Введение к работе
Актуальность проблемы. Рост и адаптация древесного растения : окружающим условиям прежде всего регулируются активностью юбегообразования. Сущность этой регуляции состоит в том, что в іазличньгх частях кроны дерева, в соответствии с условиями среды [ состоянием растения, ежегодно меняется число формируемых юбегов, а также количество, величина и тип их фитомеров.
Большую актуальность для прикладных и теоретических [роблем биологии и экологии древесных растений представляют «боты, связанные с выявлением детальных сведений о юрфогенезе и росте вегетативных побегов и репродуктивных рганов. Особую значимость эти исследования приобретают в том лучае, когда объектами служат широко распространенные гредставители древесных растений, имеющих важное кологическое и хозяйственное значение. Необходимо отметить, то у хвойных растений остаются слабо изученными акономерности формирования побегов и органов семеношения в ависимости от эндогенных и экзогенных факторов, в особенности то относится к представителям рода Picea A. Dietr., роизрастающих в различных экологических условиях. В астоящее время существуют национальные и международные рограммы по мониторингу окружающей среды на основе анализа остояния побегов и листьев ели, поэтому новые сведения о акономерностях их морфогенеза могут служить практической сновой для объяснения характера влияния отрицательных іакторов среды на данную древесную породу.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований остояла в установлении закономерностей процессов заложения пексом побега зачатков вегетативных побегов и репродуктивных
органов новой генерации, а также их дальнейшего развития, зависимости от состояния зрелых материнских структур экологических условий, в которых развиваются деревья и их побе С этой целью в различных экологических условиях светооптическом и электронномикроскопическом уровнях бь выполнено подробное анатомическое изучение вегетативн побегов, макростробилов и микростробилов ели на различи этапах их развития от состояния меристематических зачатков полного созревания.
Для осуществления поставленной цели исследований бь: намечены и решены следующие задачи:
1. Построение схемы жизненного цикла вегетативного побег;
репродуктивных органов ели.
2. Выявление структурно-функциональной организан
вегетативного и репродуктивных апексов. Уточнение схеї
гистологической зональности апекса побега ели.
3. Получение и систематизация сведений о сравнительн
количественной характеристике ультраструктуры вегетативного
репродуктивных апексов, а также примордиев хвои, бракт
макроспорофиллов, микроспорофиллов и установление
взаимосвязи с характером развития этих зачатков.
4. Построение схем гистогенеза структур вегетативного побе
включающих гистогенез стебля и хвои.
-
Выявление особенностей побегообразования у растен различного возраста и в разных частях кроны дерева.
-
Определение изменчивости структуры хвои и стеб однолетнего побега и его роста в кроне дерева.
-
Установление характера изменчивости параметров на уровн целого побега, фитомера, тканей, клеток и биохимическом в кро дерева в зависимости от интенсивности освещения.
-
Получение сравнительной характеристики развития и рос побегов и репродуктивных органов ели, произрастающей различных высотах в горах.
9. Выявление уровней адаптации морфогенеза и роста побегов и ^продуктивных органов ели к условиям теплового режима на іазньїх высотах в горах.
Научная и методическая новизна работы. Впервые выполнена [одробная многоплановая работа по изучению полного цикла аложения, меристематического развития и роста вегетативного 'лиственного побега, макростробилов и микростробилов ели. Іолученьї новые сведения о ходе органогенеза вегетативных и ^продуктивных органов в связи с температурными условиями іеста произрастания деревьев. Установлен характер изменения труктуры побегов в кроне дерева по мере уменьшения уровня 'Свещенности, особенности их развития и роста, а также изменение, , связи с этим, активности фотосинтеза хвои, её пигментного остава и ультраструктуры мезофилла.
Выявлены особенности ультраструктуры клеток апикальных геристем побегов, накопления в них нуклеиновых кислот и ргастических веществ, что дополняет сведения о процессах, іетерминирующих изменение направления органогенеза апексов іри заложении вегетативных и репродуктивных структур. Для становления функциональной характеристики органелл, клеток, каней и органов растения широко применен в качестве основного іетод морфометрического анализа структур. Такой подход [озволил получить новые сведения по сравнительной оличественной оценке уровней корреляции между юрфологическими показателями побегов, их физиологическими арактеристиками и условиями окружающей среды. Установлены собенности побегообразования у растений различного возраста, а акже в различных частях кроны дерева.
Научная и практическая значимость работы. Впервые роведен комплекс подробных исследований процессов развития и оста побегов и репродуктивных органов ели в связи с изменением нешних факторов - величиной освещенности в кроне дерева и
температурой воздуха на разных высотах местности в горах. Ш ченные материалы представлены в количественном виде, поэт могут быть сопоставлены с подобного рода исследованиями на ; гих таксонах. Поскольку наши данные представляют собой при нормального хода процессов развития органов ели в условиях сутствия загрязнения среды, они могут быть с пользой примен* для экологических сравнительных исследований. Материалы і сертации полезны для разработки стратегии раннего отбора мор логических форм растений в селекционных исследованиях. Сы. ния о процессах детерминации и меристематического развития продуктивных органов представляют интерес в исследованиях семеноводству ели. Материалы работы могут также быть исполі ваны для построения моделей роста данного типа жизненной фор древесного растения, в частности для характеристики важной ставляющей функции роста - образования побегов и хвои новой нерации. В настоящее время существуют национальные и между родные программы по мониторингу окружающей среды на оси анализа состояния побегов и листьев у хвойных, в частности е поэтому полученные нами новые сведения о закономерностях морфогенеза могут служить практической основой для обьяснеї характера влияния отрицательных факторов среды на данную д весную породу. Результаты работы могут быть применены для і терпретации результатов физиологических исследований различи сторон жизнедеятельности побегов. Морфологам и системагю данная работа может быть полезной для объяснения генезиса М' фологических признаков побегов ели. Полученные нами материа заполняют значительный пробел в описании процессов заложени. гистогенеза структур побегов ели, что может служить полезным , полнением в сводках по анатомии, экологии, биоиндикации заїр нения окружающей среды и учебных пособиях для преподавани: ВУЗах.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и >ыли оценены положительно на: научно-методической конференцій "Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане" і г. Алма-Ате в 1969 г.; "Первой республиканской конференции по методике преподавания и педагогике высшей школы" в г. Алма-Ате і 1971 г.; первом всесоюзном симпозиуме "Половая репродукция двойных" в г. Новосибирске в 1973 г.; "III всесоюзном симпозиуме ю применению электронной микроскопии в ботанических исследо-їаниях" в г. Петрозаводске в 1974 г.; симпозиуме "Методы подготовки сложных объектов и анализ электронномикроскопических гзображений" в г. Петрозаводске в 1976 г.; на ВДНХ СССР в г. Мо-:кве в 1976 г.; Московском отделении ВБО в 1977 г.; Секции элек-ронной микроскопии городского правления НТО РЭС им. А.С. іопова в Институте проблем онкологии АН УССР в г. Киеве в 1977 .; "IV всесоюзном симпозиуме по применению электронной мик-юскопии в ботанических исследованиях" в г. Риге в 1978 г.; "III ісесоюзной конференции по дендроклиматологии" в г. Архангель-:ке в 1978 г.; "Второй школе по теоретической морфологии растеши" в г. Ленинграде в 1979 г.; "XI всесоюзной конференции по лектронной микроскопии" в г. Таллине в 1979 г.; "XVI сессии ко-гассии им. Л.А. Иванова ВБО по анатомии, физиологии и экологии іесньгх растений" в г. Ленинграде в 1979 г.; заседаниях научного еминара Отдела морфологии БИН АН СССР в г. Ленинграде в 975 г., 1979 г., 1987 г.; всесоюзной конференции "Развитие произ-юдительньгх сил Урала до 2000 г." в г. Свердловске в 1980 г.; IX ;сесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" в г. Сыктывкаре в 1981 г.; "VII европейском конгрессе по электронной шкроскопии" в г. Гамбурге ФРГ в 1982 г.; "XII всесоюзной конфе-юнции по электронной микроскопии" в г. Сумы в 1982 г.; "V все-оюзном симпозиуме по ультраструктуре растений" в г. Кишиневе . 1983 г.; "VIII европейском конгрессе по электронной микроско-ии" в г. Будапеште ВНР в 1984 г.; "I всесоюзной конференции по натомии растений" в г. Ленинграде в 1984 г.; "I всесоюзном совещании по экологической анатомии растений" в г. Ташкенте в 1987г.
научном семинаре лаборатории анатомии растений БИН АН ССС в 1987 г.; VI всесоюзном симпозиуме "Ультраструктура растений" г. Киеве в 1988 г.; "II всесоюзном совещании по экологической анг томии растений" в г. Владивостоке в 1990 г.; научных конференци ях по проблемам экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской лесотехнической академии в 1995 г. и 1997 г.
Публикации По материалам диссертации опубликованы 54 не чатных работы общим объемом 31 печатный лист, включающих монографические работы, получены авторские свидетельства на изобретений и 3 рационализаторских предложения.
Структура и объем работы Работа написана на 426 стр. тек ста и состоит из введения, 7 глав и заключения. Иллюстрационны) материал включает 33 рисунка и графика, 32 цифровых таблицы тексте, а также 80 таблиц электронных и светооптических микро фотографий, оформленных в виде тома приложения. Список цити руемой литературы включает 425 источников, в том числе 169 ино странных.
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Ин ститута биологии Коми научного центра УрО РАН: д.б.н., проф Г.М. Козубову за поддержку и помощь в организации электронно микроскопических исследований, к.б.н. Н.В. Ладаиовой и В.В Алексееву за большой труд в получении и обработке результата исследований.