности, подтвердить точку зрения об исходнос-ти трехчленного типа цветка и производности пента- и тетра-мерного типов. Предложено объяснение причин повышенной изменчивости строения цветка у одних видов Polygonum (отсутствие нормы) и достаточно высокой его стабильности у других видов этого рода и у Atraphaxis frutescens. Они заключаются в особенностях систем воспроизводства видов, в первую очередь способов опыления. Впервые отмечена изменчивость числа пыльцевых гнезд в пыльнике у P. minus. Пыльники всех тычинок у P. hydropiper оказались двухгнездными, однако, количество материнских клеток микроспор в гнезде изменчиво. Следовательно, даже близкие виды Polygonum способны поддерживать необходимое отношение числа производимых пыльцевых зерен к числу семяпочек разными способами. Впервые изучены змбрио-
- 5 -логические процессы у ряда видов Polygonum (P. hydropiper, P. minus). Установлено наличие псевдогамии у Atraphaxis frutescens.
Практическая значимость работы определяется возможностью использования установленных тенденций преобразования цветка для уточнения родственных связей семейства Гречишных, а такие всех полученных данных при подготовке курсов систематики и филогении цветковых растений.
В качестве объектов исследования были выбраны некоторые хозяйственно-ценные виды Гречишных. Полученные данные могут быть использованы при селекции самоплодных форм важной крупяной культуры Fagopyrum esculentum, для разработки мероприятий по повышению семенной продуктивности лекарственных (Polygonum bistorta, P. hydropiper, P. persicaria) и дубильных (P. alpinum) растений, а такие для выработки биологических методов борьбы с сорняками (P. scabrum).
Уточненные данные по меристическим признакам цветков ряда видов Polygonum и обнаруженные новые местообитания редкого, декоративного кустарника Atraphaxis frutescens могут быть использованы при составлении ключей и описаний в последующих изданиях определителя растений Татарии.
Полученные в ходе настоящего исследования данные, пос
ле определенных доработок и сопоставления с результатами
других исследователей, могут быть использованы и при реше
нии не менее важных проблем морфологии цветка,' эмбриологии,
биологии и систематики Гречишных: интерпретации гинецея и
парных'тычинок наружного круга, выявления особенностей
псевдогамного способа воспроизводства, причин различия меж
ду популяциями по признакам цветка, объем рода Polygonum и
другие. .
Апробация работы. Основное содержание диссертации докладывалось на:
итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1983, 1986, 1987, 1990 гг.);
VIII Всесоюзном совещании по эмбриологии растений "Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза" (г.Ташкент, 1982г.);
Всесоюзном симпозиуме "Мэрфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений" (г. Телави, 1984г.');
IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений "Гаметогенез, оплодотворение и эмбриология семенных растений, папоротников и мхов" (г.Кишинев, 1986г.);
Конференции молодых ученых биолого-почвенного факультета КГУ (1987г.);
XI International symposium "Embryology and seed reproduction" (Leningrad, 1990).
Структура и объеы работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы из 249 наименований (107 на русском языке) и отдельного тома приложений. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу и 207 рисунков (из них 156 фотографий).