Содержание к диссертации
Введение
1. Продуктивность пустынных экосистем (литературный обзор)
1.1. Климатическая характеристика пустынь мира 7
1.2. Структура и продуктивность пустынных сообществ 9
1.3. Характеристика чистой первичной продукции пустынных экосистем 17
2. Объекты и методы исследовании
2.1. Район исследования и модельный трансект 21
2.2. Методы исследования 35
2.3. Терминология 40
3. Экологическая характеристика врщов - доминантов
3.1. Эфемеры 43
3.2. Галохарис 44
3.3. Карган 44
4. Мозаичность эфемерово-галохарисово-карганового сообщества и ее изменение во времени
4.1. Пространственная структура фитомассы 55
4.2. Разногодичные и сезонные изменения фитоценоза 60
5. Продуктивность эфшерово-галохарисово-каргановоп сообщества
5.1. Внутрисезонная и разногодичная динамика запасов растительного вещества 82
5.2. Чистая первичная продукция сообщества 95
5.3. Полная (надземная-подземная) продукция сообщества НО
5.4. Характеристика продуктивности каргановых сообществ в различных экологических условиях III
6. Отмирание штомассы, разложение растительных остатков и баланс органического вещества
6.1. Отмирание фитомассы 114
6.2. Отчуждение надземной фитомассы и сухостоя, процессы формирования растительных остатков 116
6.3. Разложение растительных остатков 122
6.4. Баланс растительного вещества в каргановом сообществе 127
6.5. Модель функционирования пустынной экосистемы 129
7. Элементы биологического круговорота в каргановом сообществе
7.1. Концентрация питательных элементов в растительном веществе карганового сообщества 135
7.2. Динамика запасов її ,Р,К в различных фракциях растительного вещества 138
7.3. Круговорот її ,Р,К в каргановом сообществе 145
8. Роль синуэии в биологическом круговороте карганового сообщества
8.1. Водорослево-лишайниково-моховая синузия 151
8.2. Эфемеровая синузия 151
8.3. Однолетнесолянковая синузия 153
8.4. Полукустарничковая синузия 154
Выводы 158
Литература 162
Приложение 176
- Климатическая характеристика пустынь мира
- Район исследования и модельный трансект
- Эфемеры
- Пространственная структура фитомассы
Введение к работе
В материалах ХХУІ съезда партии и майского (1982 г.) Пленума ЦК КПСС подчеркивается необходимость увеличить продукцию животноводства на базе естественных пастбищ.
Растительность пустынной территории Средней Азии и Казахстана - ценная кормовая база для отгонного животноводства.
Пастбищное хозяйство с разведением овец (преимущественно каракульских) и верблюдов - наиболее древний способ выгодного использования растительности пустынь. Однако и до настоящего времени решены далеко не все вопросы, связанные с рациональным потреблением природных ресурсов. Наряду с использованием природных экосистем совершенно необходимо обеспечить их нормальное функционирование, сохранить продуктивность аридной зоны, предотвратить процессы опустынивания и найти методы эффективной борьбы с ними.
В настоящее время в связи с аридизацией, проявляющейся в пустынном поясе биосферы, ЮНЕСКО организовало проект по созданию карт опустынивания, в нем принимают участие и советские ученые. Для составления таких карт необходимы сведения о градации урожаев на пастбищах в разные годы, которые можно получить только при стационарных наблюдениях динамики фитомассн.
Отчуждение животными части травостоя не должно превышать определенной доли чистой первичной продукции, иначе экосистема бу-дет претерпевать необратимые изменения. Для определения допустимой доли отчуждения надо уметь оценивать величину чистой первичной продукции.
Диссертационная работа является разделом комплексной темы лаборатории геоботаники института ботаники АН ТССР "Динамические процессы в пустынных экосистемах Западно-Туркменской низменности", выполняемой в рамках проблемы "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира".
Цель данной работы - изучение продуктивности характерного для засоленных почв Западно-Туркменской низменности сообщества Salsola dendroides - Halocharis hispida + Ephemerae В задачу исследования входит изучение:
сезонной и разногодичной динамики запасов фитомассы и мортмассы;
распределения фитомассы по площади и изменения распределения во времени;
продукционно-деструкционных процессов и построения баланса растительного вещества и питательных элементов;
определения запасов питательных элементов (п ,Р,К), концентрируемых в растительном веществе;
характеристики синузиальности сообщества и выявление роли каждой синузии в биологическом круговороте.
Новизна работы в том, что впервые для полукустарниковых сообществ изучена сезонная и погодичная динамика различных фракций надземной и подземной мортмассы и выявлена полная структура растительного вещества. Новым элементом является также характеристика мозаичности растительного покрова и изменение мозаичности по площади и во времени.
При оценке величины чистой первичной продукции учтено летнее отмирание побегов каргана и выпадение из травостоя растений Haiocharis hispida . Изучены деструкционные процессы и изменение их интенсивности в течение сезона. Впервые для сообществ Юго-Западного Туркменистана количественно оценен круговорот питательных элементов ( it »PfK) с учетом потребления их животными в фитомассе растений и возвращения с экскрементами.
Сбор фактического материала по запасам различных фракций растительного вещества в изученнном сообществе проводился автором в 1979-1982 гг.
Диссертационная работа выполнена под руководством доктора биологических наук А.А.Титляновой и кандидата биологических наук Б.Б.Берднева.
Климатическая характеристика пустынь мира
Климатическая характеристика пустынь мира Пустыни занимают четвертую часть поверхности земной суши.Они представлены на всех континентах. По термическим условиям пустыни могут быть классифицированы как жаркие, умеренные и холодные (высокогорные) и приокеанские и континентальные. Классификацию пустынь по географическому местоположению предложил Мак-Гинее ( Mc.Ginnis, 1979)# выделив следующие типы пустынь: - Калахари-Намибия (Южная Африка); - Сахара (Северная Африка); - Сомали-Шелби (Северная Африка); - Аравийские пустыни (Западная Азия); - Иранские пустыни (Западная Азия); - Тар (Западная Азия); - Туркестанские пустыни (Центральная Азия); - Такла-Макан и Гоби (Центральная и Восточная Азия); - Австралийские пустыни; - Монте-Патагония (Южная Америка); - Атакама-Перуанская (Южная Америка); - Северо-Американские пустыни. Калахари-Намибийская пустыня Южной Африки - переходная зона между областями с тропическими летними и зимними циклоническими дождями. В среднем здесь выпадает менее 50 мм осадков. Сахара -не только самая большая пустыня, но и в отдельных областях - исключительно жаркая и сухая. На севере пустыни Сахара средиземноморский климат, а на юго-востоке - тропический. В пустыне Сомали-Шелби осадки связаны с орографией местности и наличием области с низким давлением. Аравийские пустыни делятся на два района. Южные районы по климату подобны Сахаре. В связи с влиянием средиземноморского климата и зимних осадков северная часть более увлажненная.
Климат Йрано-Т уранского региона субтропический, континентальный, засушливый. Суммарные ежегодные осадки составляют 100-200 мм и в основном выпадают в марте, апреле. Пустыня Тар включает часть площади Западной Индии и Восточного Пакистана. Осадков здесь выпадает очень мало и они нерегулярны. Летний сезон очень жаркий, а зимний теплый по всей территории» ЗДкестанская пустыня,за исключением северной части, имеет средиземноморский тип распределения осадков, но характеризуется более холодными зимами, чем области с типичным средиземноморским климатом. Во всем ареале этой пустыни зимы в основном холодные. Летние сезоны жаркие и очень жаркие. Среднее количество садков варьирует от 75 до 200 мм. Выпадают они зимой и весной, летние месяцы практически без осадков.
Климат Монгольского региона (Такла-Макан и Гоби) резко континентальный. Сезон осадков зависит от Восточно-Китайского муссона. Сумма осадков варьирует от 10 до 100 мм, максимум их падает на лето. Весна холодная, сухая и ветреная. Австралийские пустыни получают 125-250 мм осадков в год.Кли-с мат здесь мусонного типа на севере и средиземноморского на юге. Он несколько смягчен по сравнению с климатом пустынных регионов Африки и Азии. Монте-Патагония, пустыня Аргентины и Боливии, занимает межгорные долины, куда редко проникают потоки влажного воздуха. Пустыня находится в дождевой тени, осадков здесь не больше 200 мм, выпадают они в основном летом. Зимы холодные, летний период мягкий. Атакама - самая сухая прибрежная пустыня в мире. Отдельные ее участки получает меньше I мм осадков в год. На южной границе пустыни Атакама годовое количествосадков достигает 64 мм.Перуан 9 екая пустыня менее аридная, чем Атакама Это область более мягкого климата с небольшой разницей температуры между летом и зимой, очень часто бывают туманы, приносящие с собой влагу. Пустыни Северной Америки получают 150-200 мм осадков. Южная часть имеет летний максимум осадков, а западные области - зимний. Для промежуточных регионов таких, как центральная Аризона,характерно выпадение осадков зимой и летом ( Bell, 1979 ) В СССР пустыни занимают около 300 млн.га. Они расположены в основном в пределах Казахстана, Узбекистана и Туркменистана, простираясь с запада на восток на 3200 км, а с севера на юг - на 2500 км (Бабаев, 1976). Юго-Западный Туркменистан, где проводились наши исследования, относится ( по Мак-Гинесу) к Туркестанским пустыням Ирано-Туран-ского региона. По растительному покрову она выделяется в самостоятельный Прикаспийский округ Туранской пустынной провинции (Кесь и др., 1980). 1.2. Структура и продуктивность пустынных сообществ Интерес к проблеме изучения и освоения пустынь земного шара никогда не был столь глубоким и всесторонним, как в настоящее время. Это связано, прежде всего, с быстрым ростом населения нашей планеты, развитием науки и технических средств, позволяющих широко вовлекать в сферу хозяйственной деятельности человека земли, еще малоиспользуемые и малозаселенные (Бабаев, 1976). В настоящее время растительность пустынной зоны достаточно исследована. Описан флористический состав (Коровин, 1934, 1961, 1962; Баранов, 1959; Родин, 1963; Петров, 1966, 1967, 1973; Гранитов, 1967 и др.) и выявлены генетические начала формирования и развития растительности (Ильин, 1946; Корнилова, 1963; Быков,1968 и др.), а также черты сходства и различия между растительным по IQ кровом пустынь сопредельных стран (Вульф, 1944; Ильин, 1945; Лав-ренко, 1962; Вальтер, 1968, 1975 и др.), составлены геоботанические карты и карты пастбищ различных масштабов (Нечаева и др., 1956; 1943; Карта растительности Средней Азии, Морозова, 1972; Николаев, 1972; Arid land ecosystems , 1981 и др.) подсчитаны запасы кормов и амплитуда их колебания по годам в пустынях различного типа (Нечаева, 1958; Николаев, 1972; Николаев и др.,1977; Мирошниченко, 1975, Arid land ecosystems , 1979). Большой интерес представляют исследования структуры естественных и искусственных фитоценозов, биологической и хозяйственной продуктивности растительных формаций пустынь. Продуктивность пустынных сообществ особенно широко изучалась с 1965 г. в рамках Международной биологической программы (МБП). Результатом этих исследований явились монографии, обобщающие данные о продуктивности на уровне Arid land ecosystems (1979, 1981) и нашей страны (Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах, 1971; Продуктивность растительности аридной зоны Азии, 1977; Улучшение и рациональное использование растительности аридной зоны Азии, 1978 и др.). В ходе исследований оценены запасы фитомассы и величины чистой первичной продукции (годичный прирост) в различных типах пустынных экосистем. I.2.I. Структура пустынных сообществ В пустынных сообществах эдификаторами являются эуксерофитные пустынные деревья, кустарники и кустарнички, полукустарники и полукустарнички, а также пустынные дерновинные злаки.
Район исследования и модельный трансект
Исследования проводились на Мешед-Мессерианской равнине занимающей крайнюю юго-западную часть Туркменской ССР. Мешед-Месеери-анская низменность - древняя аллювиально-дельтовая равнина, формирование которой протекало главным образом в послехвалынское время. Общий рельеф равнинный. Поверхность ее плоская, слегка наклонная на юго-запад и запад.
На протяжении многих веков Мешед-Мессерианская равнина заселялась, и ее земля широко использовались под орошаемое земледелие. Заселение произошло в конце П тысячелетия до нашей эры и продолжалось более 2,5 тыс.лет (Массон, 19J3, 1954, 1956). Самая древняя культура прекратила свое существование в УІ-УЇЇ вв. до нашей эры. Следующий этап заселения происходил в У-УШ вв.нашей эры. Третий период агрокультуры относится к ІХ-ХУ вв. Последний этап существования этого оазиса завершился в ХУІ в. В последующие столетия здесь господствовали процессы опустынивания, наложившие существенный отпечаток на весь ландшафт (Кесь и др., 1980).
Этап, последовавший за прекращением орошаемого земледелия, представляет длительную восстановительную сукцессию от древней агроэкосистемы до глинистой пустыни. Следовательно, Мешед-Мессерианская равнина несет следы длительного воздействия человеческой культуры на ландшафт. Современный мезорельеф равнины антропогенного происхождения. Следы многочисленных древних оросительных каналов прорезают ее в различных направлениях, преимущественно в широтном (наиболее крупные) (Базилевич, Родин, 1956). Древние каналы выражены хорошо за 22 метными валами или валообразными повышениями. В силу их разновременности одни валы необычно четкой формы высотой 1,5-2,0 м (валы 1-го порядка), другие - расплывчатые и возвышаются над окружающей поверхностью не более чем на 0,5-0,7 м (валы 2-го порядка).В центральных частях крупных земельных участков, замкнутых сетью каналов (1-го и 2-го порядков), как правило, выделяются понижения,на которых временно скапливаются атмосферные осадки, стекающие с окружающих склонов и валов, приносящие мелкоземистые отложения (Атаев и др., 1978). В пределах Мешед-ДОессерианской равнины сейчас нет постоянных водных источников. Однако их отсутствие не означает, что местность совершенно безводна. По данным В.Н.Кунина (1953), после выпадения ливневых осадков на равнине наблюдаются даже наводнения. Следует подчеркнуть особую роль каспийских муссонов в водоснабжении исследуемого района. Частые туманы, обильные ночные росы, конденсация парообразной влаги являются дополнительными ее источниками. Климат Мешед-Мессерианской равнины континентальный,засушливый, с большим количеством солнечных дней, незначительными зимне-весенними атмосферными осадками. По метеостанции Бугдайлн сумма температур выше 10 за год равна 5077, а по Кизыл-Атрекскому - 5568. Продолжительность безморозного периода по первому пункту 236 дней, по второму - 267. Средняя относительная влажность равна соответственно 61 и 64$. Сумма атмосферных осадков (среднемноголетняя) по метеостанциям Бугдайли 140 мм, по Кизнл-Атреку - 229 мм. Средняя годовая температура января соответственно равна 2,6 и 4,8. Самый теплый месяц - июль со среднесуточными температурами 28-29 (Палецкая,Бер-дыев, 1979).Возделывание земель в далеком прошлом, их орошение, прекращение земледелия, процессы опустынивания создали большую пестроту и мозаичность почвенного покрова Мешед-Мессерианской равнины (Базилевич, Родин, 1956).
Почвенный покров этого района впервые подробно охарактеризован Е.В.Лобовой в 1936-1940 гг. В последующем эти материалы дополнялись и уточнялись (Шувалов, 1952; Лобова, 1953а, б; Орлов, 1954; Абдуллаев, 1957; Кимберг и др. 1957; Лавров, 1957; Лавров и др., 1976; Костюченко и др., 1972, 1973; Лобова, Костюченко, 1972; Каррыев, 1973; Фатюхин и Косогоров, 1975 и др.).
Для Мешед-Мессерианской равнины типичны такыровидные почвы. В отличие от их классического профиля на большой площади отмечены такыровидные почвы с признаками древней культуры земледелия, благодаря которой их называют остаточно-гумусными (Лобова, I960). В почвах равнины признаки древней культуры земледелия проявляются как результат самостоятельной древнекультурной фазы почвообразования (Лобова, 19536) наряду с залежной и пустынной (современной). Такыровидные почвы формируются на слоистых суглинисто-гли-нистых грунтах пролювиально-аллювиального генезиса и древних агроирригационннх наносах древнего механического состава (Палецкая, Бердыев, 1979). Для такыровидных почв Мешед-Мессерианской равнины, формирующихся на агроирригационннх наносах, характерен глубокий гумусовый профиль. В 3-метровой толще (Орлов, 1954; Нагорная, 1958; Абдуллаев, 1957) содержание гумуса не опускается ниже 0,5$. Основные площади Мешед-Мессерианской равнины заняты такыровидны-ми почвами тяжелого механического состава и сильно засолены.
Сведения о растительном покрове Мешед-Мессерианской равнины приводятся в почвенно-географических и ботанических работах многих исследователей (Лобова, Розанов, 1951; Шувалов, 1952;Базиле-вич, Родин, 1956; Родин, 1961, 1963; Атаев и Бердяев, 1978, Бердяев, 1979). Растительный покров равнины по сравнению с другими пустынными зонами очень изрежен. Для всей территории равнины ха 24 рактерно дисперсное распределение растений, которое уже с первого взгляда имеет неестественный вид (Базилевич, Родин, 1956). Определяющий элемент растительного покрова - галофильные сообщества, сложенные растениями различных жизненных форм. Среди НИХ распространены ПОЛукуСТарНИК Halostachys belangeriana , ПОЛу-кустарничкиНаІоспетиш strobilaceum alidiumcaspicum И различные ГалОфИЛЬНЫе ОДНОЛетникИ - Climacoptera lanata,Halimocnemis kareli-nii,Petrosimonia glauca, P. sibirica И др. Эфемеровая растительность (доминирует Eremopyrum orientale) занимает большие площади восточной части равнины на такыровидных сероземах, а в центральной - небольшие участки и мелкие пятна.Повсеместно на Мешед-Мессерианской равнине, как и во всех районах Юго-Западного Туркменистана, обильно произрастают представители низшей растительности,преобладают водоросли и лишайники,не встречающиеся на солончаках грунтового увлажнения (Бердыев, 1979).
Эфемеры
В сообществе доминантами среди эфемеров являются арпаган и лепидиум. Арпаган ( Eremopyrum orientale (L) Jaub. et Spach ) - однолетнее травянистое растение из семейства злаковых. Он обладает коленчато-восходящим, голым и гладким, лишь под колосом волосистым стеблем высотой 4-25 см. Колос арпагана эллиптический,длиной 1-3 м. Арпаган прорастает весной в числе первых эфемеров и образует мелкие кусты с мочковатыми корешками. Цветет и плодоносит в апреле, размножается семенами. Обилие его зависит от осенних,зимних и особенно ранневесенних дождей. Арпаган поедают все животные, особенно овцы и козы. Лепидиум ( Lepidium perfoiiatum L. )- однолетнее травянистое растение из семейства крестоцветных высотой 10-35 см.Развитие его начинается в середине марта.Размножается семенами,цветет и пло 44 доносит в апреле. Максимальный запас фитомассы наблюдается во время массового плодоношения. Лепидиум поедается всеми животными. Галохарис Галохарис ( Halocharis hispida (С.А.Меу) Bunge - одно из характерных растений пустынной зоны СССР. Это однолетняя солянка, из семейства маревых, высотой 25-45 см. Растение сизоватое, от самого основания кустисто-ветвистое, приурочено в основном к такыровидным почвам. Развитие его начинается ранней весной в середине марта, размножается семенами. Максимальный запас фитомассы зависит от поздневесенних дождей. Обычно однолетние солянки заканчивают вегетацию осенью. Б изучаемом сообществе особи галохариса засыхают в конце лета. Хорошо поедаются животными в сухом виде.
Основным эдификатором сообщества является полукустарничек карган ( Salsola dendroides Pall.) .Во "Флоре СССР" описан под названием солянки древовидный, относится к семейству маревых. Ареал распространения каргана значителен. Б Советском Союзе встречается на Юго-Востоке европейской части (нижняя Волга), на Кавказе (Предкавказье, Дагестан, Южное и Восточное Закавказье), І в Средней Азии (Арало-Каспий, Прибалхашье, Кызылкумы, Горная Туркмения, бассейны рек Амударьи, Сырдарьи). Северной границей: расп-ространения каргана в СССР можно считать Астраханскую область,южной (в пределах СССР) - Теджен (Туркмения) и долину рек Вахта и Кафирингана на границе с Афганистаном, западной - Нахичеванскую АССР и Армению, восточной - Прибалхашье (Рахманина, 1962).
Карган - полукустарничек высотой 60-80 см, иногда достигает 150 см. Куст состоит из ежегодно отмирающих годичных побегов и каудекса. Каудекс образован многолетними ветвями. На наружной поверхности каудекса закладываются многочисленные спящие почки, от которых в середине и конце марта отрастают молодые побеги. Каудекс каргана состоит из ряда мощно развитых разветвленных многолетних партикул. Каждая партикула составляет основу структуры всего растения. Уже в 5-6- гетнем возрасте каудекс распадается на 2 части. С возрастом центральная часть каудекса отмирает, постепенно крошется и выпадает. Обособляются партикулы, которые начинают разрастаться и древеснеть (Рахманина, 1962). Цветет карган в середине июля, плодоношение начинается в конце августа - начале сентября.
По нашим наблюдениям (1979-1982 гг.), вегетация каргана началась в благоприятные годы в середине марта и продолжалось до конца ноября. В Юго-Западном Туркменистане цикл вегетации каргана наименьший (172 дня) по сравнению с Муганской и Ногайской степями.. (Рачковская, 1956; Рахманина, 1962). По нашим данным, даже в самый сухой, 1980 г. вегетация каргана продолжалась 210 дней, а в благоприятный год (1981) - до 245-250 дней. Наши данные совпадают с данными Дж.Курбанова (1975).
Корневая система каргана в различных экологических условиях имеет разную форму. Н.Н.Бейдеман (1934) выделяет три, отличающиеся друг от друга, формы корневой системы каргана, зависящие от строения профиля грунта. 1-я форма - ярус ветвления начинается почти от поверхности почвы; 2-я - ярус ветвления начинается на некоторой глубине; 3-я форма - неветвящийся корень. Корневая система растений каргана на Мешед-Массерианской равнине похожа на третью форму. По предположению Е.И.Рачковской (1956) такое строение корневой системы связано с глубоким залеганием уровня грунтовых вод. Большинство горизонтов почвы сухие, очень плотные, сцементированные. По ее мнению, именно сухость, плотность и, в ОС новном, сцементированность почвогрунтов обусловливают то, что корень каргана здесь транзитом идет к воде на большую глубину.
Карган размножается только семенами. Семенная продуктивность его побегов необычайно велика. По подсчетам В.В.Никитина (1940), куст каргана дает до 100 тыс.семян. Всхожесть их можно определить по количеству появившихся всходов. Как указывает А,Т,Рахманина (1962), в Ногайских степях: на площадках 25x25 см насчитывалось 60-200 всходов. Всхожесть каргана в изучаемом сообществе значительно меньше. Так, в течение четырех лет исследования (1979-1982) нами насчитывалось в середине апреля 8-32 всхода на 1000 гг. В июне количество всходов уменьшилось до 4-Ю экз., то есть 66-77% всходов выпадало (табл.3.1).
Пространственная структура фитомассы
Естественный фитоценоз всегда характеризуется неоднородностью растительного покрова. В лесу отличают участки под кронами деревьев и более осветленные, на болотах - кочки и мочажины, в степях - крупные дерновины ковыля и участки между дерновинами и т.д. Участки, различающиеся по особенностям растительного покрова, называются микроценозами (Быков, 1953), микрофитоценозами (Лавренко, 1959), микроассоциациями (Гроссгейм, 1929), микрогруппировками (Ярошенко, 1953), В дальнейшем мы будем пользоваться термином - микрогруппировка.
Как указывает А.Г.Воронов (1973), причины мозаичности различны. Чаще всего это неравномерность условий существования: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада растений, в степени увлажнения и засоления почв, связанные с микро-и нанорельефом. Иногда мозаичность возникает вследствие деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву, в результате чего образуются зоогенные повышения с характерными микрогруппировками растений. Нередко мозаичность связана со способностью тех или иных растений в процессе роста образовывать кочки, куртинки и прикустовне бугорки.
Наряду с мозаичностью, растительный покров характеризуется комплексностью, то есть сочетанием участков различных сообществ (Воронов, 1973). При мозаичности размеры пятен измеряются дециметрами или метрами, при комплексности - несколькими метрами или десятками метров (Лавренко, 1952). П.Д.Ярошенко (1961) считает, что при мозаичности каждое пятно представляет одну единственную микрогруппировку, а при комплексности - состоит из микрогруппировок. Это значит, что комплексность - более сложное явление, чем мозаичность. По мнению А.Г.Воронова (1973), присутствие общего эдификатора на различных участках, то есть влияние одного вида на остальные - наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности.
Известно, что мозаичность хорошо выражена в лесах. Однако растительный покров лугов, степей и пустынь также в большой степени мозаичен. Как показал Т.А.Работнов (1978) на примере луга микрогруппировки отличались не только доминантами, но и биомассой травостоя (в пределах 1 1,54), При изменяющемся числе видов от 28 до 35 на I w фитомасса ( г/м2) менялась в 1,5 раза.
В пустынных сообществах микрогруппировки различаются массой надземных и подземных органов, а также их вертикальным расположением. Так, В эфемероидном ПОЛЫННИКе Olrtemisia diffusa+A.turanica) обнаружено подземной фитомассы под кустами полыни 948 г/кг, а между ними - 400 т/иг, в том числе в горизонте 0-10 % от общей массы - 77 и 57 соответственно (Нечаева, Приходько, 1971).
Флористический состав эфемеровой пустыни характеризуется ярко выраженной мозаичностыо, если в почве присутствуют легкорастворимые соли (Вальтер, 1975). При малейшей неровности рельефа соли смываются в небольшие углубления почвы и там накапливаются. Растительность же очень четко реагирует на самое незначительное засоление.
Пример мозаичности на такырах описан Л.Е.Родиным (1954). Среди водорослево-лишайниковых такыров встречаются такие, в которых сообщества растений распределены мозаичными пятнами. В этом случае водорослевые сообщества всегда приурочены к едва пониженным участкам, где застаивается вода. На участке лишайнико-водорослевого солончакового такыра (20x88 м) Л.Е.Родин выделил II микрогруппировок: I - такыр лишайниково-водорослевый солончаковый; 2 - солончак корковый; 3 - покров мятлика ( Роа buibosa ); 4 - отдельные живые дернинки мятлика; 5 - отдельные мертвые дернинки мятлика; 6 - покров чаира (Aeiuropus littoralis ) (; 7 -Artemisia badhysi отдельные живые кусты; 8 - то же мертвые кусты; 9 - Artemisia scopiformis отдельные кусты; 10 - Ael-lenia subaphylla ; II - однолетние СОЛЯНКИ (виды Halimocne-mis , Salsola, Halocharis и др.).
Таким образом, мозаичность выражается в изменении видового состава микрогруппировок, проективного покрытия, в запасах фитомассы, различном вертикальном распределении массы подземных органов.
Одна из задач диссертационной работы - оценить мозаичность качественно, то есть по видовому составу микрогруппировок и коли по чественно величине надземной фитомассы и распределению массы подземных органов. Как указывалось во 2-й главе, рельеф участка слабоволнистый, с резко выраженным уклоном к северо-западу. На трансекте хорошо выражены два повышения: склон вала 1-го порядка и склон вала 2-го порядка, характеризующиеся почвенными разрезами I и 3; понижение перед валом 2-го порядка (разрез 2)и выровненная поверхность (разрез 4). На каждом из элементов рельефа существуют свои микроповышения и микропонижения, принимающие участие в создании мозаичности растительного покрова. Мозаичность растительности трансекта характеризуется картой I, на которой показана растительность на понижении перед валом 2-го порядка и повышении вала 2-го порядка в апреле 1979 г. (рис.4.1).
Эдификатор карган, как и другие виды, распределен по тран-секту неравномерно. Кусты каргана в основном приурочены к пониженным местам и склонам валов, они лишь единично встречаются на повышениях. Частота встречаемости кустов каргана в понижениях 10-25 экз. на 25 w; на более повышенных местах 3-4 экз. Особи каргана расположены группами. Всходы в основном появляются под крупными и средними кустами.
Травяной покров на трансекте очень мозаичен. Эфемеры приурочены к понижениям и участкам под кустами каргана. Здесь растительность характеризуется высоким проективным покрытием (80-90 %) и балльностью фитомассы 4-5 (150-200 гДг) (приложение 31а). Площадь, занимаемая подобными микрогруппировками составляет 15-16% трансекта. Микрогруппировки сложены в основном арпаганом и лепидиумом, участие в них галохариса не превышает 10%. Более равнинные участки (около 50$ площади трансекта) занимает растительность с проективным покрытием 40-60%, балльностью 2-3 (37-48 гДг). На этих участках в составе микрогруппировок преобладает лепидиум (40-70%), участие арпагана и галохариса от 60 до 30%.
