Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Кистекорневые гигрогелофиты: специфика, место в системе биоморф и экологических групп, роль в сложении растительных сообществ 1 1
Глава 2. Материал, методы исследования и используемая терминология. Характеристика района исследования 27
2.1. Материал и методика исследования 27
2.2. Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов 34
2.3. Физико-географические условия района исследования 47
Глава 3. География и экология модельных видов 54
Глава 4. Биоморфология и сезонное развитие модельных видов 62
4.1. Биоморфология и сезонное развитие Cicuta virosa 62
4.2. Биоморфология и сезонное развитие Oenanthe aquatica 84
4.3. Биоморфология и сезонное развитие Caltha palustris 106
4.4. Биоморфология и сезонное развитие Ranunculus sceleratus 135
Глава 5. Сравнительно-морфологическая характеристика модельных видов 157
Выводы 183
Список литературы 185
Приложения 226
- Кистекорневые гигрогелофиты: специфика, место в системе биоморф и экологических групп, роль в сложении растительных сообществ
- Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов
- География и экология модельных видов
- Биоморфология и сезонное развитие Cicuta virosa
Введение к работе
Несколько десятилетий назад (Хохряков, 1981) в системе
биологических наук на стыке интересов морфологии, биологии развития,
экологии, физиологии, систематики, биогеоценологии, эволюционного
учения и биогеографии растений оформилась биоморфология растений. В
этой связи в настоящее время в биоморфологии выделяются несколько
направлений исследования - структурная, онтогенетическая,
экологическая, географическая, эволюционная биоморфология и др. (Серебряков, Серебрякова, 1967; Юрцев, 1976; Алеев, 1986; Правдин, 1986; Нухимовский, 1997, 2002; Жмылев, 2005). В рамках этих направлений разработаны концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Жукова, 1995 и др.), теория поливариантности развития растений (Жукова, 1995; Поливариантность..., 2006), учение об архитектурных моделях у деревьев (Halle, 1970, 1978), моделях побегообразования у многолетних трав (Серебрякова 1979, 1981; Савиных, 1998, 1999), классификация жизненных форм и основные направления их эволюции (Серебряков 1952; Серебрякова, 1971а, 1981; Хохряков, 1981, 1991; Недолужко, 1997), установлены модусы морфологической эволюции растений (Тахтаджян, 1948, 1954; Серебрякова 1983; Хохряков, 1991). Всё чаще структура растений рассматривается с позиций модульной организации (Антонова, 1999; Марфенин, 1999; Савиных, 2000; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Поливариантность..., 2006; Петухова, 2008). В соответствии с представлениями W. Troll (1954, 1964), по-новому оценивается роль соцветий в сложении биоморф (Дорохина, 1995; Байкова, 1996, Савиных, 1978, 1997, 2000, 2006 и др.). Развиваются представления о популяционной жизни растений (Жукова, 1995; Поливариантность..., 2006; Османова, 2007).
Однако, несмотря на то, что сейчас спектр изучаемых растительных организмов в рамках различных аспектов биоморфологии включает не
только семенные и высшие растения (Современные подходы ..., 2008), и вышел за пределы обитателей умеренной зоны, подавляющее большинство исследований проведено на наземных растениях. Растения водоёмов и водотоков в этой связи до недавнего времени были значительно менее изучены (Варминг, 1901; Сукачёв, 1919; Arber, 1920).
Только во второй половине XX века, и особенно в последние годы, начались активные исследования, с вышеуказанных позиций, водных и прибрежно-водных растений. К настоящему времени освещены подходы к классификации жизненных форм (Щербаков, 1994а; Савиных, 2003а; Семакина, 2003, 2004в; Безделев, 2006) и экологических групп (Поплавская, 1948; Кутова, 1957, 1958; Томилина, 1961; Папченков, 1985; Щербаков, 1991; Куянцева, 2004); изучены биоморфологические особенности (Потапов, 1950; Голубев, 1957; Антипов, 1964; Мулдашева, 1974; Морозова, 1978; Смирнова, 1980; Кокин, 1982; Ефремов, 1983; Коровкин, 1987; Барыкина, 1988, 2000, 2003, 2004; Белавская, 1994; Лапиров, 1995; Пестова, 2003; Петухова, 2003а, б, 2006а, б, 2007, 2008; Савиных, 2003в, 2006; Седых, 2003; Семакина, 2004а, б; Вишницкая, 2006а, б, 2007а, б, 2008; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006а, б, в; Мазеина, 2006, 2007; Петрова, 2004, 2008а, б) и индивидуальное развитие отдельных видов (Буланый, 1983, 1987, 1993; Лапиров, 1993, 2000; Сарычева, 1999, 2000, 2002; Барыкина, 2000, 2002; Савиных, 20036); описаны растительные сообщества водных и околоводных растений, их типы, классификация (Шенников, 1950; Солоневич, 1954; Томилина, 1961; Катанская, 1981; Кузьмичев, 1992; Папченков, 2001, 2003; Лелекова, 2006а; Свириденко, 2000; Чемерис, 2004; Бобров, 2005) и значение водных и прибрежно-водных растений в природе и для человека (Артамонов, 1980; Эйнор, 1992; Ершов, 2005).
На современном этапе в структуре флоры водоёмов выделяют три группы экотипов (Папченков, 2003):
— настоящие водные растения - гидрофиты;
прибрежно-водные растения, включающие гелофиты и гигрогелофиты;
заходящие в воду береговые (околоводные) растения, включающие гигрофиты, гигромезо- и мезофиты.
Спектр жизненных форм в составе этих групп чрезвычайно широк и разнообразен, однако, изучены они далеко не в полном объёме. Так, отрывочны данные по биоморфологии кистекорневых растений из экологической группы гигрогелофитов - растений уреза воды с кистекорневой корневой системой, обитающих как на прибрежных отмелях глубиной до 20 (40) см, так и в береговой зоне затопления, играющих огромную роль в начальных этапах зарастания водоёмов и формировании группировок прибрежно-водной растительности. Пока не выявлены общие особенности побегообразования и онтогенеза видов растений данной биоморфы. Не определены адаптации кистекорневых гигрогелофитов к разнообразным условиям прибрежий.
В связи с этим объектами нашего исследования являются вех ядовитый {Cicuta virosa L.), омежник водный {Oenanthe aquatica (L.) Poir.), калужница болотная {Caltha palustris L.), лютик ядовитый {Ranunculus sceleratus L.).
По таксономической приуроченности модельные виды относятся к двум семействам цветковых растений. Caltha palustris и Ranunculus sceleratus принадлежат к более древнему в хронологическом плане семейству Ranunculaceae, расположенному практически в основании системы покрытосеменных растений А. Л. Тахтаджяна. Cicuta virosa и Oenanthe aquatica - представители семейства Umbelliferae.
Семейство лютиковые {Ranunculaceae L.) содержит большей частью травянистые растения, реже кустарники {Atragene sibirica L., A. alpine, Clematis fruticosa Turcz., Clematis songarica Bge. и др.) или лианы {Atragene ochotensis Pall., Clematis brevicaudata DC, Clematis viticella L. и т. д.). Его
представители распространены преимущественно в холодных и умеренных областях обоих полушарий, особенно в северном умеренном поясе.
Cicnta virosa— евразиатский водно-болотный вид (Зонтичные..., 1997; Цвелев, 2000). Виды рода свойственны преимущественно Северной Америке. Вех ядовитый- единственный вид рода, имеющий широкое распространение в Евразии.
Oenanthe aquatica— еврозападноазиатский водно-болотный вид (Зонтичные..., 1997) умеренно-тёплой зоны с европейско-западно-азиатским ареалом (Цвелев, 2000). Единственный вид на территории бывшего СССР, которому свойственно укороченное вертикальное корневище (Шишкин, 1950).
Семейство зонтичные (Umbelliferae Juss.) включает преимущественно травянистые растения, очень редко кустарники (Bupleurum fruticosum L.) или деревья. Виды семейства распространены повсеместно, главным образом в умеренном поясе Северного полушария.
Caltha palustris- циркумбореальный вид, распространён в умеренной зоне обоих полушарий (Цвелев, 2000).
Ranunculus sceleratus- циркумбореальный вид, произрастает в умеренно-тёплой зоне обоих полушарий (Цвелев, 2000).
Выбор данных объектов для исследования обусловлен, с одной стороны, схожим строением подземной сферы особей и принадлежностью их к одной жизненной форме (по И. Г. Серебрякову, 1962), выделяемой по структуре подземных органов, и экологической группе, с другой-разнообразием надземной части побеговой системы и различной продолжительностью жизненного цикла.
Растения данной биоморфы занимают промежуточное положение между воздушно-водными растениями и береговыми растениями сырых местообитаний; способны жить как на длительно заливаемых, так и менее влажных (не затопляемых) территориях.
Все вышеизложенное, а также необходимость выяснения
механизмов адаптации модельных видов, способов перехода их в иную
среду обитания за счёт преадаптаций определяет актуальность темы нашей
работы - «Биоморфология некоторых кистекорневых
гигрогелофитов».
Цель работы: изучение биоморфологии некоторых кистекорневых гигрогелофитов для выявления морфо-биологических адаптации к освоению территорий с повышенной влажностью и возможных способов их возникновения.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
уточнить особенности побегообразования, онтоморфогенеза и сезонного развития Cicuta virosa, Oenanthe aquatica, Caltha palustris, Ranunculus sceleratus;
сравнить биоморфы модельных видов по структурной организации, онтоморфогенезу и ритму сезонного развития;
выявить морфо-биологические адаптации кистекорневых гигрогелофитов к условиям обитания;
предложить возможные модусы морфологической эволюции в пределах группы кистекорневые гигрогелофиты.
Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с позиций
морфологической целостности особей, центров их воздействия на среду,
модульной организации, дифференциации побега на структурно-
функциональные зоны, особенностей цветорасположения
охарактеризованы биоморфы модельных видов. Онтоморфогенез их
охарактеризован с учётом онтобиоморф и фенобиоморф. Выявлена и
описана на примере Cicuta virosa биоморфа - кистекорневой замещающий
многолетник. Предложен новый алгоритм характеристики генеративного
периода онтогенеза у однолетников. Дополнена система жизненных форм
настоящих водных и прибрежно-водных растений самостоятельным
подотделом «Прибрежно-водные растения - гигрогелофиты». Выполнен
сравнительно-морфологический анализ биоморф некоторых
представителей кистекорневых гигрогелофитов, на основе чего выявлены их морфо-биологические адаптации к освоению территорий с повышенной влажностью.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования дополняют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и модульной организации растений, поливариантности онтогенеза и морфогенеза побега, морфо-биологических адаптациях растений к освоению территорий с повышенной влажностью; допускают возможность сравнения кистекорневых трав гигрогелофитов с другими категориями жизненных форм водных, прибрежно-водных и наземных растений. Полученные данные являются вкладом в теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, модульной организации и поливариантности развития растительных организмов.
Результаты работы могут быть использованы в лекционных и практических курсах общей экологии, экологической морфологии растений, ботанике, теории эволюции. Содержащиеся в работе сведения найдут применение в мониторинге природных систем, разработке стратегии и программ охраны отдельных видов, составлении справочников.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006 г.); I и II областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края - проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007 гг.); I (XIV) Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции
«Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития (Киров, 2007 г.); XIII Международной молодёжной школы-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007 г.); III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.); XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008 г.); Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского Федерального округа» (Челябинск, 2008 г.); Семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008 г.); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008 г.); XI Международной Школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (Тверь, 2008 г.); 60-ой научной конференции ВятГГУ (Киров, 2008 г); заседаниях кафедры ботаники ВятГГУ (г. Киров), кафедры Биологии растений (г. Челябинск).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, четырёх приложений. Работа изложена на 228 страницах машинописного текста (включая 23 страницы приложений), содержит 47 рисунков и 2 таблицы. Список литературы включает 395 источников, в том числе 39 иностранных.
Работа выполнена под руководством доктора биологических наук, профессора Н. П. Савиных во время обучения в очной аспирантуре на кафедре ботаники Вятского государственного гуманитарного университета в 2005 - 2008 годах.
Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность научному руководителю, д.б.н., профессору Н. П. Савиных, сотрудникам кафедры ботаники Вятского
государственного гуманитарного университета: к.б.н. Т. М. Киселёвой, к.б.н. Ю. А. Боброву; к.б.н., методисту биологического отделения Центра дополнительного образования для детей «Одаренный школьник» (г. Киров) Д. Ю. Петуховой; всем сотрудникам кафедры ботаники Челябинского государственного педагогического университета, особенно заведующей кафедры к.б.н. И. А. Гетманец, а также родным и близким за помощь и поддержку на всех этапах работы.
Кистекорневые гигрогелофиты: специфика, место в системе биоморф и экологических групп, роль в сложении растительных сообществ
Одним из результатов морфологической эволюции покрытосеменных растений, обусловившим широкий спектр их жизненных форм стало образование различных типов корней и корневых систем.
Группа «кистекорневые травы» выделена в связи со спецификой корневой системы этих растений. Кистекорневыми называют растения, главный корень которых не развивается или отмирает в первые годы жизни, а корневая система во взрослом состоянии образована только кладогенными корнями (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Серебряков, 1947, 1952; Голубев, 1956а; Жмылев, 2005). Последние представляют собой придаточные корни, развивающиеся эндогенно на разных участках стебля. Учитывая всё это, следует говорить о вторичной гоморизии, которая широко распространена в растительном мире. Образование недолговечных придаточных корней возможно даже при прорастании зародыша семени, но чаще происходит уже после прорастания (Смирнова, 1980). Длительность жизни главного корня во многом зависит от увлажнённости и аэрации (Голубев, 1956а) субстрата: чем выше увлажнённость, а, следовательно, меньше аэрация почвы, тем быстрее он отмирает. Процессы обновления и отмирания корней в корневой системе растения скоррелированы между собой и тесно связаны с развитием надземной части растения. Важное значение в жизни особей, обладающих вторично гоморизной корневой системой, имеет не столько способность к образованию зачатков придаточных корней, сколько их постоянное развитие (Баранов, 1979), а, следовательно, и их постоянное обновление.
Г. И. Таршис (1980), изучая подземную сферу травянистых многолетников, их структуру и изменчивость, описала у растений с гоморизной корневой системой 9 типов систем подземных органов: мочковатый, корневищный, дерновинный, столонный, клубневый, луковичный, клубнелуковичный, клубнекорневищный и корневищнолуковичный (рис. 1). В этой классификации кистекорневые растения не выделены автором в отдельную группу, поэтому возникает сложность в определении места их в данной системе, особенно в отношении корневищного или мочковатого типов. На наш взгляд, классификация будет более точной при разграничении понятий «система подземных органов растений» и «биоморфа», более чёткой сопряжённой характеристике растения с учётом определения биоморфы по типу подземных органов.
Для каждого из перечисленных типов подземных органов с гоморизной корневой системой характерным является не постоянное образование и отмирание кладогенных корней, а наличие определённых подземных органов побегового происхождения, в нашем случае -корневищ. Они являются своеобразным фундаментом растений и определяют общий облик всей их подземной части. Корневая система кистекорневых растений подразделяется на мочковатую (злаки и другие однодольные), кистевидную (придаточные корни возникают на укороченном вертикальном корневище) и бахромчатую (придаточные корни образуются на горизонтальном удлинённом или укороченном корневище) у двудольных (Голубев, 1962; Михайловская, 1981). Таким образом, только у двудольных растений при развитии у растения кистевидной корневой системы возможно формирование кистекорневой биоморфы.
В ходе онтогенеза особей этой биоморфы происходит преобразование стержневой корневой системы в стержнекистекорневую и далее - в кистекорневую (Голубев, 1962). Для таких растений характерна Рис. 1, Классификация подземных органов травянистых многолетников (по Г. И. Таршис, 1980) 14 гетероризия (Таршис, 2003): морфо-функциональная дифференциация корней на относительно толстые контрактильные, выполняющие функцию «заякоривания», и более тонкие (до 1 мм) слабоветвящиеся поглощающие.
Другим важным составляющим подземной сферы мало- или многолетнего кистекорневого растения является короткое корневище. Представление о корневище как органе растений имеет длительную историю. Подробно показал историю развития этого понятия Е. Л. Нухимовский (1997). Термин «корневище» («rhizoma») впервые употребил Ф. Эрхарт (Ehrhart, 1789). Новый для того времени, он претерпел множество метаморфозов. Корневищем называли ось главного корня (Willdenow, 1802); обозначали стебли многолетних растений (Richard, 1819), полностью или частично находящиеся в земле, из почек которых образуются новые побеги, по мере отмирания предшествующих (ветреница, ирис). В широком смысле данный термин иногда считали синонимом понятия «подземный каудекс» (Горянинов, 1841) — многолетнее структурное образование сложного происхождения, переходное между собственно корнем и надземными однолетними стеблями.
Сравнение современных представлений этих понятий показал, что корневище отличается от каудекса по следующим признакам: 1) степень ветвления (корневище не разветвлено или мало разветвлено, каудекс почти всегда сильно разветвлён); 2) связь с главным корнем (у каудекса главный корень является составляющим этого органа, для корневища наличие главного корня не характерно); 3) характер отмирания (корневище отмирает с проксимального конца органа, отмирание каудекса начинается с центральной части органа к периферии); 4) наличие придаточных корней (у каудекса придаточные корни малочислены).
В своей работе, вслед за И. Г. Серебряковым и Т. И. Серебряковой (1965), мы используем термин «корневище» (ризом) имея ввиду подземный или надземный побег, выполняющий функции отложения запасов питательных веществ, возобновления и, часто, вегетативного размножения. Этот орган обычно более или менее утолщён и функционирует в течение нескольких, иногда многих лет, нарастая в верхней части (моноподиально или симподиально) и отмирая в старой. Корневище несёт на себе листья или рубцы от них, почки возобновления и стеблеродные корни. И. Г. Серебряков и Т. И. Серебрякова (1965) также различают два способа формирования корневищ у многолетних трав: погружающиеся (эпигеогенные) и изначально подземного происхождения - гипогеогенные.
Все мало- и многолетние представители модельных видов имеют хорошо выраженное подземное вертикальное эпигеогенное неодревесневающее укороченное корневище, которое формируется уже у особей на ранних этапах прегенеративного периода онтогенеза. Группу кистекорневых растений от короткокорневищных в целом отличает направление роста корневища. Е. Л. Нухимовский (1997) отмечает, что корневище первых формируется из сближенноузловой части розеточных побегов, отмирающих с базального конца, вторых- из коротких раздвинутоузловых побегов. Таким образом, отдельные узлы побегов кистекорневых растений, в отличие от короткокорневищных, на внешнем строении корневища не различимы, а видны лишь на поперечном разрезе органа.
Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов
При описании особей Cicuta virosa, Oenanthe aquatica, Caltha pahistris, Ranunculus sceleratus мы используем общепринятую ботаническую терминологию. Понятие «особь» мы понимаем в трактовке Г.Г.Левина (1961, 1963) как организм, образующийся в результате полового (генета) или вегетативного (рамета) размножения, взаимосвязь элементов которого обусловлена его морфологической и физиологической целостностью. Зачаток растения, отделившийся от материнского растения в результате морфологической дезинтеграции и служащий для размножения и расселения, вслед за М. Т. Мазуренко (1986), считаем турионом (1-го типа: фрагмент побега с боковым розето чным вегетативным побегом, образующимся из не зимующей, но находящейся некоторое время в состоянии покоя, почки; 2-го типа: фрагмент побега с пазушной почкой, зимующей 1, реже 2, вегетационных сезона).
Согласно представлениям И. Г. Серебрякова (1962), под «жизненной формой» мы понимаем своеобразный внешний облик растений, включая их надземные и подземные органы (побеги и корневую систему), сложившийся в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. В онтогенезе растения, также как и при смене экологических условий, возможна смена жизненной формы, поэтому ее определяют по строению особей в зрелом генеративном возрастном (онтогенетическом) состоянии (Серебрякова, 1971а, 1987)- основная биоморфа растения. Габитус растений отдельных онтогенетических состояний, вслед за А.П.Хохряковым (1981) называем онтобиоморфой; биоморфы генеративных особей, существующие очень недолгое время, характеризуем как фенобиоморфы растений.
Ниже приведена характеристика терминологии, использованной в работе для описания модельных видов.
Принимая во внимание продолжительность жизни особей, вслед за И.Г.Серебряковым (1952, 1962), исследуемые растения подразделяем на многолетники — жизненный цикл которых длится в течение нескольких, часто многих, лет, а морфологическая целостность особей многолетних растений сохраняется более 3-4-х лет; малолетники — длительность жизни которых не превышает 1-2-х лет; малолетники вегетативного происхождения, отличающиеся быстрым полным обособлением и отчленением в самостоятельный организм вегетативно-дочерних (терм.: Коровкин, 2005) особей (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Серебрякова, 1978; Марков, 1980, 1982, 1987, 1990;. Свириденко, 1991; Жмылев, 1994); иоднолетники, проходящие развитие от семени до семени в обычных природных условиях менее чем за год и отмирающие после плодоношения (Серебряков, 1952; Нечаева, 1969).
Все растения модельных видов травянистые (Гатцук, 1974, 1976; Серебрякова, 1973; Хохряков, 1976; Elten, 1991) с характерным отсутствием прямостоячих надземных живых побегов в неблагоприятный сезон года.
По направлению роста (Серебряков, 1952) различают побеги ортотропные с отрицательным геотропизмом; плагиотропные, обладающие продольным геоторопизмом; анизотропные, меняющими направление роста с ортотропного на плагиотропное и наоборот.
В зависимости от степени погружения в водную среду, побеги бывают: воздушными и водно-воздушными (частично погруженными).
По соотношению длины и ширины междоузлия различаем короткое (длина не превышает ширину) и длинное (длина превышает ширину) междоузлие.
По взаимному расположению укороченных и удлинённых участков,, согласно И. Г. Серебрякову (1952), различаем побеги удлинённые (с расставленными узлами); розеточные или укороченные (несут более трёх листьев срединной формации на метамерах с короткими междоузлиями); полурозеточные (включающие розеточную и удлинённую части). По расположению укороченной части все характеризуемые виды растений имеют типичные полурозеточные побеги с базальным розеточным участком; для омежника водного также характерны среднерозеточные (терм.: Бобров, 2004) побеги-имеющие участок с укороченными междоузлиями в своей средней части.
По длительности жизни листьев, изученные растения определяем как летне-зеленые - растения облиственные в летний период и безлистные в зимний период года. По числу плодоношений побеги модельных видов монокарпические - цветущие в течение жизни только однажды.
В зависимости от продолжительности развития монокарпических побегов до цветения описываем моноциклические - их цикл развития от развертывания почки до плодоношения и отмирания длится один год; д и циклические - живущие два года от развертывания почки до плодоношения и отмирания (либо перехода в фазу вторичной деятельности); пол и циклические - вегетативные или вегетативно-генеративные, нарастающие до цветения в течение многих лет; озимые - монокарпические побеги, у которых с осени развертывается почка возобновления и формируется розеточный вегетативный побег, зацветающий на следующий год (Серебряков, 1952).
По наличию генеративных органов побеги исследованных растений могут быть: вегетативными; вегетативно-генеративными - с одиночными цветками, соцветиями в пазухах ассимилирующих листьев, либо с терминальным соцветием.
Выделение структурно-функциональных зон проводили у монокарпических побегов согласно W. Troll (1964), Л.С.Мусиной (1976, 1977); И. В. Борисовой и Г. А. Поповой (1990): -нижняя зона торможения (терм.: Мусина, 1976)-базальный участок побега со спящими почками или без них, располагающийся в почве и служащий для запаса питательных веществ и резервных почек; -зона возобновления (терм.: Troll, 1964) - часть побега с почками регулярного возобновления, располагающаяся вслед за зоной торможения, обеспечивающая вегетативное возобновление растения, увеличение ассимилирующей поверхности; -средняя зона торможения (терм.: Troll, 1964) расположена как в почве, так и над ней, несет метамеры с ассимилирующими листьями срединной формации, как правило, нереализующиеся пазушные почки; благодаря фотосинтезирующим листьям, этот участок побега выполняет ассимилирующую функцию и запас покоящихся почек; -зона обогащения (терм.: Troll, 1964) - участок побега, из пазушных почек которого развиваются однолетние побеги обогащения, обеспечивающие увеличение общей фотосинтезирующей и репродуктивной поверхности растения); основные функции - ассимиляция и семенное размножение; -верхняя зона торможения (терм.: Борисова, 1990)-зона побега под главным соцветием, состоящая из нескольких вегетативных метамеров, пазушные почки которых, как правило, не трогаются в рост; ассимилирующая функция; — верхушечный цветок или главное соцветие (терм.: Troll, 1964) венчает монокарпический побег; её функция-семенная репродукция.
Соцветия рассматриваем как составную часть побега (Troll, 1964; Кузнецова, 1992; Савиных, 2000, 2006). В строении цветоносного побега характеризуем флоральную единицу (терм.: Кузнецова, 1992)-цветок или их совокупность, многократно повторяющаяся в структуре цветоносного побега, и ф л о р а л ь н у ю зону (терм.: Кузнецова, 1992)-участок главной оси побега с расположенными на ней боковыми цветоносами ипобегами повторения (терм.: Troll, 1964).
География и экология модельных видов
Cicuta virosa— евразиатский водно-болотный вид (Зонтичные..., 1997; Цвелев, 2000). Род объединяет около 20 видов, свойственных преимущественно Северной Америке. С. virosa - единственный вид рода, имеющий широкое распространение в умеренном поясе Евразии: Арктический пояс Европейской части России, Арктический пояс Сибири; Анадырский район; все районы Европейской части, кроме Крыма; Западное Закавказье; вся Западная и Восточная Сибирь; весь Дальний Восток; в Средней Азии Прибалханский, Сырдарьинский подгорный и Тянь-Шаньский районы; Скандинавия; Средняя и Атлантическая Европа; Балканский п-ов; Малая Азия; Монголия; Япония; Китай (Забалуев, 1972; Белавская, 1994).
На протяжении своего обширного ареала растение сильно варьирует по своим размерам (особи от 10 до 170 см высотой, ширина корневища — от 0,5 см до 8 см), форме (от пильчатых вытянуто-ромбовидных до ланцетовидных цельнокрайних) и размерам (от 2 см длины и 3 мм ширины до 5 см длины и 1 см ширины) конечных долей листа (Захарьин, 1941).
С. virosa по фитоиндикационным шкалам Д. Н. Цыганова (1983) относят к следующим экологическим группам (рис. 7): термоклиматическая шкала (от субарктической до субсредиземноморской), шкала континентальности климата (от океанической до ультраконтинентальной), омброклиматическая шкала аридности-гумидности (от мезоаридной-1 до эугумидной), криоклиматическая шкала (от гиперкриотермной-1 до акриотермной), шкала увлажнения почв (диапазон групп от сухо-влажнолесолуговой до прибрежно-водной), шкала солевого режима, богатства почв (от бедной несолёной до среднезасолёной), шкала богатства почв азотом (от группы, обитающей на очень бедных азотом почвах до богатых), шкала кислотности почв (от групп кислых, рН=4,5-5,5 почв до щелочных, рН 8), шкала
Значения фитоиндикационных шкал для модельных видов (Цыганов, 1983): Тт - термоклиматическая шкала; Кп - шкала континентальности климата; От - омброклиматическая шкала; Сг- криоклиматическая шкала; Hd- шкала увлажнения почв; Тг- шкала солевого режима, богатства почв; Nt - шкала богатства почв азотом; Re - шкала кислотности почв; Lc - шкала освещённости-затенения; fH - шкала $ переменного увлажнения почв. Символами 1 и 2 в шкалах обозначены крайние низкие и высокие показатели освещённости-затенения (от световой до светло-лесной), шкала переменного увлажнения почв (от группы относительно устойчивого увлажнения до слабо-переменного увлажнения).
Для территории России С. virosa является типичным представителем пойменных ассоциаций Урала (Забалуев, 1972), северных районов Сибири (Крылов, 1935), Западно-Сибирской низменности (Захарьин, 1941).
Обитает на гипно-осоковых, осоковых, торфяных, кустарниковых и травянистых болотах, по берегам и прибрежным мелководьям озер, часто на сплавинах, по заболоченным руслам мелких водотоков, на глубине до 25 см, в ольшаниках, на участках с колебанием уровня воды в течение вегетации и илистыми, илисто-песчаными, илисто- торфянистыми и торфянистыми отложениями. С. virosa — индикатор заболоченных участков водоемов, а также понижений с поверхностным и грунтовым подтоплением и торфянистыми отложениями, бывших сплавин, занесенных слоем песка и ила (Дубына, 1993). Предпочитает травянистые группировки. Входит в комплексы гидрофильного высокотравья (Кузьмичев, 1992) и высокотравных гелофитов.
С. virosa зарегистрирован Е. В. Чемерис (2004) в ассоциациях Caricetum rostratae, Caricetum alnosum, Comaretum palustris, Calletum palustris, Menyanthetum trifoliatae, Salicetum cinereae, Caricetum aguatilis. В. Г. Папченков (2001) указывает данное растение также для ассоциации Sagittarieto-Nupharetum luteae. В Челябинской области С. virosa в качестве сопутствующего вида по нашим данным встречается в ассоциациях: Phragmitetum australis, Phragmitoyphetum angustifoliae, Caricetum acutae, Stratiotetum aloidis, Alno-Phragmitetum australis совместно с Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Scirpus lacustris L., Alisma plantago-aquatica L., Hydrocharis morsus-ranae L., Potamogeton natans L., Potamogeton lucens L,., Potamogeton perfoliatus L., Lemna trisulca L,, Ceratophyllum demersum L., Elodea canadensis Michx., Oenanthe aquatica (L.) Poir.1, Ranunculus repens L., Alnus glutinosa (L.) Gaerth., Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb., Lemna minor L., Myriophyllum spicatum L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Stend., Caltha palustris L., Ranunculus sceleratus L., Equisetum arvense L., Sparganium emersum Rehm., Equisetum fluviatile L., Populus tremula L., Filipendula nlmaria (L.) Maxim., Carex acuta L., Ledum pahistre L., Thelypteris palustris Schott, Athyrium filix-femina (L.) Roth., Menyanthes tiifoliate L., Comarum pahistre L., Polygonum bistortah., Equisetum pretense Ehrh., Rorippa palustris (L.) Bess.
Oenanthe aquatica- евроазиатский водно-болотный вид (Зонтичные..., 1997) с европейско-западно-азиатским умеренно-тёплым ареалом (Цвелев, 2000).
К роду относятся до 35 видов, широко распространенных по земному шару, преимущественно в Европе, Азии и Африке. На территории бывшего СССР известно 11 видов, но только для О. aquatica — свойственно укороченное вертикальное корневище с тонкими нитевидными корнями (Шишкин, 1950).
Ареал О. aquatica включает Европейскую часть России, Предкавказье, Дагестан, Западную и Восточную Сибирь, Уссурийский район Дальнего Востока, Курилы, Среднюю Азию, Скандинавию, Среднюю и Атлантическую Европу, Балканский п-ов, Малую Азию (Белавская, 1994).
О. aquatica по фитоиндикационным шкалам Д.Н.Цыганова (1983) относят к следующим экологическим группам (рис. 8): термоклиматическая шкала (от арктобореальной до субсредиземноморской), шкала континентальности климата (от океанической до континентальной), омброклиматическая шкала аридности-гумидности (от мезоаридной-2 до мезогумидной), криоклиматическая шкала (от криотермной-1 до акриотермной), шкала увлажнения почв (диапазон групп от сыро-лесолуговой до прибрежно Выделенные в тексте виды являются модельными в данном исследовании водной), шкала солевого режима, богатства почв (от бедной несолёной до слабозасолёной), шкала богатства почв азотом (от группы, обитающей на очень бедных азотом почвах до богатых), шкала кислотности почв (от групп кислых, рН=4,5-5,5 почв до слабощелочных, рН=7,2-8,0), шкала освещённости-затенения (от световой до светло-лесной), шкала переменного увлажнения почв (от группы относительно устойчивого увлажнения до умеренного-сильного переменного увлажнения).
Обитает по сильноилистым либо глинистым берегам пресных или слабосоленых водотоков (Мулдашева, 1974): прибрежьям озёр, по мелководьям, заболоченным лугам и лесам, канавам, болотам, вскрытым торфяникам. При малых глубинах О. aqitatica имеет высокий и толстый стебель. При глубине 60-80 см побеги растения теряют связь с дном и образуют плавающую сплавинообразующую массу с разлагающимися крупными стеблями и вегетирующими, цветущими и плодоносящими, приподнимающимися над водой их верхушками и боковыми ветвями (Голубева и др., 19906).
Биоморфология и сезонное развитие Cicuta virosa
Минимальная продолжительность жизни веха ядовитого, по данным Е. П. Сарычевой (2000, 2002), составляет 15 лет. Зрелые генеративные особи высокие (от 90 до 150 см) с полурозеточными монокарпическими побегами (рис. 8). У одной особи может быть от 1 до 4 таких побегов. Длина междоузлий удлинённой части побега С, virosa варьирует от 10 до 25 см. В ходе исследования нами зафиксировано, что почти всегда первое или второе междоузлие под терминальным соцветием укорочено (рис. 8, Б). Эта особенность была отмечена для видов и других родов семейства зонтичные: Ferula Koch и Prangos Lindl и охарактеризована И. Н. Чубаровым (2005) как ложномутовчатое расположение осей (п+1)-го порядка на главном побеге. Стебель полый, округлый, тонко бороздчатый, полый, разветвлённый. Все листья мягкие, голые или только с единичными волосками, черешковые, широко треугольные, дважды-трижды перистые, с пильчатыми долями; нижние- длинночерешковые, на удлинённой части побега - короткочерешковые. Черешок с одной большой или несколькими небольшими полостями. Побеги могут быть воздушными или часть побега; водно-воздушными (частично погружёнными). В зависимости от уровня затопления акропетально образуются листья короткочерешковые тесьмовидные или на длинных черешках с плавающей пластинкой, а также черешковые с надводной пластинкой. Корневище толстое, полое и разделённое поперечными перегородками на отдельные камеры, содержит желтоватый сок со своеобразным запахом, напоминающим петрушку или сельдерей. Цветёт в июне-августе. Флоральная единица (терм.: Кузнецова, 1992) С. virosa- округлый, куполообразный сложный зонтик. Из совокупности их образуются синфлоресценции разной сложности, что детально рассмотрено далее (с. 68). Цветки мелкие, белые. Общей обёртки нет или она из 1-2 листочков, частные обёртки из узколинейных 8-12 листочков. Чашечка с пятью мелкими зубцами. Обратносердцевидньтх лепестков пять. На верхушке они загнуты внутрь, иногда до половины своей длины. Тычинок 5, свободные. Молодые пыльники расположены на спирально сложенных нитях тычинок, прикрыты загнутыми частями лепестков. Пыльники по окраске варьируют от беловато-желтых до ярко-розовых. Размножение С. virosa в основном семенное. Плод -вислоплодник из мерикарпиев— мелкий, сплюснуто шаровидный, слегка сжатый с боков, с широкими тупыми ребрами до 1,5-2 мм длиной и шириной, распадающийся на две семянки (Рычин, 1948; Смирнова, 1968; Дубынина, 1993).
Растение сильно ядовито, особенно корневище и молодые зелёные побеги (Смирнова, 1968; Минаева, 1970): содержит цикутотоксин -«судорожный яд», который действует на центры продолговатого мозга, сначала возбуждая их, а затем угнетая. В свежих корневищах содержится до 0,2 % яда, в высушенных— до 3,5 % от общей массы (Сошественский, 1930). Кроме цикутотоксина, в вегетативных частях С. virosa обнаружены алкалоиды, эфирное масло, флавоноиды. При сушке и кипячении ядовитые вещества сохраняются. Известны многочисленные случаи тяжёлого- со смертельным исходом - отравления людей и животных. Надземные части растений применяют в народной медицине как наружное средство при хронических сыпях, ревматизме, язвах, воспалении седалищного нерва. Есть данные, что сок С. virosa рассасывает бельмо на глазу. В гомеопатии растение используют при лечении эпилепсии, столбнячных судорог, против мигрени, коклюша (Смирнова, 1968; Минаева, 1970; Зонтичные ..., 1997).
Структурной единицей побеговой системы растения является монокарпический побег из 8-20 метамеров. Розеточная часть его образована 5-12 метамерами. Заканчивается побег терминальным соцветием (сложный зонтик). Ниже его располагаются несколько метамеров с боковыми вегетативно-генеративными (побеги повторения) или генеративными (такими же сложными зонтиками) побегами. Монокарпический побег по длительности жизни - полициклический: 5-7 лет живёт главный побег растения, 6-8 — монокарпические побеги следующих порядков. После плодоношения он отмирает частично: нижняя часть его преобразуется в корневище.
Изучение побегообразования С. virosa позволило нам выделить в строении монокарпического побега следующие структурно-функциональные зоны (рис. 9): 1) нижняя зона торможения включает 4-8 метамеров базальной части побега, несёт спящие боковые почки с 1-2 зачатками листьев, которые реализуются только при механических повреждениях почек возобновления и промежуточных почек монокарпических побегов в фазе вегетативного ассимилирующего побега (первые несколько лет его жизни); 2) зона возобновления включает 1-4 верхних метамера вегетативной розеточной части побега; 3) средняя зона торможения расположена на удлинённом участке побега, включает от 1 до 3 метамеров с листьями срединной формации, в пазухах которых не образуются оси (п+1)-го порядка. Структурно-функциональные зоны побега Cicuta virosa: ГС - главное соцветие; ЗО - зона обогащения; СЗТ - средняя зона торможения; ЗВ - зона возобновления; НЗТ - нижняя зона торможения 4) зона обогащения - вышерасположенный участок с побегами повторения (они присутствуют у 40 % генеративных особей); 5) главное соцветие - сложный зонтик.
Зона обогащения и главное соцветие составляют синфлоресценцию (терм.: Troll, 1964; Кузнецова, 1992). У С. virosa это метёлка из сложных зонтиков (Кузнецова, 1992). В соответствии с современной терминологией, используемой при характеристике соцветий (Troll, 1964; Кузнецова, 1992), флоральная единица у этого растения, как уже указывалось,- сложный зонтик, флоральная зона - вся синфлоресценция - метёлка из таких зонтиков.
У раннегенеративных растений границы синфлоресценции совпадают с границами удлинённой части монокарпического побега. Синфлоресценция растений других онтогенетических состояний генеративного периода, с наличием в структуре побега средней зоны торможения, захватывает лишь среднюю и верхнюю зоны удлинённой части побега из 2-5 метамеров.