Введение к работе
Актуальность темы. Тип стелы - консервативный признак, характеризующий жсоны высокого ранга на уровне отдела или класса. Однако, среди эедставителей отдела Polypodiophyta один и тот же тип встречается у апоротников, занимающих различное систематическое положение, а некоторые іизкородственньїе папоротники отличаются по строению стелы. Связь между роением проводящей системы и систематическим положением различных зпоротников неясна.
Исследование стелы папоротников как филогенетического и диагностического эизнака было начато P. vanTieghem (1886, 1898), A. Tansley (1907-1908), Е. Jeffrey 910, 1917), F. Bower (1923). Несмотря на это, до сих пор были выявлены лишь гдельные закономерности ее формирования.
Экспериментально установленная С. Wardlaw (1944) связь моноциклической /іктиостельї со строением апикальной меристемы, заложением и развитием /ютьев подтверждена в ряде работ (Wardlaw 1943 а, 1946 с, 1952 а, 1968; Мейер, 358; Cutter, Voeller, 1959; Steeves 1961, 1963; Ma, Steeves, 1992, 1994, 1995 и др.), цнако многие особенности строения стелы папоротников не имеют объяснения, реди них - причина формирования полициклической стелы, отмеченной A. Tansley 907-1908) у папоротников, весьма далеких друг от друга в систематическом гношении. Единого мнения о причинах формирования полициклической стелы не /ществует. Остается также неясным происхождение так называемых перфораций -зренхимных разрывов в проводящем кольце, возникновение которых не связывают листом (Tansley, 1907-1908; Ogura, 1972 и др.).
Для решения вопроса о том, отражают ли разновидности стелы папоротников эовень организации или могут служить лишь диагностическими признаками, эобходимо получение целостного представления о закономерностях юрмирования стелы.
Цель работы - изучение особенностей развития стелы побега в связи с эразованием органов у папоротников, различающихся по морфологии и строению гелы: Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Athyrium filix-femina (L.) Roth, и ryopteris carthusiana (Vill.) HP. Fuchs. с моноциклической диктиостелой с разным /іслом меристел и Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. с полициклической диктиостелой.
В ходе работы поэтапно решались следующие задачи: Изучить строение апикальной меристемы 4 видов папоротников. . Изучить у всех 4 видов анатомическое строение взрослого корневища в еждоузлии, в узле, при отхождении придаточного корня и при ветвлении. , Изучить изменение строения стелы в онтогенезе молодого спорофита Athyrium ix-femina и Dryopteris carthusiana. . Установить факторы, определяющие число лакун и меристел в диктиостеле.
Объяснить образование паренхимных перфораций у Pteridium aquilinum и ryopteris carthusiana.
Выявить особенности организации побега Pteridium aquilinum, связанные с юрмированием дициклической диктиостелы.
Научная новизна. Изучение связи строения стелы с морфологией побега, строением апикальной меристемы, образованием листьев, ростом междоузлий, ветвлением и образованием придаточных корней позволило получить целостное представление о формировании стелы 4 видов папоротников. Выявлена связь числа лакун и меристел в диктиостеле с филлотаксисом. Впервые дано объяснение формирования полициклической диктиостелы на примере Pteridium aquilinum и показано ее принципиальное сходство с типичной диктиостелои; образование второго круга проводящих пучков связано со спецификой листового следа. Установлено, что паренхимные прорывы, описываемые другими авторами как перфорации, связаны в своем образовании с развитием многопучкового листовогс следа и представляют собой участки паренхимы, ограниченные егс контактирующими пучками. Получены новые данные по изменению филлотаксиса v бифуркации проводящих пучков при ветвлении, которые могут использоваться для уточнения типа ветвления папоротников.
Теоретическая и практическая значимость диссертации. Полученные данные могут быть использованы в работах по систематике и филогениі/ папоротникообразных. Результаты работы могут использоваться при чтении курсоЕ анатомии и морфологии растений, сравнительной анатомии растений, подготовкі/ учебников по общей ботанике и анатомии растений. Все объекты исследована являются лекарственными растениями, поэтому приведенный материал по биологиі этих видов может быть полезен для их рациональной эксплуатации.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на научных семинара: кафедры ботаники (1995-1997), на семинаре Санкт-Петербургского обществ; естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 1995), на заседании секции анатомиї Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1996), на XIX Московски* совещании по филогении растений (Москва, 1996), на VI молодежной конференциі ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), на международної конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997).
Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 5 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четыре глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 189 страница» проиллюстрирован 34 рисунками и 52 фотографиями. Список цитированных рабо включает 207 названий.