Введение к работе
Актуальность исследования. Динофлагеллаты представляют собой широко распространенную группу преимущественно одноклеточных морских организмов, крайне разнообразных по морфологии и ультраструктуре клетки, с широким спектром типов питания. Как одна из доминирующих групп морского фитопланктона они известны с триаса. В настоящее время насчитывается около 2500 современных и 3800 ископаемых видов динофлагеллат (Williams et al., 1998).
Из-за неясного таксономического положения в системе органического мира, обладая признаками как растений, так и животных, динофлагеллаты привлекают внимание ботаников, зоологов, протистологов и палеонтологов. В гидробиологии эту таксономическую группу рассматривают либо в составе фитопланктона, либо как компонент протозоопланктона, преимущественно гетеротрофного. «Двойственное» положение динофлагеллат агужит источником трудностей при оценке их роли в водных сообществах.
В отечественной науке известны лишь две монографии о современных динофлагеллатах (Киселев, 1950; Коновалова, 1998). За 50 лет, прошедшие со дня опубликования монографии И.А. Киселева, расширился спектр критериев, используемых в таксономии динофлагеллат, описаны сотни новых видов. Информация о таксономии, географии и экологии динофлагеллат Арктики оставалась до недавнего времени крайне скудной и разрозненной из-за труднодоступности многих арктических районов, а также вследствие проблем методического характера при изучении этой таксономической группы. В отличие от диатомовых - основного компонента фитопланктона, многие динофлагеллаты не обладают твердыми наружными покровами. Они легко разрушаются при лове их планктонными сетями и весьма чувствительны к изменениям солености и температуры среды. Кроме того, при добавлении к пробе большинства применяемых фиксирующих реагентов динофлагеллаты с нежными покровами необратимо изменяют очертания, теряя отличительные признаки, или разрушаются. По упомянутым причинам динофлагеллаты до недавнего времени оставались неизученными. Созрела необходимость инвентаризации и ревизии видового состава динофлагеллат Арктики и оценки их роли в морских арктических экосистемах.
Известно, что массовое размножение токсичных и вредных видов динофлагеллат («красный прилив») может наносить огромный ущерб аквакультуре, вызывать гибель беспозвоночных и рыб, а также пищевые отравления и смерть человека. Наблюдается устойчивая тенденция распространения «красных приливов» в районы Южного и Северного полушарий, где они ранее не отмечались. В связи с этим важно оценить, насколько реальна угроза заноса токсичных аллохтонных видов в арктические моря.
Цель и основные задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить разнообразие, таксономию, экологию и географию динофлагеллат морей Евразийской Арктики и выяснить роль динофлагеллат в пелагических и ледовых сообществах. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
-
Инвентаризация видового и родового состава флоры динофлагеллат морей Евразийской Арктики.
-
Таксономическая ревизия флоры динофлагеллат Евразийской Арктики.
-
Изучение географического распространения динофлагеллат, известных из Арктики, и типификация их ареалов.
-
Биогеографический анализ флоры и районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат.
-
Критический анализ современных классификаций и воззрений на филогению динофлагеллат.
-
Изучение экологии динофлагеллат и их роли в пелагических и ледовых экосистемах Евразийской Арктики.
-
Изучение роли токсичных и потенциально вредных динофлагеллат в морях Евразийской Арктики.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены инвентаризация и ревизия видового состава динофлагеллат восьми морей Евразийской Арктики. Описано 9 новых видов из Арктики и прилегающего района северной Атлантики, предложены 2 новых номенклатурных комбинации. Внесены изменения в современную систему динофлагеллат: определено место рода Peridiniella Kofoid et Michener. Показано, что планктоннные динофлагеллаты Евразийской Арктики по числу видов не уступают диатомовым - группе водорослей, считавшейся наиболее разнообразной в морском фитопланктоне. Установлено, что вопреки общепринятым взглядам, динофлагеллаты играют важную роль в сообществах одноклеточного планктона и в создании органического вещества в морях Евразийской Арктики. Впервые проведено районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат; показано единство Аркто-бореалыюй биогеографической области, установлена степень эндемизма флоры динофлагеллат этой области. Составлены карты ареалов для 139 видов динофлагеллат. Обоснована гипотеза о возрастании угрозы непроизвольного интродуцирования потенциально вредных и токсичных динофлагеллат в моря российской Арктики.
Практическое значение работы. Результаты исследований, опубликованные в атласе морской флоры южного Шпицбергена, широко используются в научных и учебных учреждениях Норвегии, Германии, Польши и России. Данные по систематике, экологии и географии динофлагеллат могут быть использованы в учебных учреждениях при составлении курсов по альгологии и гидробиологии, а также в организациях, осуществляющих контроль за состоянием окружающей среды.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Планктонные динофлагеллаты Евразийской Арктики по числу видов не уступают диатомовым - группе водорослей, считавшейся наиболее разнообразной в морском фитопланктоне Арктики. Арктический морской лед, заселенный преимущественно диатомовыми, представляет собой экотоп лишь для немногих видов динофлагеллат.
-
Вопреки общепринятым взглядам, динофлагеллаты играют важную роль в сообществах одноклеточного планктона и в создании органического вещества в морях Евразийской Арктики. В летне-осенний период динофлагеллаты часто доминируют по численности и биомассе, что является проявлением патентных свойств динофлагеллатами.
3. Флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой
обедненную флору умеренных вод Северного полушария и в наибольшей
степени сходна с флорой динофлагеллат северной Атлантики. По флоре
динофлагеллат выделенная Аркто-бореальная биогеографическая область
является единой, внутри которой можно выделить три подобласти в
зависимости от степени влияния теплых атлантических и тихоокеанских
вод.
-
Использование динофлагеллат в качестве индикаторов течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды - надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике.
-
В связи с глобальным наступлением «красных приливов» и развитием судоходства, в настоящее время возрастает угроза непроизвольного интродуцирования потенциально вредных и токсичных динофлагеллат в моря российской Арктики.
Апробация работы. Основные положения и матералы работы были представлены и обсуждены на Первой Всесоюзной школе-семинаре «Актуальные проблемы океанологии» (Ленинград, 1987), Конференции молодых специалистов Ленинградской области «Современные проблемы гидрометеорологии и охраны окружающей среды» (Ленинград, 1988), Тринадцатом международном симпозиуме Национального института полярных исследований по полярной биологии (Япония, Токио, 1990), Международной конференции «Морское биоразнообразие: причины и следствия» (Великобритания, Йорк, 1994), Конференции «Факторы таксономического и хорологического разнообразия» (Санкт-Петербург, 1995), Международной конференции «Проблемы изучения разнообразия водорослей, грибов и мхов Арктики» (Санкт-Петербург, 1995), Второй международной конференции по пелагической биогеографии (Нидерланды, 1995), Международном рабочем совещании по экосистемам приливных ледниковых заливов и лагун (Польша, Хель, 1996), Втором международном симпозиуме по функционированию прибрежных экосистем в различных
географических районах (Польша, Сопот, 1996), Гордоновской научной конференции «Экология дрейфующих льдов» (США, Калифорния, Вентура, 1998), Конференции «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (Санкт-Петербург, 1997), Международном рабочем совещании по экологии зоны дрейфующих льдов Баренцева моря (Швеция, Кристенеберг, 1997), Шестом Европейском симпозиуме по морской микробиологии (Испания, Барселона, 1998), Шестой международной конференции по современным и ископаемым динофлагеллатам (Норвегия, Трондхейм, 1999), Международной конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных систем Евразии» (Москва, 1999), Международном симпозиуме по экологии зоны морских антарктических льдов (Германия, Бремерхафен, 1999), на научных семинарах Института океанологии Польской Академии наук (Гданьск, 1989), Университета Калифорнии в Санта-Крус и в Беркли (США, 1997, 1998), Института аквариума залива Монтерей (США, Мосс-Лэндинг, 1997), Института полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (Германия, Бремерхафен, 1997, 1998), Института полярной экологии Кильского университета (Германия, Киль, 1997), Национального музея естественной истории (Франция, Париж, 1999), на научных семинарах альгологической секции Российского ботанического общества, отдела низших растений и лаборатории альгологии Ботанического института РАН (Ленинград, 1986-2000), Института ботаники АН УССР (Киев, 1986), Зоологического института АН СССР (Ленинград, 1986), Института озероведения АН СССР (Ленинград, 1987), Института океанологии АН СССР (Москва, 1986).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 63 работы, из них 21 в соавторстве, включая монографию.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных положений и выводов, списка литературы и 3 приложений, включающих карты и графики (всего 198 рисунков). Работа изложена на 363 страницах. Список литературы включает 760 названий, из которых 587 на иностранных языках.