Содержание к диссертации
Введение
Глава I. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ 8
1.1. Природные условия Юго-Восточного Алтая и района интродукции 8
1.2. ВИДОВОЙ состав рода Astragalus L. Юго-Восточного Алтая 13
1.3. Методики исследования 21
Глава II СОДЕРЖАНИЕ ОБЩЕГО, БЕЛКОВОГО, НЕБЕЛКОВОГО АЗОТА, СВОБОДНЫХ И БЕЛКОВЫХ АМИНОКИСЛОТ У ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 23
2.1. Содержание общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их систематическим положением 23
2.1.1. Содержание общего, белкового, небелкового азота 23
2.1.2. Содержание свободных аминокислот 35
2.1.3. Содержание белковых аминокислот 4-6
2.2. Содержание общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их жизненными формами. 59
2.3. Содержание общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их экологической принадлежностью бб
Глава III. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ОБЩЕГО, БЕЛКО
ВОГО, НЕБЕЛКОВОГО АЗОТА, СВОБОДНЫХ И БЕЛКОВЫХ
АМИНОКИСЛОТ У ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS в УСЛОВИЯХ
ИНТРОДУКЦИИ 76
3.1. Содержание различных форм азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их систематическим положением 76
3.2. Содержание различных форм азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с жизненными формами. 96
3.3. Содержание различных форм азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с экологической принадлежностью 102
Глава ІV. ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ОБЩЕГО, БЕЛКОВОГО, НЕБЕЛКОВОГО АЗОТА, СВОБОДНЫХ И БЕЛКОВЫХ АМИНОКИСЛОТУ ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИИ ... 109
Глава V. ХИМИЧЕСІШЙ СОСТАВ НАДЗЕМНОЙ МАССЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS ЮГО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ 122
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 134
ВЫВОДЫ 147
ЛИТЕРАТУРА 149
ПРИЛОЖЕНИЕ 176
РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ 8
1.1. title1 Природные условия Юго-Восточного Алтая и района интродукции
Алтай расположен в центральной части континента Азии и представляет западное звено горных поднятий юга Сибири. На западе Алтай примыкает к Центрально-Казахстанскому мелкосо-почнику. С юго-востока к нему подходят горы Монгольского Алтая. В восточной части Алтай представляет единое целое с высокогорным районом хр. Монгун-Тайга Тувы. На северо-востоке он связан с Западным Саяном и Кузнецким Алатау (Куминова , I960; Западная Сибирь, 1963).
Климат Горного Алтая отличается суровостью и резкой континента льностыо, что обусловлено расположением его в центре азиатского материка и удаленностью от крупных морских бассейнов. Сложный и разнообразный горный рельеф определяет пестроту климатических условий этого района. По климатическим условиям резко разнятся склоны различной экспозиции, долины и водоразделы. Средние годовые температуры колеблются в пределах от 4,0 до -6,6, количество осадков - от 100 до 1500 мм (Западная Сибирь, 1963).
Район наших исследований, Юго-Восточный Алтай, представляет собой высокое нагорье, включающее Чуйскую высокогорную котловину (1750-2000 м над уровнем моря), северо-восточная часть которой имеет самостоятельное название - Сайлюгемская степь, Курайскую котловину (высота 1500-1600 м), плоскогорья
Чулышмэнское и Укок. Чуйскую и Курайскую котловины окружают хребты Южно-Чуйский, Северо-Чуйский, Курайский, Чихачева, Сайлюгем с вершинами 3500-4000 м и более (Куминова, I960; Западная Сибирь, 1963; Зубов, 1971).
Климат Юго-Восточного Алтая наиболее континентальный из всех горных районов Западной Сибири, с малым количеством осадков и бесснежными зимами. В Чуйской степи (район метеостанции Кош-Агач) находится"полюс холода" как всего Алтая, так и всей Западной Сибири. Здесь при средней температуре января около -31 иногда наблюдаются температуры ниже -60. Средняя годовая температура в Кош-Агаче -в,в. Безморозный период в среднем составляет 62 дня с колебаниями в отдельные годы от 26 до 90 дней. Самым теплым месяцем является июль +30 (Куминова, I960; Лазуткин, I960; Западная Сибирь, 1963; Ключников, 1963; Зубов, 1971). В Юго-Восточном Алтае отмечается большая пестрота в распределении осадков. Межгорные котловины получают их очень мало. В Чуйской степи, например, среднее количество осадков в год составляет 99,1 мм, причем наибольшее количество их выпадает за летние месяцы (Крюков, 1963). На склонах хребтов осадков более 600 мм (Зубов, 1971). Среднегодовая относительная влажность воздуха составляет 61%. Особенностью климата является обилие солнечного сияния, продолжительность которого в Чуйской степи, например, достигает 2590 часов в год, что позволяет растениям пройти сезонный цикл развития за более короткий срок. Для высокогорных котловин характерен наиболее короткий вегетационный период (Кош-Агач - 130 дней) в отдельные годы сильно сокращающийся устойчивыми заморозками, которые наблюдаются в июле и августе (Куминова, I960).
- Природные условия Юго-Восточного Алтая и района интродукции
- Содержание общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их систематическим положением
- Содержание различных форм азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их систематическим положением
- ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ОБЩЕГО, БЕЛКОВОГО, НЕБЕЛКОВОГО АЗОТА, СВОБОДНЫХ И БЕЛКОВЫХ АМИНОКИСЛОТУ ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИИ
- ХИМИЧЕСІШЙ СОСТАВ НАДЗЕМНОЙ МАССЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS ЮГО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема укрепления кормовой базы животноводства относится к числу важнейших проблем. Вопросам улучшения продуктивности кормовых угодий, сбалансированности кормов по белку уделялось особое внимание на 26 съезде КПСС и майском (1982 г.) Пленуме ЦК КПСС. Одним из путей решения проблемы кормового белка является изыскание высокобелковых растений в дикорастущей флоре и введение их в культуру. Известно, ЧТО представители семейства бобовых (Fabaceae Lindl.) отличаются высоким содержанием белка, однако из произрастающих в СССР около 1800 видов в культуре используется менее 1% (Мишустин, Черепков, 1981). Род Astragalus L. самый многочисленный в семействе бобовых и во флоре СССР представлен более, чем 800 видами. Виды этого рода, характеризующиеся различивши жизненными формами, приспособлены к разнообразным экологическим условиям. Многие астрагалы засухоустойчивы, холодостойки, солестойки (Трофимов и др., 1970; Брежнев, Никитин, 1971; Вальчик, 1978; Полякова, 1978) и поэтому представляют определенный интерес для луговодов, интродукторов, селекционеров при создании сортов для различных почвенно-климатических зон страны. Астрагалы еще мало используются в качестве кормовых растений. Так, у нас в стране лишь в Средней Азии с целью обогащения пастбищного корма белком использовался Astragalus rytilobus (СИНЬКОВСКИЙ, 1963). В США, Канаде, Австралии ряд астрагалов введены в культуру ( Johnston et all., 1971; Брежнев, Шмараев, 1972, 1974). Одной из причин недостаточного использования представителей рода как
кормовых растений является слабая изученность их химического состава, особенно содержания белка и аминокислот. Все это и определило выбор объектов для исследования. Юго-Восточный Алтай выбран районом исследования потому, что горная флора отличается богатым видовым составом и является источником перспективных растений как объектов интродукции (Вавилов, 1932; Аврорин, 1956; Соболевская, 1973; Пленник, 1976; Тюрина,1978).
Цель и задачи. Цель работы - выявление высокобелковых видов для нужд сельского хозяйства, определение различных форм и уровней изменчивости по содержанию общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот, установление характера связи между количеством этих веществ и систематическим положением, экологией и жизненными формами астрагалов.
В задачу работы входило : изучить изменчивость содержания общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот в различных органах астрагалов в связи с их систематическим положением, жизненными формами, экологической принадлежностью; определить изменчивость содержания азотистых веществ в течение вегетации астрагалов; исследовать химический состав для характеристики кормовой ценности, выявления высокобелковых и высокопитательных видов и определить возможности их использования.
Научная новизна работы. У 25 видов рода астрагал Юго-Восточного Алтая впервые определено содержание общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот и выявлены тенденции в их накоплении в связи с систематической и экологической принадлежностью, жизненными формами. Установ-
- б -
лена фаза максимального накопления этих веществ в течение вегетации с целью рационального их использования. Полученные данные позволяют наметить пути к прогнозированию поиска высокобелковых растений.
Практическая ценность. В результате изучения содержания белков, белковых аминокислот у астрагалов выявлены перспективные высокобелковые кормовые растения сенокосного и пастбищного типа использования. Высокое содержание белка имеют A.propinquus Schischk. , A.frigidus L. , A.puberulus Ledeb., A.alpinus L. , A.rytidocarpus Ledeb., A.tibetanus Benth. ,
среднее - A.suicatus L. Эти виды могут быть использованы для подсева с целью обогащения белком травостоя естественных кормовых угодий, а также в качестве исходного материала для селекции. Некоторые виды переданы в Сибирский институт кормов СО ВАСХНИЛ и сельскохозяйственные опытные станции для селекционной проработки.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на П и Ш Всесоюзной конференции молодых исследователей ботанических садов СССР (Ялта, 1971; Киев, 1973), совещании по охране, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов Алтайского края (Барнаул, 1975), УП Всесоюзном совещании по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Новосибирск, 1977), совещании селекционеров Сибири и Дальнего Востока (Барнаул, 1978), I и П Всесоюзном совещании по хемосистематике и эволюционной биохимии высших растений (Ялта, 1979, 1982), научной конференции по новым пищевым и кормовым растениям в народном хозяйстве (Киев, 1981), Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции
растений (Москва, 1983).
Содержание общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их систематическим положением
Для сравнительного изучения растений из естественных условий произрастания и условий интродукции, а также для исследования особенностей накопления общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислотх в различных органах растений в течение вегетации образцы брали с 20-25 растений в фазу массовой бутонизации, массового цветения и зрелых плодов. Предварительно проведено исследование на содержание азотистых веществ у ВИДОВ A.austrosibiricus, A.pro-pinquus, A.tibetanus из разных мест произрастания. Было выявлено, что достоверных различий между популяциями по этому признаку нет. Поэтому для сравнительного изучения виды взяты из типичных мест обитания. В условиях интродукции размер опытных делянок составлял 20-25 м .
Для определения аминокислот растительный материал фиксировали холодным этиловым спиртом. Установлено, что этот способ фиксации является наилучшим в экспедиционных условиях и дает достоверные результаты (Пеккер, 1976).
Определение разных форм азота проводили по методике Ф.Л. Калинина и Н.И.Ястрембович (1953). Качественный состав аминокислот определяли по А.Н.Бояркину (1956) с использованием в качестве метчиков чистых веществ. Количественное содержание свободных и белковых аминокислот определяли методом хроматографии на бумаге (Трофимова, Солоненко, 1967), содержание пролина - по методике А.Н.Добриковой (1958), триптофана-по Horn и Jones (1945). Число повторностей при изучении со х Аминокислоты гидролизатов суммарных белков содержания азота и аминокислот составляло 6-8, ошибка опыта -+1+3% и +5+7%, соответственно. Иммунохимический анализ белков выполнен методом двойной иммунодиффузии в агарозном геле в микромодификации А.И.Гусева (1968). Степень иммунохимиче-ского подобия белков вычисляли на основании учета числа и интенсивности линий преципитации в гомологичных и гетероло-гичных реакциях (Шевчук и др., 1981). Содержание алкалоидов, клетчатки, жира, золы, аскорбиновой кислоты у астрагалов определяли по общепринятым методикам (Ермаков и др., 1972), количество флавоноидов - по методике, разработанной В.Г.Минаевой с сотрудниками (1974).
Результаты анализов обрабатывались статистически. Значение средней арифметической (М), ошибки средней арифметической (т ) и коэффициента вариации (V ) определяли по Н.А.Плохин-скому (1970). Коэффициенты корреляции (г) высчитывались на вычислительной машине БЭСМ-6 с использованием программного обеспечения системы "ДИАС" в ВЦ СО АН СССР. Уровень вариабельности содержания изученных веществ установлен по шкале С.А.Мамаева (1968, 1969), по которой низкий уровень изменчивости признак имеет при коэффициенте вариации 7-15%, средний-15-25, повышенный - 26-35, высокий - 35-50%.
class3 СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ОБЩЕГО, БЕЛКО
ВОГО, НЕБЕЛКОВОГО АЗОТА, СВОБОДНЫХ И БЕЛКОВЫХ
АМИНОКИСЛОТ У ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS в УСЛОВИЯХ
ИНТРОДУКЦИИ class3
Содержание различных форм азота, свободных и белковых аминокислот у астрагалов в связи с их систематическим положением
Растения из естественных местообитаний Юго-Восточного Алтая в условия лесостепной зоны Западной Сибири ( г. Новосибирск, Центральный сибирский ботанический сад) перенесены сотрудниками лаборатории растительных ресурсов и интродукции растений природной флоры. В условиях культуры хорошо адаптировалось около 50% из изученных нами видов в Юго-Восточном Алтае, которые нормально росли и развивались, формируя высокий урожай надземной массы и семян.
Как показывают наши исследования, в условиях интродукции в листьях астрагалов накапливалось больше общего азота по сравнению с растениями из естественных местообитаний в первый год изучения на 3-83%, во-второй - на 8-85%, причем у большинства видов увеличение общего азота в основном происходило за счет небелкового. Количество белкового азота в листьях многих видов оставалось таким же, как в условиях Юго-Восточного Алтая И ТОЛЬКО у A.austrosibiricus , A.testiculaus , A.follicuiaris его было больше в условиях культуры. В цветках, хотя и меньше, чем в листьях, но также наблюдалось повышение уровня общего азота за счет небелковой формы. Количество последнего в цветках некоторых видов в условиях интродукции увеличивалось на 2-265% (табл. 20). По содержанию общего и белкового азота в листьях и цветках астрагалов так же, как в условиях Юго-Восточного Алтая наблюдается положительная корреляция (табл. 21). Наиболее изменчивой формой азота у астрагалов и в условиях интродукции оказался небелковый азот (Савоськин и др., 1976).
Так как в условиях интродукции большинство секций представлено одним видом, наличие связи между количеством общего и белкового азота в листьях и цветках астрагалов и их при надлежностью к той или иной секции проследить труднее
Изменение содержания общего, белкового, небелкового азота, свободных и белковых аминокислоту видов рода astragalus в течение вегетации
Для целенаправленного предварительного поиска высокобелковых видов, разработки подходов и методов их изучения и рационального использования необходимо знать тенденции в изменчивости количества азота, свободных и белковых аминокислот в различных органах по фазам развития астрагалов в связи с их систематической принадлежностью.
Исследованиями динамики содержания азотистых веществ в различных органах в течение вегетации культурных бобовых растений показано, что во всех органах наибольшее их количество содержится в ранние фазы развития ( отрастание, бутонизация). При этом в листьях их накапливается больше, чем в стеблях, в молодых органах больше, чем в старых (Березовиков, Клименко, 1961; Круссер, Смирнова-Иконникова, 1964; Миронен-ко, Забенькова, 1968; Марина, 1977). То же самое обнаружено у дикорастущих видов некоторых бобовых Горного Алтая (Федорова и др., 1974).
Литературные данные по изменению качественного состава свободных аминокислот в процессе роста и развития растений противоречивы. Некоторые авторы (Клименко, Березовиков, I960; Гришанова, 1973) находят различия в аминокислотном составе разных органов растений в связи с возрастом. В то же время в ряде исследований качественных различий в составе свободных аминокислот различных органов и в течение вегетации не обна - погружено (Мироненко, 1965; Василяускас, 1972; Пеккер, 1974а; Пеккер, Савосъкии, 1974). Количественное содержание свободных аминокислот зависит от фазы развития и возраста растения. Так, у конских бобов, синего люпина наиболее высокий фонд этих веществ в листьях наблюдается в фазу цветения(Врублев-ская, 1962), у копеечников - в фазы стеблевания и бутонизации (Пеккер, 1974а), у остролодочников - в фазу бутонизации (Пеккер, Савоськин, 1974). По данным К.М.Сытника и др.(1978) в период интенсивного роста растений фасоли в листьях в наибольших концентрациях содержались глутаминовая и аспарзгино-вая кислоты, аланин, треонин, аргинин, в меньших количествах находились тирозин, гистидин, триптофан, валин, изолейцин, цистин, фенилаланин, метионин. По мере старения листьев в них уменьшается количество глутаминовой и аспарагиновой кислот, аргинина. Содержание свободных аминокислот в стеблях изучено в меньшей степени. У копеечников в этих органах обнаружены те же самые аминокислоты, что и в листьях, а наибольшее их количество отмечено также в фазу бутонизации (Пеккер, 1974а). В бутонах и цветках копеечников и остролодочников накапливалось больше свободных аминокислот, чем в листьях (Пеккер, 1974а; Пеккер, Савоськин, 1974).
Химический состав надземной массы некоторых видов рода astragalus юго-восточного
Представители рода изучены в основном на содержание веществ вторичного синтеза. Рядом авторов отмечено, что трага-кантовые астрагалы в своих органах накапливают камедь (Ковалевская, 1938; Маркова, 1962; Гурбанов, 1965; Михайлов, 1965). Многие астрагалы содержат сапонины, алкалоиды, флаво-ноиды, витамины (Дерюгина, 1967; Бандюкова, 1968; Блинова, 1968; Павлова, 1968; Алания и др., 1971, 1976а, 19766; Дун-гэрдорж, Петренко, 1972, 1973; Кудряшева, 1972; Вильнер, 1974; Дунгэрдорж и др., 1974; Лазурьевский и др., 1974; Хо-ронъко, 1974; Шретер, 1975; Свечникова и др., 1976, 1981; Клышев и др., 1978; Суров и др., 1978; Макбуль, Блинова, 1979; Хожамбергенова, Блинова, 1979, 1980). Изучены кароти-НОИДНые ПИГМеНТЫ рода астрагал ( Neamtu Cavril , Bodea Cornel, 1969), содержание микроэлементов в некоторых видах рода, произрастающих в Киргизии (Судницына, 1971). Имеются сведения о том, что некоторые астрагалы накапливают селен ( Martin et all., 1971; Chow еt all., 1971; Davis, 1972). Повышенное количество селена в кормах вызывает отравление животных. В то же время селен - обязательный микроэлемент для полноценной жизнедеятельности животного организма (Кудрин, 1973; Кудрявцев, 1980; Кудрявцев, Андреев, 1973). К болезням селенового дефицита относят беломышечную болезнь молодняка, токсическую дистрофию печени у животных и другие. Добавляя малые количества селена в корм можно предупреждать и эффективно лечить эти болезни (Кудрявцев, Андреев, 1973).
В этом отношении могут представлять интерес астрагалы.
Ряд работ посвящено изучению химического состава, характеризующего кормовые достоинства астрагалов. И.В.Ларин и др. (1951) на основании литературных данных считают, что по питательной ценности эти растения в среднем не ниже клевера, эспарцета и люцерны. По сведениям А.Д.Егорова (I960) из исследованных на химический состав бобовых Якутии (астрагалов, копеечников, остролодочников) по богатству белком на первом Месте СТОЯТ астрагалы ( A.alpinus , A.austrosibiricus , A.inopinatus , A.frigidus ). Виды рода астрагал, произрастающие в Таджикистане, характеризуются относительно высоким содержанием общего азота, особенно A.hissaricus , A.skorniako-vii , A.tibetanus и A.mirabilis . Эти астрагалы обладают высокой питательной ценностью и по кормовым достоинствам превосходят эспарцеты, равноценны люцерне и пажитнику, но уступают чине, клеверу и вике (Икрамова, Трофимова, 1968; Икра-мова и др., 1974). Как отмечают Е.В.Кучеров и др. (1976) , A.austriacus и A.onobrychis , произрастающие на Южном Урале, по питательной ценности (содержанию белка, жира, БЭВ) не ниже клевера и люцерны. Высоким содержанием протеина и хорошим ЄГО качеством отличаются A.longipetiolatus и A.maximowiczii, исследованные из Центральных Каракумов (Коробкова, 1981). Из 46 форм астрагала, интродуцированных в штат Вашингтон из СССР и других стран, выделены 6 форм, у которых белка содержится столько же или выше, чем в люцерне (Davis , 1973). По данным Л.В.Кухаревой и др. (1981) астрагалы, интродуцированные в Белоруссии, в фазу бутонизации характеризуются высоким содержанием протеина, особенно в листьях (29-33%).
