Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 . Физико-географическая характеристика района исследований 10
1.1 Географическое положение и рельеф 10
1.2. Геологическое строение 13
1.3. Климат 16
1.4. Почвы 17
1.5. Растительность 19
1.5.1. Подзона южной тайги 21
1.5.2. Подзона мелколиственных лесов 23
Глава 2. Конспект флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья 25
Глава 3. Анализ флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья 109
3.1. Таксономический анализ 109
3.2. Географический анализ 120
3.3. Экологический анализ 148
3.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату 149
3.3.2. Система жизненных форм 153
Глава 4. Распределение лишайников в растительных сообществах 167
Глава 5. Редкие и охраняемые виды лишайников Обь-Чулымского междуречья
Выводы 190
Литература 193
Приложение 1. Приуроченность лишайников к различным субстратам 211
- Географическое положение и рельеф
- Подзона мелколиственных лесов
- Географический анализ
- Экологические группы лишайников по отношению к субстрату
Введение к работе
Актуальность темы и краткая история предыдущих исследований. В условиях постоянно увеличивающегося негативного воздействия человека на окружающую природную среду поддержание и сохранение биологического разнообразия стало одной из первоочередных задач науки. Наряду с высшими сосудистыми растениями и мохообразными большую роль в составе растительных сообществ играют лишайники - неотъемлемые компоненты почти всех биогеоценозов. Они образуют разнообразные сообщества, зачастую в условиях, мало пригодных для более высокоразвитых растений. Однако территория Сибири в лихенологическом отношении изучена неравномерно. Причиной этого, в известной мере, является прочно утвердившееся представление о малой специфичности и относительной бедности бореальных лихенофлор равнинных территорий Сибири. В этом отношении Обь-Чулымское междуречье и прилегающие районы (в административном отношении юго-восток Томской области) не стали исключением.
Территория Обь-Чулымского междуречья с прилегающими районами, расположенная на стыке Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны, представляет большой интерес для изучения флоры и растительности. Однако если флора высших сосудистых растений изучена в достаточной степени, то лишайникам уделялось незаслуженно мало внимания.
В начале двадцатого века разрозненные сведения о лишайниках, собранных в различных районах Томской губернии, мы находим в геоботанических работах П.И. Соколова (1904), Н.И. Кузнецова (1915). В своей работе П.И. Соколов для бельников тайги в Мариинско-Чулымском районе приводит 21 вид лишайников. Для южных и юго-восточных частей бывшей Томской губернии Н.И. Кузнецов приводит 30 видов лишайников, в основном кустистых и листоватых, собранных на почве в бору; на торфе и на коре сосен в
рямовом сообществе верхового болота, а также на скальных выходах по берегам реки Томь.
В 1915 году Л.И. Савич публикует работу по результатам целенаправленных лихенологических исследований, где приводит данные о 45 видах в 50 формах. Коллекция была собрана в окрестностях города Новониколаевска Томской губернии (теперь г. Новосибирск).
Позднее в обстоятельном обзоре верховых болот Васюганья А.Я. Бронзов (1930) упоминает 9 видов кустистых и 1 вид накипного напочвенных лишайников.
СИ. Глуздаков (1965а) в своем первом сообщении по лишайникам Приобья приводит данные о 21 виде лишайников, собранных в районах Новосибирской ГЭС (Новосибирская область). Второе его сообщение об «эпифитных лишайниках лесных ценозов Приобья» касается распределения видов лишайников в растительных сообществах, всего упоминается 15 видов лишайников, исследования проводились на обширной территории Средней Оби между 55 и 65 (19656).
Большой интерес представляет работа Н.И. Сухининой о лишайниках рода Usnea в Томской области (1973), где она приводит сведения о 18 видах, собранных ею в окрестностях с. Плотниково Бакчарского района (левобережье реки Обь) Не менее интересна работа А.А. Храмова и В.И. Валуцкого, в которой они при характеристике лесных и болотных фитоценозов восточного Васюганья по определениям Н.И. Сухининой, упоминают об обнаружении 191 вида лишайников, а приводят список из 99 видов с эколого-фитоценотическим анализом для наиболее обильных и распространенных видов.
Перечисленные работы по инвентаризации лишайников, однако, не затрагивают всей территории Обь-Чулымского междуречья и прилегающих районов, за исключением ранних работ Н.И. Кузнецова. Тем не менее, в последние годы появились работы, посвященные изучению лишайников части указанной территории.
Планомерное изучение флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья и прилегающих территорий было начато автором в 1996 году с определения гербарной коллекции напочвенных лишайников. По результатам исследования, Е.Д. Лапшина и В.В. Руденко публикуют работу (1997) о напочвенных макролишайниках верховых болот лесной зоны Западной Сибири, где приводят сведения о 32 видах лишайников. В 2000 году автор настоящей работы указывает 9 видов рода Peltigera для согровых сообществ Томской области (Руденко, 2000).
Для согровых лесов северной части Обь-Томского междуречья Н.М. Ковалева приводит данные о 47 видах эпифитных лишайников (Ковалева, 2001). В том же году вышла совместная работа С.П.Ефремова и Н.М.Ковалевой (2001), посвященная лихенофлоре олиготрофного болотного массива Томской области. Авторы приводят список из 94 видов лишайников, по результатам исследований, проведенных в окрестностях поселка 86 Квартал Обь-Томского междуречья. В другой работе Н.М. Ковалева для гидроморфных комплексов Томской области, по материалам, собранным в северной части междуречья Оби и Томи на территории Тимирязевского лесхоза Томской области, упоминает о нахождении 277 видов, без приведения списка (Ковалева, 2002). Для согровых лесов этой же территории Н.М. Ковалева (2004) публикует список из 189 видов лишайников.
Почти во всех перечисленных публикациях, за исключением работы Н.И. Кузнецова (1915), отсутствовали данные о лишайниках скалистых обнажений, кроме того, они не давали полной картины о составе и структуре лихенофлоры обширной территории Обь-Чулымского междуречья. В связи с этим и была поставлена задача провести как можно более полную инвентаризацию лишайников, являющихся показателями жизненной активности и относительной устойчивости фитоценозов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является лихенофлористическая характеристика Обь-Чулымского междуречья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Полное выявление видового состава лишайников Обь-Чулымского междуречья и составление конспекта флоры лишайников исследуемой территории.
Проведение таксономического, географического, экологического и биоморфологического анализов для выявления особенностей флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья.
Изучение распределения лишайников в пределах растительных сообществ.
Выявление редких и исчезающих видов лишайников и разработка рекомендаций по их охране.
Материалы и методика работы. Материалом для данной работы послужили гербарные образцы лишайников, собранные автором во время экспедиционных работ 1997 - 2004 гг. (в ходе экспедиционных работ были также исследованы территории, материалы с которых не вошли в данную работу, поскольку выходят за пределы обозначенного района), а также сотрудниками, студентами и аспирантами кафедры ботаники Томского государственного университета и сотрудниками Главного управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Томской области. В ходе флористических исследований было обработано и определено около 5 тысяч образцов. Кроме того, использовались некоторые литературные данные (Ковалева, 2001, 2004).
Обработка материалов и определение видов проводилась автором на базе лаборатории биогеоценологии НИИ ББ, кафедры ботаники Томского госуниверситета, а также в лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН. Талломы лишайников изучались под бинокулярным микроскопом МБС-9, при этом от руки делались тонкие срезы плодовых тел, либо частей слоевищ, которые затем рассматривались под микроскопом МБИ-3. При изучении
талломов и срезов использовались химические реактивы: 10%-ный раствор едкого кали (КОН), спиртовой раствор парафенилендиамина C6H4(NH)2, насыщенный раствор гипохлорита кальция Са(С10)г, раствор йода в йодистом калии, концентрированные кислоты НС1, H2SO4. Определение лишайников проводилось с использованием различных «Определителей», «Флор», монографий и сводок отечественных и зарубежных авторов (Томин, 1937, 1956; Голубкова, 1966; Определитель лишайников СССР, Вып. 1-5, 1971- 1978; Определитель лишайников России, Вып. 6-8, 1996 - 2002; Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П., 1998; Седельникова, 2001а, 20016; Hawksworth D. L., Eriksson О. Е., 1986; Hawksworth D. L., David J. С, 1989; Purvis О. W., Coppins В. J, Hawksworth D. L., James P. W. et Moore D.M., 1992; Santesson R., 1993; Vitikainen 0., 1994).
Защищаемые положения. Представляя результаты проведенного исследования, мы выносим на защиту следующие положения:
Лихенофлора Обь-Чулымского междуречья является типичной бореальной лихенофлорой Голарктики и одновременно отражает региональные особенности видового разнообразия.
Основу флоры лишайников составляет бореальный географический элемент; присутствие монтанных видов связано с влиянием гор Южной Сибири; участие неморальных видов объясняется расположением изучаемой территории на юге лесной зоны, в растительных сообществах которой представлены различные лиственные породы; арктоальпийские и гипоарктомонтанные виды в составе лихенофлоры являются гляциальными реликтами, сохранившимися в основном в условиях болот, каменистых обнажений, крутых речных склонов.
Экологические и биологические спектры флоры лишайников являются отражением существующих природных условий.
Общее количество видов лишайников, участвующих в фитоценозе, зависит от характера самого растительного сообщества, условий его
существования, а также от разнообразия и количества субстратов, пригодных для обитания лишайников.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено полное лихенофлористическое исследование территории, в результате которого выявлен видовой состав и составлен конспект флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья, включающий 425 видов из 1 класса, 13 порядков, 48 семейств и 101 рода, причем для 19 видов из трех семейств нет определенных порядков, а для двух видов нет ни семейств, ни порядков. Из них 185 видов для данной территории приводится впервые. Определены новые для России, Сибири и Азии виды. Два вида: Verrucaria keisslerii Szat., V. murorum (Arnold) Lindau - новые для России и Азии; шесть видов: Endocarpon psorodeum (Nyl.) Th. Fr., Lecanactis amylacea (Ehrh.) Arnold, Lecanora nitens (Pers.) Nyl., Ochrolechia arborea (Krey.) Almb., Verrucaria maculiformis Krempelh., V. onegensis Vain. - новые для Сибири и Азии; один вид Verrucaria subumbrinula Vain. — новый для территории Сибири. Впервые изучены особенности лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья на основе таксономического, географического, экологического анализов. Впервые для данной территории приводятся данные по распределению лишайников в растительных сообществах, их приуроченности к определенным условиям местообитаний. Установлено, что 145 видов (34 %) являются редкими на исследуемой территории. Из них 20 видов объявлены исчезающими и уязвимыми, рекомендованными к охране. Кроме указанных видов, для Обь-Чулымского междуречья зарегистрировано несколько местонахождений Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., лишайника занесенного в Красную книгу РФ в качестве уязвимого вида. Данные по лихенофлоре территории могут быть использованы при составлении различных определителей, сводок по флорам лишайников в пределах регионов или страны.
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ, на научных
конференциях студентов и молодых ученых «Старт в науку» (Томск, 1998, 2000, 2001 гг.), на Региональной научной конференции «Состояние и перспективы развития гербариев Сибири» (Томск, 8-9 апреля 1997 г.), на II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 24-26 апреля, 2000 г.), на Первой Российской Лихенологической Школы и Международном Симпозиуме молодых Лихенологов "Арктоальпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000).
По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе и в рецензируемых журналах.
Благодарности. За огромную помощь в работе и в определении, за обучение, ценные консультации автор искренне признателен своему учителю Нелле Васильевне Седельниковой, профессору, доктору биологических наук. Большую помощь при определении и обучении особенностям определения лишайников оказал Г.П. Урбанавичюс. Консультации и замечания этого специалиста оказались очень ценными в то время, когда наша работа над лишайниками только начиналась. Большое значение для автора работы имеет постоянное сотрудничество и интереснейшие консультации со стороны сотрудника лаборатории НИИ ББ Е.Я. Мульдиярова. Самую искреннюю благодарность за постоянную поддержку и помощь автор выражает сотруднику кафедры ботаники А.Л. Борисенко. В ходе работы над диссертацией автор постоянно чувствовал поддержку со стороны сотрудников кафедры ботаники ТГУ (А.С. Ревушкин, Е.П. Прокопьев, А.И. Пяк, И.И. Волкова, Е.Д. Лапшина, А.А. Зверев). Всем названным исследователям я выражаю глубокую благодарность. Искреннюю признательность и благодарность за помощь в работе, понимание и поддержку выражаю своему мужу - Коневу Ивану Константиновичу.
Географическое положение и рельеф
Область наших исследований охватывает Обь-Чулымское междуречье и прилегающие к нему территории. Это юго-восточные районы Томской области, к числу которых относятся: Асиновский, Зырянский, Кривошеинский, Молчановский, Тегульдетский и Томский районы.
Территория Обь-Чулымского междуречья и прилегающих районов (юго-восток Томской области) отличается большим геоморфологическим разнообразием. Она расположена в месте сопряжения северных отрогов Алтае-Саянской горной системы с Чулымо-Енисейским бассейном, Томь-Колыванской складчатой зоны с сильно заболоченной Западно-Сибирской равниной (Рагозин, 1951). Абсолютные отметки изменяются от 258 м до 120 м над уровнем моря. Максимальная абсолютная высота приурочена к юго-востоку области, куда входят крайние северные и северо-западные отроги Кузнецкого Алатау, составляющие на крайнем юго-востоке Томской области водораздел между реками Томь и Яя и прослеживающиеся к северу до железо-дорожной станции Итатка (Григор и др., 1962). Данная территория выделяется в Томск-Асинский геоморфологический район Предалтайской равнины (Рагозин, 1951). Это платообразная всхолмленная равнина, пологая на восточном склоне к долине р. Яя и с крутым повышенным уступом на западе, обращенным к долине р. Томи. В тектоническом отношении Предалтайская равнина — наиболее сложная область, где происходит смыкание разнообразных геотектонических структур, что нашло свое отражение и в формах рельефа.
Рельеф юго-восточных районов Томской области М.Е. Городецкая (1975) относит к высоко му орографическому уровню. По ее данным, здесь представлены две субширотные ступени рельефа, которые снижаются на северо-запад. Таковы Аргинская ступень (Приобское плато и Приаргинская наклонная равнина) и Барабинско-Чулымская ступень (Чулымская наклонная равнина) (Городецкая, 1975). Чулымская равнина занимает бассейн нижнего и среднего течения р. Чулыма с его правыми крупными притоками Чичкаюлом и Улуюлом. Для Чулымской равнины характерны линейные формы рельефа -ложбины древнего стока, ориентированные с северо-востока на юго-запад (Земцов, 1988).
Приаргинская наклонная равнина расположена в зоне крутого погружения древних структур Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна. Современная поверхность равнины наследует структурный план мезозойско-кайнозойского чехла. Она наклонена на северо-северо-запад и имеет субширотное простирание. Долины крупных рек - Томи, Яи, Кии, Чулыма - подчеркивают общий уклон поверхности.
Обь-Томское междуречье в пределах описываемой территории располагается на Приобском плато - положительной морфоструктуре с инверсионным на юге и прямым на севере соотношением рельефа и структуры, и представляет слаборасчлененную волнисто-холмистую равнину с общим уклоном на северо-северо-восток. В северной части междуречья рельеф более спокойный, в центральной имеет холмисто-волнистый характер; наиболее сильно он расчленен на юге (Платонов, 1963). По данным А.А. Земцова (1988), перечисленные равнины являются денудационно-аккумулятивными, что способствовало выравниванию поверхности.
В результате новейшего тектонического перекоса равнин на запад-юго-запад с северо-востока на запад-юго-запад ориентированы эрозионные формы рельефа: взаимно параллельные ложбины древнего стока, речные долины, цепочки озер и положительные формы рельефа - междуречные увалы и гривы (Городецкая, 1975; Земцов, 1988).
Водораздельные пространства между реками Чулым и Обь расчленены слабо и относительные отметки их невелики. Поверхность территории плоская, равнинная с общим наклоном на северо-запад (Григор, 1953).
На юге и юго-востоке территории исследования отмечаются обнажения коренных пород и пород осадочного чехла. На правобережье реки Томи (в пределах Томской области) от границы Кожевниковского района с Новосибирской областью до г. Томска тянуться каменноугольные обнажения -У по р. Томи, где встречаются эрозионные формы рельефа, террасы, оползни, зарегистрированы местонахождения магматических пород (Иванов, 1956.; Врублевский и др., 1987). Обнажения коренных пород наблюдаются у бывшей деревни Ларино, в районе урочища Баранцево (в русле реки Китат). На юго-востоке территории известны выходы известняков по левому борту р. Щербак, в районе бывшей деревни Камень (Орлова, 1925, Нагорский, 1963). Также нередки отдельные фрагменты каменных пород, вымываемые высокими водами рек из крутых берегов.
От наиболее возвышенной части равнина в целом наклонена на северо-запад. В этом направлении протекает и р. Обь, которая имеет более возвышенное правобережье, но на отдельных участках встречаются и высокие левые берега. Реки правобережья Оби обычно имеют высокие левые берега (Кеть, Тым и др.), но у Чулыма чаще высокие правые берега (у бывшей деревни Бобровка, села Белый Яр), сильно подмываются рекой и частично довольно сильно обрушиваются, давая высокие обрывы (Григор, 1951. 1953).
Основными формами рельефа на рассматриваемой территории являются долины крупных рек и их притоков. Наиболее крупные - Обь, Томь, Чулым, Четь, Кия, Яя, Чая. Современная речная сеть в основном унаследует долины \у палеорек тобольского времени и врезана в отложения озерно-аллювиальных равнин. Долины современных рек занимают обширные площади, широко разработаны, включают по три и более хорошо развитых надпойхменых террасы и пойму. Высота поймы над меженным уровнем воды различна. Высокая пойма, которая заливается один раз в 5 - 10 лет, развита локально, например у с. Молчанове. Низкая пойма распространена повсеместно. Основным современным рельефообразующим фактором на юго-востоке Томской области можно назвать эрозионно-аккумулятивную деятельность рек. Для склонов междуречий характерно большое развитие оползней.
Подзона мелколиственных лесов
Растительность в подзоне мелколиственных лесов очень разнообразна. Березовые леса перемежаются с луговыми сообществами, с осоковыми болотами. Кроме березовых лесов господствуют березово-осиновые и смешанные леса, в результате проникновения ели и пихты в лиственные леса. В напочвенном покрове встречаются Calamagrostis langsdorfii, Aegopodium podagraria, Aconitum septentrionale, Brachipodium pennatum, Rubus saxatilis, Sanguisorba officinalis.
На левобережье p. Томи (междуречье Обь - Томь) господствуют сухие лишайниковые и травяно-зеленомошные сосновые боры, окаймленные молодыми березовыми лесами и лесными лугами с разнообразным травостоем {Geranium pratense, Dactylis glomerata, Heracleum dissectum, Aconitum septentrionale и др.). Небольшими участками встречается темнохвойная тайга, постепенно исчезающая к югу.
На правобережье р. Томи темнохвойная тайга сохранилась островами, основными породами являются береза и осина. По обе стороны водораздела Томь-Яя на смену березово-осиновых лесов, приходят светлые, сухие березовые леса паркового и колонного типов.
На южных склонах р. Томи встречаются участки остепненных лугов с участием Koeleria cristata, Роа urssulensis, Artemisia glauca, Stipa capillata, Allium lineare (Пяк, 1992).
В целом районы Обь-Чулымского междуречья, по сравнению с Западной Сибирью, характеризуются сравнительно небольшой заболоченностью. Болота сконцентрированы в основном в долинах и поймах рек, где преобладают низинные древесные, древесно-травяные и осоково-гипновые массивы. На песчаных отложениях речных террас и ложбин древнего стока распространены моховые болота переходного и верхового типов (Львов, 1987).
Конспект флоры включает 425 видов из 101 рода, 48 семейств и 13 порядков, причем для 19 видов из трех семейств нет определенных порядков, а для двух видов нет ни семейств, ни порядков. Из них 185 видов для данной территории приводится впервые. Определены новые для России, Сибири и Азии виды. Два вида: Verrucaria keisslerii Szat, V. murorum (Arnold) Lindau -новые для России и Азии; шесть видов: Endocarpon psorodeum (Nyl.) Th. Fr., Lecanactis amylacea (Ehrh.) Arnold, Lecanora nitens (Pers.) Nyl., Ochrolechia arborea (Krey.) Almb., Verrucaria maculiformis Krempelh., V. onegensis Vain. -новые для Сибири и Азии; один вид: Verrucaria subumbrinula Vain. - новый для территории Сибири.
Для каждого вида указывается зонально-географическая приуроченность, субстратная группа и жизненная форма, наиболее характерная для него.
При определении образцов лишайников использовались: "Определитель лишайников СССР" I - VI выпуски, "Определитель лишайников России" VI -VIII выпуски, "Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР" (Томин М.П., 1937), "Определитель корковых лишайников Европейской части России (Томин М.П., 1956), "Определитель лишайников средней полосы Европейской части России" (Голубкова Н.С., 1966), а также монография О. Витикайнена (1994) и сводка O.W. Purvis et al. (1992).
Названия таксонов даны согласно "Определителю лишайников СССР" I-V выпуски, "Определителю лишайников России" VI-VIII выпуски с учетом современных изменений в работе О.В. Пурвиса и др. (Purvis et al., 1992) и сводке Р. Сантессона (Santesson, 1993). Объемы порядков, семейств и родов даны в соответствии с работой Eriksson et Hawksworth (1998), хотя обьеімьі семейства Parmeliaceae приводятся согласно сводке Hawksworth et al. (1995). Кроме того, автор рассматривает род Mycobilimbia в составе семейства Porpidiaceae, поскольку систематическое положение этой группы лишайников до конца не выяснено (Голубкова, 2003); считаю более убедительным, лишайники Rhizocarpon enpetraeum (Nyl.) Arnold и Rh. grande (Flk.) Arnold, рассматривать как два самостоятельных вида (Окснер, 1968). Сомнительные виды родов Cladonia, Peltigera проверены С.А. Пристяжнюком и Т.В. Макрый (ЦСБС, Новосибирск), А.А. Заварзиным (СПбГУ, Санкт-Петербург), рода Leptogium - Г.П. Урбанавичюсом (Полярно-Альпийский ботанический сад, Кировск). Все виды критически проверены Н.В. Седельниковой.
Географический анализ
В результате проведенных исследований флора лишайников Обь-Чулымского междуречья в настоящее время насчитывает 425 видов. Представленность флоры довольно значительна, что можно показать с помощью статистико-флористического метода, обоснованного Маттиком (Mattick, 1953) и подробно описанного А.Н. Окснером (1974). Маттик предложил для выяснения значения и роли лишайников во флоре определенной территории использовать лишайниковый коэффициент (ЛК), то есть отношение числа видов лишайников территории к числу известных для этого региона сосудистых растений. При определении данного коэффициента для Обь-Чулымского междуречья использовались данные по сосудистым растениям юго-востока Томской области из работы А.И. Пяка, где автор приводит 944 вида сосудистых растений (Пяк, 1992). Однако им указывается, что 139 видов из этого числа не свойственны естественной природе и занесены на обследованную территорию хозяйственной деятельностью человека. Таким образом, без учета адвентов, флора сосудистых растений юго-востока Томской области включает 805 видов (Пяк, 1992). Поскольку флора лишайников Обь-Чулымского междуречья изучалась, в основном, в естественных растительных сообществах, а также нельзя в отношении лишайников утверждать какие виды появились на территории исключительно по причине человека, то я считаю возможным вычисление данного коэффициента в обоих случаях: для 944 и 805 видов сосудистых растений.
Таким образом рассчитанный лишайниковый коэффициент для Обь-Чулымского междуречья составляет 0.45 (при 944 видах сосудистых растений) и 0.53 (при 805 видах). Обе эти величины находятся в пределах ЛК,
по
характерного для флористических районов умеренной области Голарктики, для которых среднее значение ЛК равно 0.3 - 0.5 (Голубкова, 1983). Как указывал А.Н. Окснер (1974), к числу факторов, влияющих на величину ЛК, относится хозяйственная деятельность человека, что мы видим при сравнении двух значений лишайникового коэффициента. Однако, несмотря на значительную представленность видами лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья, можно сказать, что дальнейшие исследования могут пополнить имеющиеся данные.
Как уже отмечалось, в ходе проведенных исследований на территории Обь-Чулымского междуречья выявлено 425 видов, из них 185 видов впервые указываются для данной территории, а 54 вида приводится на основании литературных данных (Ковалева, 2001, 2003). Определены новые для России, Сибири и Азии виды. Два вида: Verrucaria keisslerii Szat, V. murorum (Arnold) Lindau - новые для России и Азии; шесть видов: Endocarpon psorodeum (Nyl.) Th. Fr., Lecanactis amylacea (Ehrh.) Arnold, Lecanora nitens (Pers.)Nyl., Ochrolechia arborea (Krey.) Almb., Verrucaria maculiformis Krempelh., V. onegensis Vain. - новые для Сибири и Азии; один вид Verrucaria subumbrinula Vain. - новый для территории Сибири.
Систематический спектр лихенофлоры (таблица 1) показывает, что в ее составе представлены виды из 13 порядков: Arthoniales, Dothideales, Gyalectales, Lecanorales, Leotiales, Lichinales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales, Pyrenulales, Teloschlstales, Trichosphaeriales, Verrucariales. Для 19 видов из 4 семейств порядки не определены и для 2 видов не определены семейства.
Основу лихенофлоры составляют лишайники порядка Lecanorales, который включает 284 вида (66.8 % от общего числа видов), это представители 22 семейств и 59 родов. Остальные двенадцать порядков насчитывают: Verrucariales - 32 вида, Arthoniales - 21 вид, порядки Peltigerales и Teloschistales
- по 20 видов, Pertusariales - 13 видов, Dothideales - 4 вида, Ostropales — 3 вида, порядки Gyalectales и Lichinales - по 2 вида, a Leotiales, Pyrenulales и Trichosphaeriales - по 1 виду.
В настоящее время в результате проведенных исследований лихенофлора Обь-Чулымского междуречья насчитывает 48 семейств и 101 род. Среднее число видов в семействе 8.9. Уровень видового богатства выше этого показателя имеют 15 семейств, охватывающие 348 видов, что составляет 81.9 % от общего числа (таблица 2). Одного вида не хватило семейству Roccellaceae (8 видов), чтобы войти в число ведущих. По два вида имеют 8 семейств, а по одному- 19 семейств.
Экологические группы лишайников по отношению к субстрату
Особенности физиологии лишайников, их медленный рост не позволяет этим организмам конкурировать за наиболее благоприятные условия местообитаний с мохообразными, сосудистыми растениями. При этом, лишайники успешно развиваются на не пригодных для других растений субстратах, таких как поверхность камней, костях, рубероиде, железе. Однако, несмотря на их кажущуюся полисубстратность, большинство видов обладает избирательностью и их субстратная приуроченность в пределах ареала остается более или менее постоянной (Голубкова, 1977; Goward, Ahti, 1992; Урбанавичюс, 2001). При этом известны такие наблюдения, когда виды лишайников меняют свои субстраты под влиянием неблагоприятных для них климатических факторов на границе своего ареала (Макрый, 1990).
При изучении отношения лишайников к субстрату и другим условиям местообитания среди лишайников различают несколько крупных экологических групп: эпилитные - живущие на поверхности горных пород, эпигейные - растущие на поверхности почвы, эпифлеодные - растущие на коре деревьев и кустарников, эпиксгшьные - виды лишайников, обитающих на гниющей древесине, эпибриофиты — растущие на дернинках мхов (как правило зеленых) и другие. (Окснер, 1974; Голубкова, 1977; Седельникова, 1985, 1990; Урбанавичюс, 1998; Сорокина, 2001, Ковалева, 2003).
В своей работе при проведении экологического анализа флоры лишайников по отношению к субстрату я принимаю деление лишайников на выше приведенные субстратные группы, кроме этого выделяю седьмую группу - полисубстратные, объединяющие лишайники, обитающие на более чем одном субстрате, поскольку в изученной лихенофлоре есть виды, обитающие как на коре деревьев, так и на поверхности камней, а также восьмую группу — этаихенофиты (один вид), лишайники развивающиеся на слоевищах других видов лишайников.
При отнесении видов лишайников к группам использовались собственные наблюдениями, полученными в ходе полевых исследований, а также при обработке гербарных материалов. Лишайники, образующие слоевища внутри субстратов (кора деревьев, гнилая древесина или камни), так называемые эндогенные, не выделяются в отдельные группы, а рассматриваются вместе с видами, приуроченными к рассмотренным выше субстратам, то есть виды лишайников анализируются по субстрату, а не по способу роста на нем или в нем. Развитие лишайников на поверхности субстратов или внутри их, их классификация (в том числе по этим признакам) будут рассматриваться в следующем разделе нашей работы. Экологические характеристики видов приведены в главе 2, а также в приложении 1.
Основу лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья составляют эпифлеодные лишайники - 212 видов или 49.9 %, обитающие на коре деревьев и кустарников в разнообразных растительных сообществах. (Распределение эпифлеодных лишайников по древесным породам приведено в приложении 1).
Почти в два раза меньше зарегистрировано этиштных видов лишайников - 91 вид или 21.4% флоры, что является достаточно высоким значением для лихенофлоры, в основном, равнинной территории. Это виды родов Acarospora, Aspicilia, Endocapon, Rhizocarpon, Staurothele, Verriicaria, большая часть видов рода Lecanora, Caloplaca и др.
Третье место принадлежит полисубстратным лишайникам, обитающим на двух и более субстратах, в основном это виды родов Cladonia, Peltigera, поселяющиеся на песчаной почве, на торфе, как на обнаженном {Cladonia), так и среди зеленых мхов; также это широко распространенные виды, встречающиеся повсеместно, в разнообразных местообитаниях, такие как Hypogymniaphysodes, Evernia mesomorpha, Parmelia sulcata, Vulpicidapinasrtri и др.
Группа эпигейных лишайников представлена 26 видами (6.1 % общего числа). Большую часть этой группы образуют лишайники родов Cladonia, приуроченные к напочвенному покрову сухих участков зеленомошных сосновых лесов на песчаной почве, а также к напочвенному покрову сухих гряд верховых олиготрофных болот. Лишайники рода Peltigera, вошедшие в данную группу, также встречаются на песчаной почве зеленомошных сосновых лесов, особенно на тех участках, где нарушен моховой покров (края канав, обочины лесных дорог), кроме этого, некоторые виды обнаружены на песчаной почве и мелкоземе береговых склонов. Напочвенные лишайники Collema limosum и Diploschistes muscorum, поселяются на мелкоземе в расщелинах скальных обнажений.
Группа эпиксилъных лишайников объединяет виды (18 видов, 4.2%), поселяющиеся на гнилой древесине валежин, пней, а также на гниющей обработанной древесине. Кроме обычных обитателей данного субстрата (Xylographa parallela, Calicium salicinum, Chaenotheca stemonea и др.) в эту группу вошли редкие виды, зарегистрированные на исследованной территории один раз и только на гнилой древесине. Например, Parmelia marmariza, Hypogymnia subobscura, Stereocaulon paschale, S. subcoralloides.
Виды, растущие на дернинках мхов (эшбриофиты) и на слоевищах других лишайников (эпилихенофиты), в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья представлены слабо - 2 и 1 вид, соответственно. Как правило, лишайники, поселяющиеся на зеленых мхах, не пренебрегают и другими субстратами -корой деревьев, гнилой древесиной.
К группе эпилихенофитое отнесён единственный вид {Abrothallus parmeliarum), обнаруженный на слоевище листоватого лишайника Parmelia sulcata.
