Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор 9
Глава II. Материал и методика 13
1. Материал 13
2. Методика 18
3. Номенклатура ископаемых древесин 23
Глава III. Анатомическое описание таксонов, установленных по ископаемой древесине 27
1. Таксономический список таксонов, установленных по ископаемой древесине 27
2. Анатомическое описание таксонов, установленных по ископаемой древесине 30
Сем. Ріпасеае 30
Сем. Cupressaceae 125
Сем. Ulmaceae 132
Сем. Fagaceae 136
Сем. Betulaceae 140
Сем. Salicaceae 143
Сем. Rosaceae 144
Сем. Асегасеае 152
Сем. Araliaceae 153
Сем. Oleaceae 157
Сем. Caprifoliaceae 158
Глава IV. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины 160
1. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины по направлению от сердцевины к периферии на примере ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense (Pinaceae) 161
2. Сравнительная характеристика онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины южной и северной сторон ствола на примере Ulmusjaponica (Ulmaceae) 165
3. Онтогенетическая изменчивость структурных признаков древесины по направлению от сердцевины к коре и по высоте дерева на примере Quercus mongolica (Fagaceae) 170
4. Сравнительная характеристика онтогенетической и эколого-географической изменчивости ксилотомических признаков на примере Eleutherococcus sessiliflorus и Е. senticosus (Araliaceae) 177
Глава V. Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена павловской группы впадин и географического распространения современных видов, близких ископаемым 193
1. Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской группы впадин 193
2. Анализ географического распространения современных видов, близких ископаемым 199
Глава VI. Реконструкция древесных растительных сообществ и условий их существования; в плиоцене павловской группы впадин 208
Выводы 224
Список литературы 226
Приложение 249
- Номенклатура ископаемых древесин
- Таксономический список таксонов, установленных по ископаемой древесине
- Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины по направлению от сердцевины к периферии на примере ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense (Pinaceae)
- Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской группы впадин
Введение к работе
Актуальность темы. Плиоцен является последней, переходной к четвертичному периоду, эпохой неогена и одним из важных этапов в становлении современной растительности, в том числе и российского Дальнего Востока (РДВ). В это время появляются многие современные виды растений, образуются близкие современным растительные сообщества, что, в свою очередь, связано с изменением палеоклиматических и палеогеографических условий. Таким образом, изучение растительных остатков из плиоцена имеет большое значение для познания истории становления и развития современной флоры и растительности.
В плиоцене РДВ ископаемые древесины часто являются единственными палеоботаническими свидетельствами из макроостатков. Поэтому их изучение позволяет полнее выявить таксономический состав тафоценозов, реконструировать древесные растительные сообщества, палеоклиматические и палеоэкологические условия их существования и высотную зональность. Тем не менее, до сих пор ископаемые древесины из плиоцена РДВ не изучались
В настоящее время в Южном Приморье имеется пока единственное, но богатейшее местонахождение ископаемых древесин плиоценового возраста. Оно приурочено к Павловской группы впадин (Павловское буроугольное месторождение). Данное местонахождение характеризуется наличием многочисленных древесных остатков, часто крупного размера (ветки, пни с комлями и даже целые стволы) и с хорошей сохранностью анатомической структуры, однако до сих пор они оставались не изученными.
Цель и задачи исследований. Основная цель работы - монографическое изучение ископаемых древесин из плиоцена Южного Приморья.
5 В задачи исследования входило:
Детально изучить и описать анатомическое строение ископаемых древесин, определить их видовую принадлежность, выполнить микрофотографирование анатомической структуры.
Изучить онтогенетическую изменчивость анатомических признаков древесины на конкретных примерах.
Проанализировать таксономическое разнообразие древесных растений в плиоцене Павловской группы впадин, географическое распространение и условия произрастания современных видов, близких ископаемым, а также сравнить таксономическое разнообразие древесных растений плиоценовой флоры Павловской группы впадин (с учетом данных по всем имеющимся растительным остаткам) и современной флоры Южного Приморья.
Реконструировать древесные растительные сообщества и условия их существования в плиоцене Павловской группы впадин по данным палеоксилологии с привлечением имеющихся сведений по палеопалинологии и палеокарпологии.
Научная новизна исследований. Восполнен пробел в изучении ископаемых древесин РДВ - впервые изучены древесные остатки из плиоцена Южного Приморья. Уточнено и значительно расширено представление о таксономическом и структурном разнообразии древесных растений, произраставших в плиоцене на территории Павловской группы впадин. По анатомическим признакам древесины определено 8 новых для науки видов и описан новый для науки орган-род; 28 таксонов впервые указаны для плиоцена Южного Приморья.
Впервые изучена онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины у ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense Blokh. et Bondar., а также у современных Ulmus japonica (Rehd.) Sarg., Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Eleutherococcus sessiliflorus (Rupr. et Maxim.) S.Y. Ни и E. senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. В результате уточнена и дополнена их
ксилотомическая характеристика и впервые установлено время формирования дефинитивной (зрелой) древесины.
Впервые выполнен анализ древесных растений в плиоцене Павловской группы впадин в совокупности с анализом географического распространения и условий произрастания современных видов, близких ископаемым. Впервые проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия древесных растений плиоценовой флоры Павловской группы впадин (с учетом данных по всем имеющимся растительным остаткам) и современной флоры Южного Приморья. В результате выявлены виды, а также представители некоторых родов, исчезнувшие в послеплиоценовое время с этой территории.
Впервые детально реконструированы древесные растительные сообщества, палеоэкологические и палеоклиматические условия их существования и высотная зональность в плиоцене Павловской группы впадин.
Теоретическое и практическое значение работы. Детальное сравнительно-анатомическое изучение ископаемых древесин с привлечением материалов по современным представителям способствует решению ряда частных и общих проблем филогенеза, обеспечивает исторический подход к проблемам систематики. В то же время анатомическое изучение древесины современных растений, а также исследование онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины и корреляция этой изменчивости с условиями произрастания дерева способствуют не только успешной идентификации ископаемых древесных остатков, но и имеет большое значение для систематической, эволюционной и экологической анатомии растений. Кроме того, данные палеоксилологии обладает значительными потенциальными возможностями в плане реконструкции растительных сообществ и палеоэкологических и палеоклиматических условий их существования. Результаты изучения ископаемых древесин могут быть использованы в учебном процессе по курсу анатомии древесины и применены для целей стратиграфии.
7 Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на 13 научных мероприятиях: II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), Международном симпозиуме "Фитогеография Северо-Восточной Азии: задачи на 21-ый век" (Владивосток, 2003), XLIX сессии Палеонтологического общества "Палеонтология и природопользование" (Москва, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), VI Румынском симпозиуме по палеонтологии (Румыния, Клуж-Напока, 2003), III Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003), конференции-конкурсе молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2003), 4-ом Международном симпозиуме РКСД "Строение, свойства и качество древесины - 2004" (Санкт-Петербург, 2004), I Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов "Современная российская палеонтология: классический и новейшие методы" (Москва, 2004), V Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2004), Рабочем совещании "Эволюция биосферы" (Новосибирск, 2005), III Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 2005) и 6-ой Тихоокеанской Региональной конференции по анатомии древесины (Япония, Киото, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 12 статей (в том числе, 6 - в рецензируемых журналах) и 1 статья находится в печати.
Объём работы. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (249 источников, из них 80 иностранные), 30 текстовых таблиц (из них 21 сравнительно-анатомическая), 13 рисунков и приложения (33 фототаблицы). Общий объём работы 300 страниц.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю Н.И. Блохиной - к.г.-м.н., с.н.с, зав. лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за всестороннюю помощь и поддержку, глубокую признательность С.А. Снежковой - к.б.н., доц., зав. кафедрой ботаники ДВГУ, В.Ю. Баркалову -
8 д.б.н., с.н.с, вед.н.с. лаб. высших растений БПИ ДВО РАН, П.В. Крестову -к.б.н., с.н.с, зав. лаб. геоботаники БПИ ДВО РАН и А.А. Оскольскому - к.б.н., с.н.с. Ботанического Музея БИН им. В.Л. Комарова РАН ', за консультации и ценные замечания в ходе работы,' а также К.П. Новиковой - ведущему инженеру лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за фотопечать и Е.В. Владимировой -ведущему инженеру лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за помощь при изготовлении препаратов.
Работа выполнена в лаборатории палеоботаники БПИ ДВО РАН и соответствует разделу 1. "Динамика разнообразия растительных сообществ Востока Азии по палеоботаническим данным" госбюджетной темы 2001-2005 гг. "Динамика и закономерности эволюции биоты Востока Азии во времени" (№ госрегистрации 01.200.1.11099).
Автор в качестве исполнителя принимал участие в работе по комплексным программам фундаментальных исследований Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнобразия России" направление 1. "Изучение эволюции и средообразующих функций биоразнообразия" проект "Формирование и преобразование разнообразия растительного мира российского Дальнего Востока в мезозое и кайнозое" (2003-2005 гг.) и "Происхождение и эволюция биосферы" подпрограмма II направление 6. "Экосистемно-биоценотическая организация и эволюция" проект "Экосистемные перестройки и эволюция растительного мира Востока Азии в мезозое и кайнозое" (2004-2005 гг.), по проекту "Сравнительная анатомия древесины третичных и близких им современных представителей дендрофлоры российского Дальнего Востока", поддержанному грантом РФФИ (№ 05-04-49907, 2005-2007 гг.), а также по проекту "Ископаемые древесины третичных покрытосеменных российского Дальнего Востока", поддержанному грантом ДВО РАН (№ 04-3-А-06-010,2004 г.).
Номенклатура ископаемых древесин
Номенклатура ископаемых древесин У ископаемых древесин далеко не все признаки анатомического строения сохраняются достаточно хорошо, поэтому при их определении часто возникают значительные трудности. Однако они остаются даже при условии хорошей сохранности ископаемых остатков, только в меньшей степени, что связано с довольно однообразным строением древесины. Это в ряде случаев затрудняет, а иногда делает невозможным точное определение ископаемой древесины, и тогда приходится ограничиваться указанием лишь формального рода.
По Нащокину (1968), формальный род - это род, данный для классификации ископаемых экземпляров, у которых плохая сохранность или же недостаток специфических отличительных признаков, что не позволяет отнести ископаемые остатки к какому-либо современному роду. Формальные родовые названия могут объединять группу современных близких видов, ксилотомически близкие роды, секции или даже таксоны более высокого ранга. Окончание «oxylon» указывает, что речь идет непосредственно об остатках ископаемой древесины. Однако ранее употреблялось также и окончание «inium» (например, Ulminium Ung. (Ископаемые цветковые ..., 1982) и Pruninium Platen (Wheeler, Landon, 1992)).
Например, формальный род Piceoxylon Gothan был выделен W. Gothan (1905) для ископаемых представителей семейства Pinaceae Lindl., имеющих нормальные смоляные ходы с толстостенными клетками эпителия. Это такие современные роды, как Picea, Larix, Pseudotsuga Carr. и отчасти Keteleeria Carr. Довольно часто родовое название Piceoxylon действительно используется в этом широком значении. Если более точное определение не возможно, то после родового названия Piceoxylon ставится знак открытой номенклатуры sp. (= species - вид) (Коробков, 1971). Например, именно в таком широком значении это родовое название использовано при наименовании образцов ископаемой древесины с признаками анатомического строения молодой древесины современных родов Picea и Larix - Piceoxylon sp. 1 и P. sp. 2.
С другой стороны, название Piceoxylon применяется и для обозначения ископаемых древесин с признаками анатомического строения непосредственно представителей современного рода Picea. Таким образом, название Piceoxylon может выступать как в качестве формального рода, так и в качестве рода по органам. Поэтому в каждом конкретном случае необходимо оговаривать объём, вкладываемый в это понятие. В случае с Piceoxylon pavlovskiense и P. ussuriense Blokh. et O.V. Bondarenko это родовое название использовано в качестве рода по органам.
Род по органам, или орган-род, по определению Нащокина (1968), - это род, отличительные признаки которого полностью соответствуют таковым какого-либо современного рода. В таком случае для обозначения ископаемых древесин к родовому названию современного растения присоединяют окончание «oxylon». Так, родами по органам являются, например, род Laricioxylon Greguss, установленный Грегушем (Greguss, 1967), для ископаемых древесин лиственниц (L. ЫокЫпае O.V. Bondarenko и L. pavlovskiense Blokh. et Bondar.) и Populoxylon Madel-Angeliewa (Selmeer, 1984), предназначенный для ископаемых древесин с признаками анатомического строения древесины современного рода Populus L. {Populoxylon sp.).
Если объектом исследования являются древесины из отложений сравнительно молодого возраста и есть уверенность в правильности отнесения остатков к одному из современных родов, то необходимость в использовании формального рода или рода по органам в принципе отпадает. Тогда остаткам древесины даётся название современного рода, с древесиной которого они отождествляются, как в случае с Abies Mill., Keteleeria, Picea, Larix, Microbiota Kom., Biota D. Don, Ulmus, Quercus, Betula L., Micromeles Decne., Malus Mill., Pyrus L., Padus Mill., Cerasus, Acer L., Eleutherococcus, Fraxinus L. и Sambucus, хотя это бывает довольно редко.
Когда точное определение затруднено из-за ограниченности материала или по причине плохой сохранности объектов, допускающей выявление лишь части комплекса видовых признаков, используют один из наиболее распространенных знаков открытой номенклатуры cf. (= conformis - сходный). Он также употребляется, когда принадлежность образцов к тому или иному виду недостоверна, но вероятна. Этот знак ставится между родовым и видовым названиями (Коробков, 1971). Например, по причине отсутствия спиральных утолщений на стенках вертикальных трахеид в ранней древесине и некоторых отличий по количественным признакам данное сокращение использовано в случае с Picea cf. bicolor (Maxim.) Mayr.
Когда у исследуемых образцов обнаруживаются некоторые видовые отличия (иногда из-за неполной сохранности) от известного наиболее близкого вида (ископаемого или современного), но нет необходимости устанавливать новый вид, изучаемым ископаемым остаткам дают название наиболее близкого вида с применением сокращения aff. (= affinis - сопредельный, близкий, родственный), которое ставится между родовым и видовым названиями (Коробков, 1971). В частности, у Abies aff. sachalinensis, Betula aff. davurica Pall. и Acer aff. tegmentosum Maxim., данное сокращение дано из-за неполной сохранности некоторых не основных видовых признаков. В то же время, для Piceoxylon aff. pavlovskiense, Laricioxylon aff. chelebaevae Blokh., L. aff. korfiense Blokh., L. aff. sichotealinense Blokh. сокращение aff. использовано из-за некоторых видовых отличий от наиболее близкого ископаемого вида. В случае с ископаемой древесиной Eleutherococcus aff. sessiliflorus это сокращение было использовано из-за наличия спиральных утолщений на стенках некоторых сосудов, что не характерно для современного вида и является единственным отличием от Eleutherococcus sessiliflorus.
При установлении новых родов после фамилии автора, описавшего этот род, ставится сокращение gen. nov. (= genus novum - новый род), а при описании новых видов используют сокращение sp. nov. (= species nova - новый вид). Например: Abies chavchavadzeae Blokh. et O.V. Bondarenko sp. nov., Piceoxylon ussuriense sp. nov. и Laricioxylon blokhinae sp. nov. Комплекс этих сокращений употребляется, когда в одном описании устанавливается новый род и новый вид (Коробков, 1971), как в случае с Pseudotsugoxylon gen. nov. pavlovskiense Blokh. et Bondar. sp. nov.
Таксономический список таксонов, установленных по ископаемой древесине
Древесина состоит из трахеид, тяжевой и лучевой паренхимы. Трахеиды ранней древесины крупные, тонкостенные, широкопросветные, многоугольной, вытянутой радиально формы (табл. II, фиг. 2).
Поровость радиальных стенок трахеид ранней древесины обильная, однорядная, изредка встречаются 1-3 слоя двурядных супротивных пор (табл. II, фиг. 7). Однорядные поры округлые и слегка овальные, вытянутые горизонтально, с включенным округлым и овальным отверстиями соответственно; располагаются поры свободно и сближено по длине стенки трахеиды. Округлые поры 14-21 мкм, овальные - 14x17-21 мкм в диаметре. Двурядные поры округлые, с включенным округлым отверстием, 17-21 мкм в диаметре; поры супротивные, располагаются свободно и сближено по длине стенки трахеиды. Поры на радиальных стенках трахеид поздней древесины однорядные, округлые, 10-12 мкм в диаметре. Поры находятся в редком расположении по длине стенки трахеиды, а в самых последних трахеидах поздней древесины поры отсутствуют. На тангентальных стенках трахеид поры округлые, 6-7 мкм в диаметре, однорядные, в свободном расположении по длине трахеиды. На полях перекреста 1-4 поры (тип пор определить не удалось из-за их плохой сохранности), 6-7 мкм в диаметре (табл. И, фиг. 6). Годичные кольца отчётливые, от 0.5 до 1.2 мм шириной, состоят в основном из трахеид ранней древесины. Переход от ранней древесины к поздней постепенный (табл. И, фиг. 1, 2). Поздняя древесина занимает всего 1/5-1/6 ширины годичного кольца. Трахеиды поздней древесины толстостенные, прямоугольной сильно уплощённой радиально формы, с почти щелевидными полостями (табл. И, фиг. 2). Тяжевая (осевая) паренхима скудная (табл. II, фиг. 4).
Лучи многочисленные, высотой 1-20(28) клеток (табл. И, фиг. 5), однорядные, часто с двурядными участками протяженностью 1-3(5) клеток. Горизонтальные и тангентальные стенки клеток лучей пористые, но с протяженными гладкими участками. Лучи простые, лучевые трахеиды отсутствуют (табл. И, фиг. 6).
Нормальные вертикальные смоляные ходы отсутствуют, но в некоторых годичных кольцах встречаются травматические смоляные ходы, расположенные протяженными тангентальными цепочками в поздней древесине (табл. И, фиг. 1). Нормальные горизонтальные смоляные ходы также отсутствуют, но у образца 20а/43 обнаружена травматическая горизонтальная циста, 70x90 мкм в диаметре (табл. II, фиг. 3).
Обоснование определения. Сочетание таких признаков, как отчетливые годичные кольца, многоугольные вытянутые радиально трахеиды ранней древесины, абиетоидная поровость горизонтальных и тангентальних стенок клеток лучей, а также скудная осевая паренхима позволяет отнести изученную древесину к семейству Pinaceae.
Отсутствие нормальных вертикальных и горизонтальных смоляных ходов позволяет отнести описанную ископаемую древесину к группе таких современных родов сосновых, как Abies, Tsuga, Cedrus Mill, и Pseudolarix Gord. Однако у рода Pseudolarix отсутствуют и травматические смоляные ходы; кроме того, весьма характерным признаком этого рода является наличие у округлых пор радиальных стенок трахеид преимущественно эллиптических отверстий. Род Cedrus отличается развитием не только вертикальных, но и горизонтальных травматических смоляных ходов, а также наличием «бахромчатого» торуса, имеющего неровный, порой с крупными выростами край, и высоких лучей (до 60-70 клеток). Травматические вертикальные смоляные ходы могут образовываться у представителей рода Tsuga, но для древесины этого рода также характерно присутствие «бахромчатого» торуса, хотя зубчики и не такие крупные, как у Cedrus.
Образование травматических вертикальных смоляных ходов весьма характерно для многих видов рода Abies, а у некоторых они встречаются более или менее постоянно и могут даже служить надежным диагностическим признаком (Чавчавадзе, 1979). В частности, они присутствуют у современных дальневосточных пихт Abies sachalinensis, A. nephrolepis (Trautv.) Maxim, и A. holophylla Maxim. Кроме того, для всех видов рода Abies характерно отсутствие лучевых трахеид (Будкевич, 1961).
Наибольшее сходство у исследованной ископаемой древесины имеется с древесиной современной пихты Abies sachalinensis (табл. 3). Это сходство наблюдается в характере поровости радиальных и тангентальных стенок трахеид, размерах пор, высоте однорядных лучей и количестве пор на полях перекреста. Тогда как, древесина A. nephrolepis отличается от исследованной большим количеством (до 5) пор на полях перекреста, более мелкими порами (10-12 мкм) на радиальных стенках трахеид и меньшей высотой однорядных лучей (1-15(20) клеток). У A. holophylla, наоборот, меньше пор на полях перекреста (не более 3 пор) и также мельче поры на радиальных стенках трахеид (12-15 мкм).
Исходя из вышесказанного, описанную ископаемую древесину можно отнести к современному виду Abies sachalinensis. Однако, учитывая плиоценовый возраст и невозможность определить тип пор на полях перекреста, изученную древесину можно определить только как Abies aff. sachalinensis.
Диагноз. Годичные кольца отчетливые. Поровость радиальных стенок трахеид преимущественно двурядная, реже однорядная. Однорядные поры округлые и слегка овальные, 18-24 мкм в диаметре. Двурядные поры округлые, 21-24 мкм в диаметре, в супротивном расположении, с крассулами. На тангентальных стенках трахеид однорядные округлые поры 7.5-9 мкм в диаметре. Лучи однорядные, 1-51 клеток высотой, иногда с 1-3 двурядными участками. На полях перекреста 1-3(4) поры таксодиоидного типа, расположенные в один ряд, 6-9 мкм в диаметре. Смоляные ходы отсутствуют. Г о л о т и п. Биолого-почвенный институт (БПИ) ДВО РАН, колл. 20а, обр. 20а/84, ископаемая древесина; Южное Приморье, Павловское буроугольное месторождение, угольный разрез Павловский-П; суйфунская свита, плиоцен.
Описание. Древесина состоит из трахеид, тяжевой и лучевой паренхимы. Трахеиды ранней древесины крупные, тонкостенные, широкопросветные, многоугольной, вытянутой радиально формы (табл. III, фиг. 1).
Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины по направлению от сердцевины к периферии на примере ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense (Pinaceae)
Описание. Дано по образцу 20а/147, имеющему лучшую сохранность анатомического строения и наиболее полный набор основных диагностических признаков.
Древесина состоит из трахеид, лучевых трахеид, лучевой паренхимы и клеток эпителия смоляных ходов. Трахеиды ранней древесины крупные, тонкостенные, широкопросветные. прямоугольной и многоугольной, вытянутой радиально формы (табл. XVIII, фиг. 1,2).
Поровость радиальных стенок трахеид ранней древесины обильная, двурядная (преобладает) и однорядная (табл. XVIII, фиг. 4, 5). Однорядные поры округлые и слегка овальные, вытянутые горизонтально, с включенным округлым и овальным отверстиями соответственно; располагаются свободно, сближено и сомкнуто по длине стенки трахеиды. Округлые поры 24-27 мкм, овальные - (15)18x21-24(27-30) мкм в диаметре. Двурядные поры супротивные, округлые и слегка овальные, вытянутые горизонтально, с включенным округлым и овальным отверстиями соответственно; располагаются по всей длине стенки трахеиды в основном очень плотно или сближено. Округлые поры 18-24 мкм, овальные - 15-18x21 мкм в диаметре. Крассулы располагаются между двурядными порами (табл. XVIII, фиг. 4, 5). Поры на радиальных стенках трахеид поздней древесины только однорядные, 12-15 мкм в диаметре, располагаются на значительном расстоянии друг от друга по длине стенки трахеиды; в последних трахеидах поры отсутствуют. На тангентальных стенках трахеид поры обильные, одно- и двурядные, 9-12 мкм в диаметре (табл. XVIII, фиг. 12). На полях перекреста 1-6 пицеоидных пор, 6-7.5 мкм в диаметре (табл. XVIII, фиг. 7, 8).
Годичные кольца отчётливые, довольно узкие, 0.3-0.7 мм шириной, состоят в основном из трахеид ранней древесины; встречаются ложные годичные кольца. Переход от ранней древесины к поздней резкий. Поздняя древесина занимает 1/5-1/6, но иногда до 1/2 ширины годичного кольца. Трахеиды поздней древесины толстостенные, прямоугольной сильно уплощённой радиально формы, с почти щелевидными полостями (табл. XVIII, фиг. 1,2).
Лучи многочисленные, двух типов - однорядные и многорядные, последние с горизонтальными смоляными ходами. Высота однорядных лучей 1-46 клеток (табл. XVIII, фиг. 11), иногда с двурядными участками 1-7 клеток (табл. XVIII, фиг. 9). Стенки лучей утолщенные, пористые; горизонтальные -часто с протяженными гладкими участками (табл. XVIII, фиг. 8). Лучи сложные - обрамлённые и смешанные. Лучевые трахеиды располагаются в 1-3 слоя по краям лучей, иногда 1-2 слоями в середине луча, а также образуют самостоятельные 1-2-слойные лучи. Лучевые трахеиды невысокие, с гладкими внутренними и неровными, иногда сильно изогнутыми внешними оболочками. На радиальных стенках лучевых трахеид имеются окаймлённые поры (табл. XVIII, фиг. 6-8).
Вертикальные смоляные ходы с 7-12 толстостенными, располагаются преимущественно в ранней древесине, одиночные, реже по 2-3 хода. Смоляные ходы имеют округлую и овальную, вытянутую радиально или тангентально форму (табл. XVIII, фиг. 2, 3). Диаметр смоляных ходов 63-117 мкм. Горизонтальные смоляные ходы овальной, вытянутой вдоль луча формы, 42-48 мкм в диаметре, с 6-8 толстостенными клетками эпителия, располагаются в двурядных лучах, иногда встречаются лучи с двумя горизонтальными ходами. Однорядные окончания лучей равные (3-8 клеток) и резко неравные: короткое состоит из 1-6, длинное - из 10-24 клеток (табл. XVIII, фиг. 10).
Обоснование определения. Наличие нормальных вертикальных и горизонтальных смоляных ходов с толстостенными клетками эпителия свидетельствует о принадлежности описанной древесины формальному роду Piceoxylon, объединяющему ископаемые древесины с признаками современных родов Picea, Larix, Pseudotsuga и отчасти Keteleeria.
В свою очередь, наличие у описанной древесины обильной двурядной поровости радиальных стенок трахеид, гладких внутренних стенок лучевых трахеид, большого количества пор на полях перекреста и резкого перехода от ранней древесины к поздней, а также расположение горизонтальных смоляных ходов только в двурядных лучах, причём с резко неравными однорядными окончаниями позволяет отнести изученную древесину к современному роду Larix.
Среди ископаемых древесин по высоте однорядных лучей, расположению горизонтальных смоляных ходов в двурядных лучах с резко неравными однорядными окончаниями, количеству клеток эпителия, выстилающих вертикальные и горизонтальные смоляные ходы, а также количеству и типу пор на полях перекреста наибольшее сходство у изученной ископаемой древесины наблюдается с древесиной ископаемой лиственницы Laricioxylon korfiense Blokh. (Блохина, 1996 а) из среднего миоцена залива Корфа (п-ов Камчатка) (табл. 18). Некоторое отличие заключается в отсутствии пор на тангентальных и более редкой встречаемости двурядных пор на радиальных стенках трахеид и их меньших размерах у L. korfiense.
От ископаемой древесины L. gregussii Blokh., которая была описана Блохиной (1989 б) из верхнеолигоценовых отложений бухты Сизиман (Хабаровский край), плиоценовая древесина отличается более высокими однорядными лучами и несколько меньшим количеством клеток эпителия, выстилающих вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. К тому же, у L. gregussii не указывается диаметр пор на радиальных и тангентальных стенках трахеид и на полях перекреста.
От ископаемой древесины L. blokhinae, также имеющей сходный характер поровости радиальных и тангентальных стенок трахеид, количество клеток эпителия вертикальных и горизонтальных смоляных ходов, очень высокие однорядные лучи и только двурядные лучи с горизонтальными смоляными ходами, исследованная ископаемая древесина все же довольно сильно отличается меньшим диаметром пор на радиальных стенках трахеид и меньшим количеством пор на полях перекреста.
Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской группы впадин
Годичные кольца отчетливые. Древесина кольцесосудистая, переход от ранней древесины к поздней резкий. Ранняя древесина представлена сплошным кольцом крупных просветов сосудов в 1-4 слоя. Просветы сосудов поздней древесины образуют рисунок преимущественно в виде радиальных волнистых, иногда ветвящихся полосок, расширяющихся к границе годичного слоя. Реже встречаются сосуды расположенные в виде радиальных волнистых полосок, сужающихся к границе кольца и треугольников, обращенных основаниями к границе кольца, а также просто радиальных волнистых и (или) ветвящихся полосок. Перфорационные пластинки сосудов простые. Межсосудистая поровость очередная; поры округлые, 9 мкм в диаметре, свободно расположенные по стенке сосуда, с включенными щелевидными отверстиями, вытянутыми горизонтально. Лучи гомогенные, двух типов: узкие - однорядные, редко двурядные, и широкие - 10-35-рядные. На радиальном срезе клетки лучей лежачие. Поры между клетками лучей и сосудами многочисленные, округлые и овальные, 6 мкм в диаметре, простые или с узким окаймлением, располагается в двух горизонтальных рядах. Г о л о т и п. Биолого-почвенный институт (БПИ) ДВО РАН; колл. 20а, обр. 20а/156, ископаемая древесина; Приморский край, Михайловский район, Павловское буроугольное месторождение (угольный разрез Павловский-П); суйфунская свита, плиоцен. Описание. Древесина состоит из сосудов, сосудистых и волокнистых трахеид, волокон либриформа и лучевой паренхимы. Годичные кольца шириной 0.2-0.9 мм. Граница годичного кольца выражена отчетливо благодаря наличию полоски из 2-4 слоев сплюснутых в радиальном направлении волокон и трахеид и сплошному кольцу крупных просветов сосудов ранней древесины (табл. XXIII, фиг. 1).
Древесина кольцесосудистая, переход от ранней древесины к поздней резкий. Ранняя древесина состоит из 1-4 слоев крупных просветов сосудов, диаметр которых изменяется в зависимости от ширины слоя прироста: 144-180 мкм - в узких и 156-228 мкм - в широких годичных кольцах. Просветы сосудов поздней древесины образуют рисунок в виде радиальных волнистых, иногда ветвящихся полосок, расширяющихся к границе годичного кольца. Кроме того, встречаются радиальные волнистые полоски, сужающиеся к границе кольца и треугольники, обращенные основаниями к границе кольца, а также просто радиальные волнистые и (или) ветвящиеся полоски (табл. XXIII, фиг. 1-4). Диаметр просветов сосудов поздней древесины также зависит от ширины слоя прироста (12-24 мкм - в узких и 12-36(48) мкм - в широких годичных кольцах), хотя уменьшение ширины годичного кольца происходит за счёт сокращения объёма поздней древесины (табл. XXIII, фиг. 3).
Очертания просветов сосудов ранней древесины овальные, реже округлые; поздней древесины - угловатые; в сосудах ранней древесины часто встречаются тиллы. Перфорационные пластинки сосудов простые, располагаются на поперечных и скошенных стенках (табл. XXIII, фиг. 6). Межсосудистая поровость очередная; поры крупные (9 мкм в диаметре), округлые, свободно расположенные по стенке сосуда; отверстия пор включенные, щелевидные, вытянутые горизонтально (табл. XXIII, фиг. 7). Поскольку все сосуды окружены сосудистыми трахеидами, увидеть межсосудистую поровость удается очень редко. По ширине стенки в узких сосудах располагается 6-5, в широких - 18-20 пор.
Сосудистые трахеиды располагаются вокруг сосудов как ранней, так и поздней древесины. На стенках сосудистых трахеид крупные поры с хорошо выраженными окаймлениями (табл. XXIII, фиг. 10). Волокнистые трахеиды тонкостенные, со слабо окаймленными округлыми порами. Волокна либриформа толстостенные, с простыми щелевидными порами, расположенными на большом расстоянии друг от друга по длине волокна. Тяжевая (осевая) паренхима достоверно не выявлена из-за недостаточно хорошей сохранности.
Лучи гомогенные, двух типов: узкие однорядные, редко двурядные, и широкие 10-35-рядные (табл. XXIII, фиг. 9). Высота узких лучей 2-17 клеток, широких - несколько сотен клеток (0.7-1 см). На поперечном срезе узкие лучи уже сосудов и при встрече с крупными сосудами изгибаются. Широкие лучи шире сосудов и при встрече с ними не изгибаются. При переходе из одного годичного кольца в другое широкие лучи слегка расширяются (табл. XXIII, фиг. 8). Граница годичного кольца в широких лучах не совпадает с общей границей, а изгибается внутрь (табл. XXIII, фиг. 4). На радиальном срезе клетки лучей лежачие. В широкий луч часто внедряются сосудистые и волокнистые трахеиды и волокна либриформа. Поры между клетками лучей и сосудами многочисленные и располагаются в двух горизонтальных рядах; поры мелкие (6 мкм в диаметре), округлые и овальные, простые или с узким окаймлением (табл. XXIII, фиг. 5).
Обоснование определения. Сочетание таких признаков анатомического строения древесины как наличие отчетливых годичных колец, кольцесосудистости и изгибания границы годичного слоя в луче, наряду с тонкостенностью сосудов, угловатостью очертаний просветов сосудов поздней древесины, резким переходом от ранней древесины к поздней и характером сосудисто-лучевой поровости позволяет отнести изученную ископаемую древесину к роду Quercus, подроду Quercus и секции Quercus (Туманян, 1953; Меницкий, 1984).
Несмотря на значительное сходство анатомического строения изученной ископаемой древесины с древесиной современных Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb., Q. crispula Blume и Q. dentata Thunb., наблюдаемые отличия не позволяют полностью отождествить её с древесиной какого-либо из этих дубов.
В отличие от исследованной ископаемой древесины у древесины Q. dentata, по данным Ворошиловой и Снежковой (1984), всего лишь 1-2 слоя крупных просветов сосудов ранней древесины, сосуды поздней древесины образуют рисунок только в виде треугольников, обращенных основаниями к границе слоя прироста, узкие лучи не только одно-двурядные, но и трёх-пятирядные, высота узких лучей достигает 40 клеток, а рядность широких лучей не превышает 26 клеток (согласно Yu (1953), лучи до 50 клеток шириной).