Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. Вариации длины волокон в направлении от сердцевины к коре 10
1.2. Изменения длины волокон по высоте дерева 15
1.3. Изменения длины волокон по ширине годичного кольца 19
1.4. Влияние наследственности и экологических факторов на длину трахеид 24
ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 33
2.1. Отбор моделей и образцов 42
2.2. Мацерация .древесины и измерение длины волокон 45
2.3. Построение схематической модели распределения волокон по длине в стволе дерева 50
2.4. Математическая интерпретация результатов 58
ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ МАТЕРИАЛА 65
ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДЛИНЫ ТРАХЕИД В СТВОЛЕ 71
4.1. Изменения длины трахеид .древесины ствола в онтогенезе 71
4.2. Влияние экологических факторов на длину трахеид в стволе у P.sylvestris И P. sibirica .100
4.3. Изменчивость длины трахедд p.syivestris и P. sibirica 109
4.4. Различия в длине трахеид p.syivestris и P. sibirica 111
ГЛАВА 5. СООСТАВЛЕНИЕ ИЗВЕСТНЫХ ДАННЫХ О ВОДОПРОВЕДЕНИИ И МЕХАНИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ СТВОЛА С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ДЛИНЫ ВОЛОКОН 117
ГЛАВА 6. ДЛИНЕ ВОЛОКОН СТВОЛА ДЕРЕВА В КАЧЕСТВЕ КРИТЕРИЯ
ОЦЕНКИ СЫРЫ В ПРОИЗВОДСТВЕ 138
ОБОБЩЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
- Вариации длины волокон в направлении от сердцевины к коре
- Отбор моделей и образцов
- ОПИСАНИЕ МАТЕРИАЛА
- Изменения длины трахеид .древесины ствола в онтогенезе
- СООСТАВЛЕНИЕ ИЗВЕСТНЫХ ДАННЫХ О ВОДОПРОВЕДЕНИИ И МЕХАНИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ СТВОЛА С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ДЛИНЫ ВОЛОКОН
Вариации длины волокон в направлении от сердцевины к коре
Первые исследования по этому вопросу были предприняты Санио, который установил, что длина трахеид у Pinus sylvestris после достижения максимума в 25-м или 26-м годичных кольцах стабилизируется и становится постоянной. Наличие зоны, содержащей трахеиды постоянной длины после достижения максимума, было истолковано Санио как общая закономерность для .древесных растений. Более того, он настолько был уверен в постоянстве длины трахеид зрелой .древесины в пределах одного вида, что предложил использовать этот признак в диагностических целях.
Положение о том, что после периода возрастания длины :воло-;кон. В каждом, следующем годичном кольце, считая от сердцевины, достигается максимум, после которого в следующих годичных коль ІГ цах длина волокон остается постоянной или почти постоянной, нашло подтверждение в работах многих авторов: /91/ - на Pseudotsaga taxifolia; sempervirens; /42/ - на Pinus taeda; /97/ - на Picea abies; /44/ - Ha Eucalyptus regnans; /75/ - Ha Pinus densiflora и /55/ - на Pinus radiata. Были и ученые, высказывающие иную точку зрения. Гартиг. /72/ у Fagus syivatica, Ли И Смит /87/ у Pseudotsuga taxifo-lia, Хеландер /78/ у Pinus sylvestris И Picea abies обнаружили явное уменьшение длины волокон в периферийной части ствола. Боссхард /47/ показал, что у Fraxinus excelsior длина волокон увеличивается в первых 30 годичных кольцах, отсчитанных от сердцевины, а затем уменьшается.
В работах Бэйли и Шепард /33/ и Бэйли и Фул /35/ сообщается об уменьшении длины клеток в годичных кольцах Sequoia sempervirens по мере увеличения возраста древесины. По мнению Динвуди /59/,уменьшение длины волокон также может быть связано с общим старением дерева понижением его биологической активности.
Джерри/68/ показала, что длина волокон постоянно увеличивалась ВО ВСЄХ ГОДИЧНЫХ КОЛЬЦах 445-ЛЄТНЄГО дерева Pseudotsuga taxifoiia. Деш /57/ наблюдал, что у ольхи, березы, тополя,платана и бука длина волокон в годичных кольцах, взятых последовательно, продолжала увеличиваться даже после достижения растением 100-летнего возраста. Крамер /84/ и Джексон и Грин /81/, исследуя 65-ЛЄТНИЄ деревья Pinus taeda и P.caribaea, ВЫЯВИЛИ, что после установления первоначального максимума длина трахеид у них медленно, но непрерывно увеличивается вплоть до самого наружного годичного кольца.
Отбор моделей и образцов
Для исследования вариаций трахеид по длине в стволах Р. sylvestris и P. sibirica были заложены пробные площади в различных лесорастительных формациях Западной Сибири. С целью получения статистически обоснованного материала измерений длины трахеид на каждой из пробных площадей отбиралось несколько модельных деревьев. В зависимости от целей исследования их количество принималось от 3 до 18.
Различия в длине волокон модельных деревьев служили показателем варьирования этого признака между особями исследуемых древостоев. Поэтому, при отборе экземпляров для моделей особое внимание уделялось их сходству между собой по таксационным показателям, а участок для отбора деревьев подбирался на площади однородной по своим лесорастительным условиям. Это послужило причиной того, в частности, что модельные деревья подбирались в непосредственной близости друг от друга.
Пробная площадь закладывалась в наиболее типичной части древостоя. Кроме того, деревья, отобранные в качестве модельных, проверялись на отсутствие повреждений насекомыми и других пороков, которые могли бы повлиять на результаты исследования.
Экземпляры, удовлетворяющие всем требованиям, спиливались бензопилой, после чего осуществлялся еще один контроль на отсутствие гнили и других внутристволовых пороков.
Таксация срубленных деревьев проводилась.по общепринятой методике. Общая длина ствола с кроной измерялась с точностью до 0,5 м. Диаметр ствола измерялся на уровне почвы, на срезе пня, на высоте 1,3 м и далее к вершине через каждые 3 м с точностью до I см.
Раскряжевка ствола осуществлялась по точкам обмеров его диаметров. У вершины ствола в области кроны допускалось смещение отпилов вверх и вниз по стволу на несколько сантиметров от точек предварительной разметки в тех случаях, когда в этих местах располагались мутовки или отдельные крупные ветви. Это было необходимо потому, что древесина ствола в местах прикрепления ветвей обычно содержит трахеиды меньшей длины, чем в участках свободных от сучьев.
От плоскости каждого распила ствола бензопилой отделялся диск древесины толщиной 3 см, который являлся поперечным сечением древесного ствола на соответствующей ступени высоты. После проверки отпилов на предает отсутствия внутристволовых пороков из них вырубался сектор для дальнейшей лабораторной обработки. Во всех случаях сектор выделялся с южной стороны ствола с целью соблюдения единообразия условий отбора образцов. По радиусам, соответствующим другим сторонам света образцы для исследований не брались, так как рядом авторов было установлено отсутствие влияния этого признака на длину волокон.
Описание материала
Территория Западной Сибири в географическом понимании представляет собой Западно-Сибирскую равнину, ограниченную с запада Уралом, с востока Енисейским кряжем, а с юго-востока горными системами Алтая, Салаира и Кузнецкого Алатау, Относительная однородность рельефа является главной причиной того, что такая громадная территория характеризуется общими чертами климата, единством гидрографической сети и сходством облика лесной растительности»
Особенности климата Западной Сибири обусловлены влиянием трех основных факторов: солярности, Атлантического океана с запада и мощного зимнего антициклона Восточной Сибири с востока. Амплитуды температур воздуха Западной Сибири увеличиваются по направлению к востоку за счет зимних месяцев. В южной части территории высокие летние температуры контрастируют с низкими зимними. Средние июльские температуры составляют на крайнем севере 4 и 22 на крайнем юге. Максимальные суточные температуры воздуха в Западной Сибири колеблются в пределах от 27 до 41, минимальные от -45 до -54. Весна короткая,с частым возвратом холодов. Положительные, благоприятные для вегетации температуры устанавливаются на юге с апреля, на севере лесной зоны с июня. Осень короткая и холодная. Сентябрь повсеместно характеризуется положительными температурами, в октябре они уменьшаются до нуля и ниже, а в ноябре устанавливаются постоянные отрицательные температуры воздуха. Количество выпадающих осадков, имея максимум (около 500 мм) в районе между устьями Иртыша и Томи, уменьшается к северу и к югу. На юге Западно-Сибирской низменности годовые суммы осадков составляют 270-260 мм, а на побережьи Карского моря - 170-160 мм. Особенности климатических условий Западной Сибири определяют значительную протяженность лесной зоны в широтном направлении. В частности, ареалы сосны обыкновенной и сосны сибирской, обозначаемых в лесоводственной и даже в ботанической литературе как "сосна" и "кедр", в этом регионе простираются с юга на север более чем на 1700 км. Такая широкая географическая амплитуда распространения этих видов позволяет проследить особенности анатомического строения в насаждениях, характеризуемых большим разнообразием экологических показателей. Кроме того, сосна обыкновенная и сосна сибирская обладают и .другими важными преимуществами как материал для исследования, благодаря которым, планируя работу по изучению распределения волокнистых элементов по длине в древесных стволах, мы остановили свой выбор именно на этих видах.
Принадлежность сосны и кедра к одному роду позволяет предположить сходную картину распределения волокнистых элементов по длине в древесине их стволов. Предполагалось, что если будут обнаружены определенные различия в характере распределения длины, волокон каждого из видов, то они могут быть рассмотрены как элементарные различия в анатомической структуре этих видов, произошедшие в результате эволюционного процесса. Этот вопрос в приложении к распределению волокнистых элементов по длине в стволе дерева до настоящего времени совершенно не изучен.
class3 ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДЛИНЫ ТРАХЕИД В СТВОЛЕ class3
Изменения длины трахеид .древесины ствола в онтогенезе
Анализ закономерностей, управляющих длиной трахеид, проводился на базе измерений этого признака в модельных деревьях p.syivestris и P.sibirica, произрастающих как в различных типологических условиях, так и на различном удалении друг от друга в пределах ареалов этих видов (табл.1).
В результате измерительной части работы быяа определена длина у 70000 трахеид. Щ основании проведенных измерений создано 247 моделей распределения трахеид по длине в стволе дерева в онтогенезе. В процессе преобразования полученных моделей их количество было сведено до 37 с тем, чтобы охарактеризовать каждую из пробных площадей одной средней моделью на каждом из выделенных этапов онтогенеза (рис.1-6) древесины, под которым мы понимаем различия в строении последовательно откладываемых камбием годичных колец, начиная от сердцевины.
Хорошо известно, что формирование отдельной трахеиды происходит в течение одного вегетационного периода, после чего установившиеся размеры ее, как впрочем и остальных анатомических элементов ксилемы, уже не изменяются (это важное обстоятельство делает возможным, в частности, получить правильное представление о размерах элементов ксилемы в ископаемых древесинах, зародившихся многие миллионы лет назад).
В нашем случае это свойство ксилемы используется при отборе модельных деревьев по возрастным этапам. Четкая дифференциация трахеид p.syivestris и P.sibirica на поздние и ранние, а, следовательно, и четкая граница между годичными кольцами, делает принципиально возможным выделить из массы разновозрастной древесины, составляющей ствол дерева, участки, соответствующие тому или иному возрастному этапу данного,экземпляра в процессе его развития» Поэтому, с позиций анатомического исследования не имеет значения - изучать ли древесину, например, 50-летнего экземпляра или для тех же целей выделить из 400-летнего дерева часть ствола, соответствующую указанному возрасту, С учетом этого свой-ства древесины для получения ряда увеличивающихся по возрасту моделей не использовались деревья соответственно 5OV I00,I50 и так далее - летнего возраста, а изыскивался отдельный экземпляр максимального возраста (ниже в тексте именуется как "дерево максимальной величины"), в котором выделялись зоны древесины, соответствующие указанным возрастным этапам. Такой взгляд на возраст модельного дерева был также положен в основу схемы усреднения результатов измерения длины трахеид на последовательных этапах обобщения полученных результатов (рис,9).
Сопоставление известных данных о водопроведении и механической функции ствола с распределением длины волокон
Наличие в стволе дерева стройной системы распределения длины трахеид наталкивает на мысль о ее функциональной обусловленности /118/, что, в свою очередь, ставит задачу поиска причин этого явления. Поскольку мертвые трахеиды выполняют в древесине две функции: проведение растворов снизу вверх и обеспечение механической прочности, остается неясным, какова роль каждого из этих факторов в отдельности.
До настоящего времени эта проблема не ставилась. Между тем, понимание конкретной функциональной обусловленности изменений длины трахеид представляется важным для решения существенного вопроса о путях становления сложной биологической и механической системы, какой является жизненная форма дерева. Кроме того,разрешение вопроса о том, что является причиной изменения длины трахеид, - условия водоснабжения или сложение механических сил, действующих на ствол - позволит решить ряд задач из области практического использования древесины. Это, в основном, касается целлюлозно-бумажной промышленности, изготовления музыкальных инструментов, пропитки древесины антисептиками и тому подобное. И, наконец, однозначное решение этой задачи поставит на качественно более высокий уровень изучение собственно проблемы распределения длины волокон в стволе древесного растения с чисто ботанических позиций.
Достаточно резкое различие физической сущности водопрово-дящей и механической функций позволяет, используя некоторые приемы группировки данных по длине трахеид, получить косвенные доказательства о наличии преимущественной связи этого анатомичес IB кого признака с определенной функцией древесины»
Известно, что проведение растворов от корней к кроне осуществляется сравнительно узким слоем ксилемы, граничащим с корой по всему периметру ствола, поэтому при анализе связи длины трахеид с водопроводящей функцией целесообразно рассматривать в дереве именно этот участок. Давление воды, поднимающейся по тра-хеидам, и гидродинамическое сопротивление, оказываемое клеточными стенками, должны увеличиваться пропорционально высоте, на которую вода должна быть поднята, поэтому, если связь м жду распределением длины трахеид и функцией водопроведения имеет место, то она должна носить линейный характер.
