Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований 10
1.1. Геолого-геоморфологическое строение района 10
1.2. Климат 13
1.3. Почвенный покров 16
1.4. Растительность 17
Глава 2. Типы болот гор Южной Сибири и история их изучения 28
2.1. Болотообразование и роль болот в горах Сибири 28
2.2. Степень изученности горных болот 31
2.3. Типология болотных массивов гор Кузнецкого Алатау 35
Глава 3. Флора болот заповедника «Кузнецкий Алатау» 40
3.1. Общий анализ флоры 40
3.1.1. Таксономический анализ 41
3.1.2. Эколого-географический анализ 49
3.1.3. Хорологический анализ 54
3.1.4. Экологический анализ 59
Глава 4. Растительность болот заповедника «Кузнецкий Алатау» 64
4.1. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ горных болот заповедника «Кузнецкий Алатау» 64
4.1.1. Основные единицы и принципы эколого-флористической классификации растительности по системе Браун-Бланке 64
4.1.2. Продромус и характеристика растительных сообществ болот заповедника 70
4.2. Пространственная структура растительного покрова горных болот 91
Глава 5. Стратиграфия торфяных залежей и история развития горных болот 104
Выводы 117
Список литературы , 120
- Геолого-геоморфологическое строение района
- Болотообразование и роль болот в горах Сибири
- Эколого-географический анализ
- Основные единицы и принципы эколого-флористической классификации растительности по системе Браун-Бланке
Введение к работе
Исследование болот в последние годы приобрело большую актуальность, что связано с пониманием особого значения болотных экосистем, как одного из значимых компонентов глобальной экосистемы, играющего не последнюю роль в её устойчивости под воздействием всё усиливающегося антропогенного воздействия. Особенно актуальны болотоведческие исследования в Западной Сибири, на территории, где расположены крупнейшие болота в мире. Вместе с тем, на фоне значительной степени изученности равнинных болот, до последнего времени практически ничего не было известно о горных болотах Западно-Сибирского региона. Более того, господствовало мнение о слабом развитии болотообразовательных процессов в горах Сибири и практически полном отсутствии крупных торфяных массивом в связи с неподходящими геоморфологическими условиями для их развития. Проведённые в последнее время в Кузнецком Алатау исследования показали значительную степень заболоченности западного макросклона и центральной части этой горной системы, что позволяет говорить об актуальности болотоведческих исследований на этой территории. Большинство рек бассейна Томи берут своё начало в горных болотах Кузнецкого Алатау, что свидетельствует об их важной водоресурсной и водорегулирующей роли в экологическом равновесии экосистем Кузбасса.
Целью данной работы является изучение горных торфяных болот заповедника «Кузнецкий Алатау», расположенного в центральной части одноимённой горной системы. В этой связи нами поставлены следующие задачи:
- изучить ландшафтную роль горных болот заповедника и выявить геоморфологические типы горных болот по особенностям залегания их в рельефе на территории заповедника;
- выявить флору высших сосудистых растений, мохообразных и
лишайников, произрастающих на горных болотах заповедника;
- провести таксономический, эколого-географический, хорологический и
экологический анализы флоры;
провести инвентаризацию современной растительности горных болот;
изучить пространственную структуру растительного покрова основных типов болот заповедника;
провести ботанический анализ торфяных залежей горных болот различных геоморфологических типов, на основании чего восстановить историю их происхождения и развития.
При выполнении исследования автор пользовался общепринятыми флористическими и геоботаническими методиками.
Для решения задач исследования на первых этапах работы на основании тщательного анализа литературных и картографических материалов были намечены маршруты экспедиций и выбраны ключевые участки в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Один из участков расположен в районе научного стационара заповедника у г. Чемодан в верховьях pp. Нижняя Терсь, Крестовка, Акчелбак и Кия. Второй - у г. Большой Каным в верховьях pp. Средняя и Верхняя Терсь.
В ходе реализации поставленных задач было организовано 4 летних научно-исследовательских экспедиции в заповедник «Кузнецкий Алатау», в ходе которых помимо работы на стационарах пешими и конными маршрутами рекогносцировочно-поисковым методом обследована большая часть территории заповедника.
Для изучения состава флоры горных болот использовался сбор и гербаризация растений. Сбор растений проводился на каждом встреченном болотном массиве при маршрутном обследовании территории заповедника. Для выяснения и уточнения видовой принадлежности растений было собрано 500 листов гербария высших сосудистых растений и более 2000 конвертов, содержащих около 10000 дернин мохообразных. Растения, видовая
б принадлежность которых не вызывала у автора сомнений, не собирались. Определение видовой принадлежности высших сосудистых растений проводилось с помощью «Флоры Сибири» (1987-1995), «Флоры Красноярского края» (1964-1980), «Определителя высокогорных растений Южной Сибири» (Малышев, 1968). При определении видов мохообразных использовались сводки и определители: «Определитель сфагновых мхов СССР» (Савич-Любицкая, Смирнова, 1968), «Определитель листостебельных мхов Арктики СССР» (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961), «Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи» (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970), «Определитель листостебельных мхов Карелии» (Абрамов, Волкова, 1998), «Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири» (Бардунов, 1969), «Определитель листостебельных мхов Томской области» (Мульдияров, 1990), «Moosflora» (Frahm, Frey, 1987), «A Partial Generic Revision of Campylium (Musci)» (Hedenas, 1997), «Печеночные мхи севера СССР» (Шляков, 1976-1982), «Род Bryum Hedw. во флоре Центральной России» (Золотов, 2000). Уточнение правильности определения принадлежности сложных и полиморфных видов мохообразных осуществлялось Е. Я. Мульдияровьш (НИИ ББ ТГУ), М.С. Игнатовым (Главный ботанический сад РАН, Москва), А. И. Максимовым и Т. А. Максимовой (Sphagnum) (Биологический институт Карельского филиала РАН, Петрозаводск), Н.А. Константиновой (Полярно-арктический ботанический сад РАН, Кировск) (Hepaticae), А.Д. Потемкиным (БИН им. Комарова, Санкт-Петербург) (Нерайсае). Названия видов мохообразных выверены по Константиновой, Потемкину, Шлякову (1992), Игнатову и Афониной (1992), высших сосудистых растений - по С.К. Черепанову (1995). Анализ флоры производился отдельно по группам Bryophyta и высших сосудистых растений в силу сильного различия их биологии, экологии, особенностей географического распространения и т.д. При этом использовались традиционные подходы (Малышев, 1965а; Юрцев, 1968; Красноборов, 1976; Толмачев, 1986; Тихомиров, 1987, 1996) для анализа
конкретных и парциальных флор. Анализ флоры выполнен с помощью компьютерной программы IBIS 4.0 (Зверев, 1998).
На болотных массивах заповедника сделано более 700 геоботанических описаний растительности с оценкой проективного покрытия, как показателя количественного участия видов в фитоценозах, по шкале Браун-Бланке. Геоботанические описания внесены в базу данных IBIS 4.0 и организованы в группы, для которых определен статус синтаксономических элементов в рамках фитосоциологической классификации школы Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
Для каждого массива проводилась зарисовка карты-схемы растительного покрова. Для изучения горизонтальной структуры растительного покрова на двух модельных массивах в районе научного стационара у г. Чемодан были заложены 2 площадки площадью 25x50 и 35x95 м, на которых выполнено крупномасштабное картирование и подробное описание всех элементов растительности. Карты площадок обработаны в Adobe Illustrator 7.0.
При исследовании стратиграфии торфяных залежей болот заповедника на каждом массиве с помощью торфоразведочного бура проводилось бурение скважин с послойным отбором образцов торфа на всю глубину торфяной залежи. На некоторых типичных массивах были заложены ландшафтные профили, направленные по уклону поверхности, по которым выполнены описания растительных сообществ, зондировка торфяной залежи и отбор образцов торфа на ботанический анализ. По образцам торфа в лабораторных условиях глазомерно-процентными макро- и микроскопическими методами определялся состав, вид, степень разложения и степень минерализации торфа. Работа проводилась при помощи и под руководством старшего научного сотрудника лаборатории биогеоценологии НИИ ББ ТГУ Е.Я. Мульдиярова. При определении мы иногда обращались к «Атласу растительных остатков в торфах» (Кац, Кац, Скобеева, 1977). Всего отобрано и проанализировано около 250 образцов торфа из 17 скважин. Торфяные колонки построены в
компьютерной программе Peatgraph 1.0 (Дюкарев, 2000) и доработаны в Adobe Illustrator 7.0.
Каждый болотный массив отнесен к определенному геоморфологическому типу по характеру залегания в горном ландшафте. При этом мы пользовались классификационной схемой морфологических типов, разработанной для ледников (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Долгушин, Осипова, 1989), гидроморфологической классификацией болот (Иванов, 1957; Ivanov, 1981) и схемой гидротопографической классификации для горных болот Европы (Wheeler, 1984).
Исследования по теме диссертации были поддержаны грантами:
1) грант Конкурсного центра фундаментального естествознания ГК РФ
(г. Санкт-Петербург) «Флора, растительность и особенности строения горных
болот заповедника «Кузнецкий Алатау» (№ 95-0-10.0-23, 1996-1997 гг.)
Руководитель - канд.биол.наук, доцент, зав. лабораторией биогеоценологии
НИИ ББ при ТГУ Лапшина Е.Д.
2) грант МОПО (г.Санкт-Петербург) «Строение и развитие болотных экосистем
гор Южной Сибири на примере Кузнецкого Алатау» (1998-2000 гг.).
Руководитель - канд.биол.наук, доцент, зав. лабораторией биогеоценологии
НИИ ББ при ТГУ Лапшина Е.Д.
Автор выражает особую признательность своему научному руководителю Е.Д. Лапшиной за предоставленные материалы и постоянную помощь при выполнении работы, старшему научному сотруднику лаборатории биогеоценологии НИЙ ББ ТГУ Е.Я. Мульдиярову за бескорыстную учительскую помощь в освоении навыков бриологических и торфоведческих исследований. Благодарю сотрудников и студентов кафедры ботаники ТГУ за участие и помощь при выполнении работы, сотрудников Кузбасского ботанического сада Н.В. Демиденко, Л.А. Горшкову, Т.Е. Буко, ЦСБС СО РАН Н.Н. Лащинского, О.Ю. Писаренко, кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ М.В. Щербакова, Ю.В. Максимову, принимавших участие в совместных
экспедиционных исследованиях, а также И.В. Волкова за постоянную
поддержку и участие.
Геолого-геоморфологическое строение района
При определении видов мохообразных использовались сводки и определители: «Определитель сфагновых мхов СССР» (Савич-Любицкая, Смирнова, 1968), «Определитель листостебельных мхов Арктики СССР» (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961), «Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи» (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970), «Определитель листостебельных мхов Карелии» (Абрамов, Волкова, 1998), «Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири» (Бардунов, 1969), «Определитель листостебельных мхов Томской области» (Мульдияров, 1990), «Moosflora» (Frahm, Frey, 1987), «A Partial Generic Revision of Campylium (Musci)» (Hedenas, 1997), «Печеночные мхи севера СССР» (Шляков, 1976-1982), «Род Bryum Hedw. во флоре Центральной России» (Золотов, 2000). Уточнение правильности определения принадлежности сложных и полиморфных видов мохообразных осуществлялось Е. Я. Мульдияровьш (НИИ ББ ТГУ), М.С. Игнатовым (Главный ботанический сад РАН, Москва), А. И. Максимовым и Т. А. Максимовой (Sphagnum) (Биологический институт Карельского филиала РАН, Петрозаводск), Н.А. Константиновой (Полярно-арктический ботанический сад РАН, Кировск) (Hepaticae), А.Д. Потемкиным (БИН им. Комарова, Санкт-Петербург) (Нерайсае). Названия видов мохообразных выверены по Константиновой, Потемкину, Шлякову (1992), Игнатову и Афониной (1992), высших сосудистых растений - по С.К. Черепанову (1995). Анализ флоры производился отдельно по группам Bryophyta и высших сосудистых растений в силу сильного различия их биологии, экологии, особенностей географического распространения и т.д. При этом использовались традиционные подходы (Малышев, 1965а; Юрцев, 1968; Красноборов, 1976; Толмачев, 1986; Тихомиров, 1987, 1996) для анализа конкретных и парциальных флор. Анализ флоры выполнен с помощью компьютерной программы IBIS 4.0 (Зверев, 1998).
На болотных массивах заповедника сделано более 700 геоботанических описаний растительности с оценкой проективного покрытия, как показателя количественного участия видов в фитоценозах, по шкале Браун-Бланке. Геоботанические описания внесены в базу данных IBIS 4.0 и организованы в группы, для которых определен статус синтаксономических элементов в рамках фитосоциологической классификации школы Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
Для каждого массива проводилась зарисовка карты-схемы растительного покрова. Для изучения горизонтальной структуры растительного покрова на двух модельных массивах в районе научного стационара у г. Чемодан были заложены 2 площадки площадью 25x50 и 35x95 м, на которых выполнено крупномасштабное картирование и подробное описание всех элементов растительности. Карты площадок обработаны в Adobe Illustrator 7.0. При исследовании стратиграфии торфяных залежей болот заповедника на каждом массиве с помощью торфоразведочного бура проводилось бурение скважин с послойным отбором образцов торфа на всю глубину торфяной залежи. На некоторых типичных массивах были заложены ландшафтные профили, направленные по уклону поверхности, по которым выполнены описания растительных сообществ, зондировка торфяной залежи и отбор образцов торфа на ботанический анализ. По образцам торфа в лабораторных условиях глазомерно-процентными макро- и микроскопическими методами определялся состав, вид, степень разложения и степень минерализации торфа. Работа проводилась при помощи и под руководством старшего научного сотрудника лаборатории биогеоценологии НИИ ББ ТГУ Е.Я. Мульдиярова. При определении мы иногда обращались к «Атласу растительных остатков в торфах» (Кац, Кац, Скобеева, 1977). Всего отобрано и проанализировано около 250 образцов торфа из 17 скважин. Торфяные колонки построены в компьютерной программе Peatgraph 1.0 (Дюкарев, 2000) и доработаны в Adobe Illustrator 7.0. Каждый болотный массив отнесен к определенному геоморфологическому типу по характеру залегания в горном ландшафте. При этом мы пользовались классификационной схемой морфологических типов, разработанной для ледников (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Долгушин, Осипова, 1989), гидроморфологической классификацией болот (Иванов, 1957; Ivanov, 1981) и схемой гидротопографической классификации для горных болот Европы (Wheeler, 1984). Исследования по теме диссертации были поддержаны грантами: 1) грант Конкурсного центра фундаментального естествознания ГК РФ (г. Санкт-Петербург) «Флора, растительность и особенности строения горных болот заповедника «Кузнецкий Алатау» (№ 95-0-10.0-23, 1996-1997 гг.) Руководитель - канд.биол.наук, доцент, зав. лабораторией биогеоценологии НИИ ББ при ТГУ Лапшина Е.Д. 2) грант МОПО (г.Санкт-Петербург) «Строение и развитие болотных экосистем гор Южной Сибири на примере Кузнецкого Алатау» (1998-2000 гг.). Руководитель - канд.биол.наук, доцент, зав. лабораторией биогеоценологии НИИ ББ при ТГУ Лапшина Е.Д. Автор выражает особую признательность своему научному руководителю Е.Д. Лапшиной за предоставленные материалы и постоянную помощь при выполнении работы, старшему научному сотруднику лаборатории биогеоценологии НИЙ ББ ТГУ Е.Я. Мульдиярову за бескорыстную учительскую помощь в освоении навыков бриологических и торфоведческих исследований. Благодарю сотрудников и студентов кафедры ботаники ТГУ за участие и помощь при выполнении работы, сотрудников Кузбасского ботанического сада Н.В. Демиденко, Л.А. Горшкову, Т.Е. Буко, ЦСБС СО РАН Н.Н. Лащинского, О.Ю. Писаренко, кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ М.В. Щербакова, Ю.В. Максимову, принимавших участие в совместных экспедиционных исследованиях, а также И.В. Волкова за постоянную поддержку и участие.
Болотообразование и роль болот в горах Сибири
В горно-тундровом поясе основным является тундровый тип растительности, луговая же растительность приурочена к местам накопления снега и играет второстепенную роль. Высокогорные тундры представлены четырьмя флороценотипами: лишайниковые тундры (наиболее широко распространенные в высокогорьях на высоких уровнях гор и в районах курумников); зимне-зеленые ишалерно-кустарничковые (фрагментарно встречающиеся по всему поясу); летне-зеленые кустарничковые нивелированные (формации ерниковых тундр) и травянистые тундры (занимают небольшую площадь на сухих южных склонах) (Седельников, 1979, 1988).
Наиболее широко в высокогорьях распространены лишайниковые тундры. Поверхности валунов покрывают корочки накипных лишайников Rhizocarpon geographicum Ram. ex Lam., R. grande (Florke in Flot.) Arnold, Catocarpon alpicola (Anzi) Rabenh. Среди тундр, приуроченных к пологим гольцовым поверхностям со сформированным почвенным покровом, преобладают цетрариевые тундры {Cetraria islandica (L.) Ach, С. cucidlata (Bellardi) Ach (Седельников, 1979).
Зимне-зелёные шпалерно-кустарничниковые тундры представлены, в основном, дриадовыми сообществами (Dryas oxyodonta Juz.), приуроченными, в основном, к мелкощебнистым местообитаниям в верхней части горнотундрового пояса. Лишайниково-водяниковые {Empetrum nigrum L., Cetraria ericetorum Opiz) и цетрариево-черниковые {Vaccinium myrtillus L.) тундры обычно занимают небольшие площади (Седельников, 1979, 1988).
Летне-зелёные нивелированные кустарниковые тундры представлены формациями с доминированием берёзки круглосистной {Betula rotundifolia Spach). Широко распространены кладониево-ерниковые тундры, занимающие плоские вершины гольцов и верхние части пологих склонов. Зеленомошно-ерниковые тундры широко встречаются на пологих склонах и нижних частях межгорных котловин (Седельников, 1979). Травянистые тундры с доминированием Festuca sphagnicola В. Keller и Hierochloe alpina (Sw.) Roemer et Schultes приурочены к сухим, хорошо прогреваемым склонам южной экспозиции и занимают небольшие площади, вследствие чего не играют существенной роли в растительности горнотундрового пояса (Некратова и др., 1991).
Интересный вариант сообществ, имеющих переходный характер от тундрового к альпийсколуговому, описан Н.Н. Лащинским (2000) при обследовании верховьев р. Средняя Терсь под названием ситниковой тундры (Juncus trifidus L.).
Альпийские луга приурочены к нижней части горно-тундрового пояса и формируются в условиях проточного или слабого подточного увлажнения. По данным В.П. Седельникова (1986), они представлены четырьмя формациями: альпийские луга гидроморфных почв с доминированием Doronicum altaicum Pall, и Carex aterrima Hoppe; хионофильные травянистые и сиббальдиевые альпийские луга, формирующиеся в непосредственной близости от многолетних снежников; гемихионофильные альпийские луга.
Интересным элементом высокогорной растительности Кузнецкого Алатау являются приснежниковые бриосообщества, описанные О.Ю. Писаренко (2000). Подобные сообщества возникают в непосредственной близости к снежникам-перелеткам, по мере удаления сменяясь низкотравными альпийскими лугами. Отсутствие подобных сообществ в идентичных местообитаниях высокогорий Юго-Восточного Алтая, в условиях семиаридного климата позволяет предположить, что такие сообщества мхов могут индицировать степень «гумидности» климата.
Субальпийский пояс занимает нижнюю полосу высокогорий. Основную роль здесь играют темнохвойные редколесья, субальпийские луга и заросли кустарников (Некратова и др., 1991).
Субальпийские луга представлены несколькими вариантами по доминирующим видам. Левзеевые луга {Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) расположены на сухих, хорошо дренированных участках; луга с доминированием горькуши Фролова (Saussurea frolovii Ledeb.) занимают щебнистые участки на небольших площадях в верхней части субальпийского пояса; торцевые луга (Bistorta major S.F. Gray) чаще встречаются в межгорных котловинах, пятнами у ручьёв и озёр, в зоне влияния холодного воздуха у снежников; по ли доминантные субальпийские луга расположены в нижней части пологих склонов; молочаевые луга {Euphorbia lutescens С.А. Meyer, Trollius asiaticus L.) занимают значительные площади по пологим склонам с близким залеганием грунтовых вод; фитоценозы с господством Veratrum lobelianum Bernh. (рис. 6) распространены на участках с постоянным увлажнением (Горшкова, 1999а). Можно отметить также широкое распространение в наиболее высокогорной части заповедника «Кузнецкий Алатау» (г. Большой Каным) водосборовых лугов (Aquilegia glandulosa Fischer ex Link) (рис. 7).
В пихтово-кедровых редколесьях субальпийского пояса древесный ярус утрачивает свои эдификационные свойства. Для верхней части субальпийского пояса, по окраинам курумников и на слабозадернированных каменистых россыпях, встречается «юбочная» форма пихты (Горшкова, 1999а).
Эколого-географический анализ
Десять наиболее богатых видами семейств содержат 75 видов или 52,1 % флоры сосудистых растений горных болот. Семейства Equisetaceae, Athyriaceae, Juncaceae, Alliaceae, Brassicaceae, Droseraceae, Geraniaceae, Violaceae, Pyrolaceae, Gentianaceae, Rubiaceae и Caprifoliaceae содержат по два вида. 17 семейств содержат по одному виду и составляют 35,4 % от числа семейств сосудистых растений, а вместе с двувидовыми - 60,4 %.
Большое число одно- и двувидовых семейств - черта, присущая флорам, развивающимся в крайних условиях существования (Ревушкин, 1988).
Среди мохообразных по числу видов с большим отрывом лидирует однородовое семейство Sphagnaceae, включающее 25 видов монотипного рода Sphagnum L. (табл. 4). 16 видов содержит семейство Amblystegidceae, 12 -Jungermanniaceae, 8 - Dicranaceae , по 6 - Bryaceae и Hylocomiaceae, по 5 45
Cephaloziaceae, Brachytheciaceae и Polytrichaceae (все виды относятся к роду Polytrichum Hedw.) по 4 - Calypogeiaceae, Mniaceae и Scapaniaceae. Три вида содержит семейство Geocalicaceae. Десять ведущих семейств объединяют 92 вида, что составляет 73,6 % флоры мохообразных. Семейства, представленные одним-двумя видами, составляют 51,9 % от общего числа семейств бриофитов, что существенно меньше этого же показателя для сосудистых растений.
Самым крупным родом высших сосудистых растений является род осока с 12 видами (табл. 5), за ним - Salix L. (5 видов), Pedicularis L., Betula L. (по 4 вида), Eriophorum L., Vaccinium L. и Lycopodium L. (no 3 вида). Далее следует 20 двувидовых родов, среди которых Oxycoccus Hill, Drosera L., Equsetum L., Calamagrostis Adans., Allium L., Viola L., Angelica L. и другие. 70 родов содержат по одному виду (70,7 % от общего числа родов сосудистых растений и 48,6 % от числа видов). Среднее число видов в роде 1,45.
Среди мохообразных по числу видов выделяется род Sphagnum L., содержащий 25 видов и определяющий ландшафтный облик болот (табл.6). Далее с большим отрывом стоят Polytrichum Hedw. и Dicranum Hedw. - по 5 видов, Scapania (Dum.) Dum., Calypogeia Raddi, Orthocaiilis Buch, Lophozia (Dum.) Dum. и Brachythecium B.S.G. - no 4 вида. По три вида содержат Cephalozia Dum., Bryum Hedw., Pohlia Hedw. и Calliergon (Sull.) Kindb. Двувидовые роды: Cephaloziella (Sprruce) Schiffn., Campylium (Sull.) Mitt., Warnstorfia Loeske, Aulacomnium Schwaegr., Plagiothecium B.S.G. и другие -всего 14 родов. Одновидовых родов - 30, что составляет 53,6 % от числа родов и 24,0 % от числа видов мхов. Среднее число видов в роде 2,23.
Известно, что флора болот образована выходцами из разных флорогенетических комплексов, среди которых элементы горного происхождения имеют немаловажное значение. (Богдановская-Гиенэф, 1946). В этой связи представляет большой интерес изучение флоры современных горных болот как необходимого звена для понимания генезиса флоры бореальных болот в целом.
По признаку верности болотным местообитаниям все встреченные на болотах виды были разделены на три группы: 1) облигатные гелофиты - виды, связанные с торфяными болотами и озерно-болотными отложениями на протяжении всего своего ареала; 2) виды, характерные для болот, лишь изредка встречающиеся в других типах местообитаний; 3) виды преимущественно неболотных местообитаний, но в небольшом обилии заходящие на болота, а также неболотные (случайные) виды. Первые две группы видов представляют собой собственно болотную флору, или флороценотический комплекс болот (Юрцев, Петровский, 1971). К первой группе отнесены такие виды, как Carex chordorrhiza Ehrh., С. pauciflora Lightf., С lasiocarpa Ehrh., С. limosa L., Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., O. palustris Pers., Sphagnum angustifolium (Russ.) С Jens., S. fallax (Klinggr.) Klinggr., S. flexuosum Dozy et Molk. и другие - всего 16 видов мхов и 17 видов сосудистых растений. Ко второй группе относятся Menyanthes trifoliata L., Baeothryon cespitosum (L.) A. Dietr., Eriophorum polystachyon L., Carex altaica (Gorodk.) V. Krecz., Sphagnum compactum DC, S. magellanicum Brid., S. subsecundum Nees, Gymnocolea inflata (Huds.) Dum. и другие - 36 видов мохообразных и 26 видов сосудистых растений.
В целом, ядро болотной флоры в обследованном районе образуют 95 видов растений, что составляет 35,3 % общего числа видов, зарегистрированных на горных болотах Кузнецкого Алатау. Это на 10-20 % выше соответствующего показателя для болотных флор равнинных территорий (Трасс, 1955; Кузнецов, 1987; Лапшина, 1987; Боч, Смагин, 1993). Часть ведущих семейств всей флоры болот сохраняет свое лидирующее положение и в составе болотного флорогенетического комплекса: Сурегасеае - 15 видов, Sphagnaceae - 25 видов, Amblystegiaceae - 13 видов. Из числа ведущих выпадают семейства Rosaceae, Poaceae, Ranunculaceae и Asteraceae, роль Vacciniaceae, напротив, возрастает.
Статистическая обработка полевых описаний болотных растительных сообществ (более 700 описаний) показала, что наибольшей частотой встречаемости на болотах заповедника отличаются среди мхов - Sphagnum jensenii Н. Lindb., Warnstorfia exannulata (B.S.G.) Loeske, Calliergon stramineiim (Brid.) Kindb.; среди высших сосудистых растений - Baeothryon cespitosum, Carex limosa L., Carex rostrata Stokes.
Основные единицы и принципы эколого-флористической классификации растительности по системе Браун-Бланке
Начиная с 70-х годов нашего века интерес исследователей от построения вертикальных классификаций по отдельным типам растительных сообществ переместился на составление сводок, охватывающих все типы сообществ для больших территорий масштаба отдельных европейских стран. От построения классификаций растительности, в которых явное предпочтение отдавалось одному из критериев (доминантному, флористическому, экологическому, динамическому и др.) и дискуссий о том, какой из них лучше отражает природу растительности, исследователи приходят к пониманию необходимости использования множества критериев (Соломещ, 1994).
Превращение метода Браун-Бланке в «синтаксономическое эсперанто» и большой интерес, который проявлен к нему в России за последние годы объяснятся его поразительной гибкостью. Метод очень легко сменил методологию дискретности на континуальные представления о растительности и быстро адаптировался к практике обработки материала с помощью компьютеров. Основная посылка подхода - создание иерархии синтаксонов растительности для отражения закономерностей ее экологии по преимуществу через флористический состав - постепенно видоизменялась и дополнялась, т.к. на практике невозможно оторвать флористический состав от условий местообитаний, физиономии сообществ, их динамического статуса или географического положения.
Система Браун-Бланке используется для классификации самых разнообразных типов растительности. Независимо от природы экологических факторов, определяющих состав и структуру сообществ, все их разнообразие организуется в иерархические системы ассоциаций, союзов, порядков и классов. Эмперический опыт классификации растительности по системе Браун-Бланке может быть обобщен следующими положениями: 1. Предпочтение флористического состава, то есть стремление использовать флористический состав, который служит основным критерием объединения и разделения синтаксонов. Теоретической посылкой этого метода является то, что группа диагностических видов служит более надежным индикатором условий среды, чем отдельно взятый вид. Поэтому главной задачей классификации становится выделение «хороших» диагностических комбинаций (Braim-Blanquet, 1964; Ellenberg, 1956; Александрова, 1969; Миркин, 1985, 1989). 2. Концепция диагностических видов. Не все виды, входящие в сообщество, одинаково важны для классификации, а лишь часть из них, получившая название диагностических видов. Диагностические виды подразделяются на характерные и дифференцирующие, различие между которыми состоит в том, что первые диагностируют синтаксон центрами, а последние - границами своих эколого-фитоценотических ареалов. Распределение характерных видов ограничено местообитаниями сообществ данного фитоценона (термин, предложенный Е. van der Maarel в 1965 г., характеризует на первом синтетическом этапе классификации растительности фитоценоз без определенного синтаксономического ранга (Миркин, Розенберг, Наумова, 1989)), поэтому они служат одновременно индикаторами среды обитания характеризуемого ими фитоценона. Для оценки степени приуроченности к фитоценону была разработана специальная шкала, по которой характерные виды могут иметь 5, 4 или 3 степень «верности». Оценку 5 получают виды, приуроченные исключительно или почти исключительно к своему фитоценону; 4 - явно предпочитающие свой фитоценон и встречающиеся в других фитоценонах со значительно меньшим постоянством; 3 - преобладающие в характеризуемом ими фитоценоне, но достаточно часто встречающиеся также и в сообществах других фитоценонов (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van der Maarel, 1978; Barkman, 1989). Роль дифференцирующих видов, в отличие от характерных, не связывается с понятием «верности». Они диагностируют синтаксон границами своих распределений, и, как изначально предполагалось, их применение ограничено синтаксонами рангов ниже ассоциаций (Westhoff, van der Maarel, 1978). Позднее они стали использоваться и для выделения высших единиц (Jurko, 1973; Mucina, 1993; Соломещ, 1994; Соломещидр., 1993). 3. Построение иерархии. Для удобства использования классифицируемые единицы организуются в иерархию, включающую 4 основных уровня (ассоциация, союз, порядок, класс), каждый из которых выделяется по своей группе диагностических видов (Braun-Blanquet, Pevillard, 1922; Westhoff, van der Maarel, 1978; Barkman, Moravec, Rauschert, 1986). Основной единицей классификации выступает ассоциация. В идеале, ассоциация характеризуется группой диагностических видов, экологические амплитуды которых центрированы в экологическом диапазоне ассоциации. Ассоциации объединяются в союзы, диагностические виды которых имеют более широкие амплитуды, чем диагностические виды ассоциаций. Аналогичным образом союзы объединяются в порядки и классы. При этом по возможности соблюдается требование: экологические амплитуды видов высшего ранга включают в себя экологические диапазоны диагностических видов низших единиц. 4. Индуктивный характер процедуры классификации. Классификация строится снизу вверх. Первичные однородные группы сообществ - фитоценозы - группируются в более крупные и менее однородные. Процедура классификации наиболее подробно была описана в работе X. Элленберга (Ellenberg, 1956), основные моменты которой опубликованы В. Д. Александровой (1969). Классификация состоит из 3-х этапов: аналитического — сбора материалов (геоботанических описаний); синтетического - выявления фитоценонов в процессе табличной обработки; синтаксономического -определения рангов выделенных фитоценонов (Westhoff, van der Maarel, 1978). Когда ставится задача объединения нескольких классификаций, к этим трем этапам добавляется четвертый - синтаксономическое обобщение (Миркин, Наумова, 1986; Миркин, 1989). 5. Следование Кодексу фитосоциологической номенклатуры (Barkman, Moravec, Rauschert, 1986; Еаркман, Моравец, Раушерт, 1988). Поскольку во многих случаях возможно несколько более или менее равноценных синтаксономических решений (Миркин, 1986), то важным способом поддержания относительной стабильности системы является следование Кодексу фитосоциологической номенклатуры, который регулирует правила выделения новых синтаксонов и построения их названий, а также порядок внесения поправок в систему уже существующих синтаксонов. Важнейшие положения Кодекса: принцип приоритета, введение номенклатурных типов и требование однозначности идентификации синтаксонов, в соответствии с которым «каждый синтаксон с определенными границами, положением и рангом имеет только одно правильное название».
