Введение к работе
. Б диссертации представлены экспериментальные материалы физиологического сходства и различии трофических и регуляторних систем высокорослых и низкорослых видов травянистых растении природной флоры и агроценозов Сахалина и Курильских островов. Многосторонне рассматривается ростовая реакция высокорослых растении на изменение внешних условии в связи с интродукцией.
Актуальность проблемы. Ускоренный селекционный процесс и практическое растениеводство все больше нуждаются v, новых исходных формах генетического материала с разной степенью выраженности ростовых признаков (Вавилов, 1955; Лукьяненко, 19(37; Жученко, 1980).
Ведущая роль карликовых генотипов в селекции коротко-стебельных сортов пшеницы общеизвестна п признана, однако не во всех эколого-географических зонах и не для всех культур нпзкорослость является хозяйственно-ценным признаком.. Сама природа ярко иллюстрирует огромные потенциальные зюзможностп накопления органической массы за счет жизнедеятельности высокорослых травянистых видов растении, способных синтезировать за одну вегетацию до 50 т органического материала на одном гектаре.
Такие высокопродуктивные растительные ассоциации, как правило, представлены высокотравьем и широко распространены во многих флористических областях Земли, а наиболее яркое выражение высокорослости растении проявляется в сахалино-курильском географическом варианте. Однако многостороннее эколого-физнологическос обоснование этого феномена и комплексные исследования внешних и внутренних причин чрезвычайно интенсивного роста фоновых компонентов высокотравья до сих пор отсутствуют (Ворошилов, 1984; Морозов, 1991).
Не ясна также степень стабильности признака высокорос-лостн при переселении растении в другие экологические условия, например с островов па континент, и недостаточно изучены причины своеобразного поведения низкорослых генотипов растении при интродукции их на Сахалине и Курильских островах и трансформации в высокорослые формы. В кругу этих вопросов особое место занимает фитогормональная регуляция роста высокорослых растении. Несмотря на интенсивные исследования в этой области, пока пет четкого ответа о роли фнтогормоналыю-ннгпбнторного комплекса в формировании гигантских травянистых фенотипов (Дерфлпнг, 1985: Чан-лахян, 1978).
Таким образом, комплексная эколого-физиологическая характеристика высокотравья Сахалина и Курильских островов является актуальної! ботанической проблемой в теоретическом и практическом плане.
Цель и задачи. Основной целью исследовании, приведенных в работе, является характеристика и анализ физиологических основ признака высокорослости у дикорастущих и культурных травянистых растении Сахалина и Курильских островов, представляющих собой природную клнматронную лабораторию с оптимумом условий для экспрессии генов, контролирующих рост.
Конкретные задачи исследований при их многоплавностп и многочисленности сведены к следующему:
-
Дать общую характеристику и конкретные примеры повышенной ростовой активности травянистых растений са-халино-курильской флоры, а также обобщить сведения о реакции растений при переселении их с континента па острова и обратно.
-
Выяснить физиологические особенности трофического типа и фитогормонально-пнгибиторного статуса высокорослых растений.
-
Исследовать физиологическую опосредованность действия отдельных внешних факторов, обусловливающих интенсификацию роста растений.
-
Изучить особенности связей биологической активности фнтогормонов и ингибиторов с интенсивным ростом растительных тканей, органов и целых растений.
-
Показать связь интенсивного роста растении с их высокой продуктивностью.
Научная новизна. Основным аспектом новизны работы явилось комплексное обследование основных представителей
дикбрастущих и культурных растений Сахалина с точки зрения их ростовых показателей, уровня в них фитогормонов и ингибиторов, особенностей перехода от вегетативного к генеративному развитию.
Существенно новым является исследование особенностей реакции по физиологическим признакам растений при интенсификации ростовых процессов в новых экологических условиях. Впервые исследованы уровни эндогенных регуляторов роста многолетних н однолетних травянистых высокорослых и низкорослых растении одних и тех же видов, рост которых детерминирован генетически пли временными модификацпоп-н'ыми перестройками. Также впервые испытано действие П< и ССС на рост этих форм высокорослых растений.
Впервые дано физиологическое обоснование «накопительного эффекта» высокорослое при многократном повторении благоприятных для линейного роста условий с сохранением генетической структуры растительных организмов.
Физиологически охарактеризовано проявление высокорослое в онтогенезе и вариабельность ростовой актиізносін при изменении отдельных внешних факторов или комплекса внешних условий.
Теоретическая значимость. Экспериментально доказано, что высокорослое травянистых растений на Сахалине и Курильских островах детерминирована генетически и экологически. Оба пути ростовой акселерации в физиологическом выражении имеют одновременно и сходства, п различия. Основные признаки сходства заключаются в том, что высокорослое и многолетних, и однолетних видов имеет трофическую основу. Определяющим внутренним фактором ускорения линейного роста при этом является длительность пребывания фитогормонов в активном состоянии. Чем дольше в тканях растении сохраняются свободная форма ИУК и активные гиббереллины, тем интенсивней и продолжительней рост. Накопление этилена в межлетнпках и интенсивность его выделения через устьица также пропорциональны росту.
Однако у высокорослых генотипов, в отличие от высокорослых фенотипов, число катаболптов ПУК существенно возрастает. Количественные уровни ЛБК также не относятся к эндогенным факторам, посредством которых контролируется генетически детерминированный рост. Более вероятно, что в экстремальных условиях, накапливаясь в больших количествах, АБК угнетает рост и способствует формированию низкорослых фенотипов. Синтез низкомолскулярных феноль-
ных соединений у высокорослых растений заторможен, а образование сложных конденсированных соединений, наоборот, идет интенсивней, чем у низкорослых. Однако качественны]! состав высокорослых генотипов н фенотипов по этому классу соединений сильно различается.
Практическая ценность. Результаты исследований, пред
ставленные в работе, могут служить основными положениями,
касающимися применения высокорослых'форм-растений в се
лекционных процессах и в практическом растениеводстве,
интенсивных технологии выращивания многих сельскохозяй
ственных культур. Такое заключение подтверждается тем, что
рост и общая продуктивность растений, как правило, взаимо
связаны и взаимообусловлены (г = +0,76+0,15 |-0,99rh0,01).
Материальной основой этой положительной корреляции является более интенсивное поглощение и утилизация минеральных элементов, в частности азота, высокорослыми растениями.
Приведенные в работе динамики активностей и содержания эндогенных ингибиторов, гиббереллина и этилена на разных фазах развития и роста дают основание для выбора оптимальных сроков обработки с.-х. культур синтетическими индольными, фенольными, лактонсодержащими и этиленпро-дуцирующими регуляторами роста, гербицидами и де-, фолиантами.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Первой научной конференции Сахалинской области (Южно-Сахалинск, 1966), на Третьей конференции физиологов и биохимиков Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1968), на Дальневосточном симпозиуме но бнооргапической химии (Владивосток, 1969), на выездной сессии Ученого совета ИФР АН СССР (Новоалександровск Сахалинской области, 1971), на IX заседании ЕУК.АРППИ секции кукурузы и сорго (Краснодар, 1977), симпозиуме «Азотный и белковый обмен растений» (Тбилиси, 1978), IV республиканской конференции «Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур» (Алма-Ата, 1980), Международной научной конференции ученых стран СЭВ (Одесса, 1981), на расширенном заседании лаборатории роста и развития, экологии онтогенеза, фотосинтеза п группы первичных механизмов роста ИФР АН СССР (1985).
Публикации по теме диссертации. Основные материалы экспериментов, представленных в работе, опубликованы в 40 статьях и зарегистрированы 2 авторскими свидетельствами.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав с 13 разделами и 10 подразделами, выводов, заключения. Материал изложен на 282 страницах машинописного текста, включая 60 таблиц и 55 рисунков. Список использованной литературы содержит 236 отечественных и 183 иностранных наименований работ.