Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая физико-химическая и гидрологическая характерстика термальных и минеральных источников памира 7
Глава 2. Материалы и методы исследования 12
Глава 3. Состояние изученности водорослей минеражньк источников тадзкикистана 15
Глава 4. Водоросли термальных и минеральных источников памира и особенности их экологического распределения 27
4.1. Общая характеристика систематического состава 27
4.2. Сравнительный анализ видового состава водорослей термальных и минеральных источников Памира 32
4.2.1. Водоросли термальных источников Джеланды 32
4.2.2. Водоросли термального источника Авдж 41
4.2.3. Водоросли термальных источников Гарм-Чашма 46
4.2.4. Водоросли термального источника Сассыкбулак 50
4.2.5. Водоросли минерального источника Сист 52
4.2.6. Водоросли минерального источника Баршор 55
Глава 5. Влияние некоторых физиологических и физико-химических факторов на состав и распределение водорослей в исследованных термальных и минеральных источнаках памира 58 .
5.1. Температура воды 59
5.2. Влияние температуры на фотосинтез у Leptolyngbya sp. 67
5.3. Минерализция воды 75
5.4. Местообитание и экологическая ниша 77
5.5. Анализ полученных данных 78
Выводы 95
Литература 98
Приложение
- Краткая физико-химическая и гидрологическая характерстика термальных и минеральных источников памира
- Состояние изученности водорослей минеражньк источников тадзкикистана
- Общая характеристика систематического состава
- Температура воды
Введение к работе
Актуальность темы. Сведения о видовом составе водорослей, населяющих термальные и минеральные источники Памира, крайне не достаточны. Они в основном носят фрагментарный характер. Водоросли термальных и минеральных источников являются неотъемлемым звеном биологического разнообразия и экосистем водоемов. На Памире насчитывается около 100 термальных и минеральных источников (из них более 20 минеральных и более 70 термальных источников). Однако, эпизодически, разными исследователями изучено лишь три термальных источника: Джеланды, Бахмыр, Джар-тыгумбез, которые расположены на территории Восточного Памира. Всестороннее изучение и выявление видового состава водорослей, населяющих термальные и минеральные источники, является актуальным- не только с точки зрения инвентаризации всего биологического разнообразия Памира, но и с целью наиболее эффективного его использования и охраны.
Термальные и минеральные источники — это своего рода уникальные местообитания, характеризующиеся постоянно повышенной температурой и высокой степенью минерализации воды. В течение многих веков в них образовалось и развивалось особое сообщество водорослей с определенным видовым составом и степенью устойчивости видов к своеобразным условиям окружающей среды.
Способность некоторых видов водорослей выживать и нормально разви- ч ваться при высоких значениях температуры воды давно привлекала к себе внимание не только альгологов, но и экологов, физиологов и биохимиков (Головенкина, 1980; Masojidek, 2001; Дробецкая и др., 2001; Броун, Ишмура-това и др., 2001; Гаевский, 2001; и др.).
В большинстве альгологических исследований Памира, проведенных в прошлом веке (Petersen, 1930; Музафаров, 1958; Балашова, Никитина, 1978; Батурина, 1983), для термальных и минеральных источников Памира приводятся лишь 79 типовых видов (110 с учетом внутривидовых таксонов), среди
которых из синезеленых (Cyanophyta) - 42 видов, разновидностей и форм, эвгленофитовых {Euglenophyta) — 3, динофициевых (Dinophyta) — 2, зеленых {Chlorophytd) - 31 и диатомовых {Bacillariophyta) — 68, что не отражает истинное положение биологического разнообразия водорослей в этих водоемах.
Цель-и задачи исследования. Целью настоящей работы явилась более полная инвентаризация видового состава водорослей и выяснение закономерностей их экологического распределения в термальных и минеральных источниках Памира.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
выявить полный видовой состав и определить систематическую структуру водорослей термальных и минеральных источников Памира;
установить особенности экологического распределения водорослей в различных термальных и минеральных источниках Памира;
определить особенности качественного и количественного изменения состава водорослей в источниках в зависимости от различных физико-химических факторов среды;
определить степень сходства и различия альгофлор исследованных водоемов с различными термальными и минеральными источниками других регионов;
изучить методы культивирования и определить зависимость интенсивности фотосинтеза у некоторых видов синезеленых водорослей, обитающих в термальных и минеральных источниках Памира, от температуры воды;
составить конспект флоры водорослей термальных и минеральных источников Памира.
Защищаемые положения:
1. Альгофлора термальных и минеральных источников Памира сложена ограниченным числом видов, среди которых господствующими являются бентосные трихомные синезеленые и диатомовые. Основные це-нозообразующие альгоценозы - осцилляториево-формидиевые, осцил-
ляториево-лингбиевые, осцилляториево-нитцшиевые и осцилляторие-во-навикуловые. Основным лимитирующим фактором качественного и количественного развития водорослей является температура воды. 2. Изучение динамики роста и фотосинтетической активности Leptolyng-Ъуа sp. in vitro при различных показателях температуры указывает на её мезотермофильность. Научная новизна. Впервые детально исследованно водорослевое население 10 выходов термальных источников Джеланды, 3 выходов источников Гарм-Чашма, 2 выходов источника Авдж, 2 выходов источника Сассыкбулак и водорослевой состав минеральных источников Баршор и Сист (по 2 выхода). Впервые для альгофлоры термальных и минеральных источников Памира указывается 188 видов, 60 видов-для альгофлоры Памира, 14 видов - для альгофлоры Таджикистана и 11 видов указываются впервые для территории Центральной Азии, в том числе- Gloeocapsa arenaria (Hass.) Rabenh., Pseudoanabaena batrachaspermorum (Skuja) Anagnostidis et Komarek, O. homeotrichoides Kutz., Phormidium truncicola Ghose, Ph. articulatum (Gardn.) Anagnostidis et Komarek, Planktothrix clathrata (Skuja)* Anagnostidis et Komarek, Anabaena constricta (Szaf.) Geitl., A. variabilis Kutz, Fischerella ambigua (Nag.) Gom., F. letestui Fremy, F. major Gom.
Совместно с учеными из Германии впервые получена альгологически чистая культура Leptolyngbya sp. и определена ее фотосинтетическая активность при различных значениях температуры.
Практическая ценность. Результаты проведенных исследований могут служить научной основой для установления зависимости, естественного распространения видов водорослей от температурного градиента. Основные результаты будут включены в лекционные и практические курсы по альгологии для студентов биологических факультетов в вузах Таджикистана и могут быть использованы Национальным центром по биологическому разнообразию Республики Таджикистан. Конспект флоры водорослей термальных и минеральных источников Памира войдёт в очередные издания «Флоры спо-
ровых растений Таджикистана».
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана, рациональное их использоваие и охрана» (Душанбе, 2001); на 2-й Международной научной коференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); на научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Таджикистана» (Душанбе, 2002).
Результаты исследования были доложены и обсуждены на расширенном заседании отделов флоры и систематики растений, экологии и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2007) и на заседании лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 6 статей и 3 тезисов докладов.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 150 страницах, содержит 35 таблиц, 19 рисунков и приложения. Список цитируемой литературы включает 144 наименования, из них 75 на русском и 69 — на иностранных языках.
Краткая физико-химическая и гидрологическая характерстика термальных и минеральных источников памира
Одно из величайших нагорий Земного шара — Памир, находится на юго-востоке Таджикистана и имеет абсолютные высоты от 2500 до 5000 м с отдельными вершинами более 7000 м (Бедер, Чуршина, 1976). Грандиозные хребты, покрытые льдами и снежниками, разделяются бурно текущими реками, образующимися за счет талых вод снежников и ледников. Все реки Памира впадают в пограничную с Афганистаном р. Пяндж. По данным Б.А. Бедера и В.М. Чуршиной (1957, 1959, 1961), территории Восточного и Западного Памира резко отличаются. Восточный Памир характеризуется очень широкими плоскими межгорными долинами, заполненными мелким обломочным материалом, сносимым с гор дождевыми потоками. Горы здесь по отношению к долинам вздымаются невысоко. Из-за большой абсолютной высоты деревья и кустарники растут только по долинам рек. Но, перейдя невидимый рубеж между Восточным и Западным Памиром, течение рек- резко меняется. Вода рек течет по руслам, образует водопады и глубоко врезается в породы, образуя глубокие узкие долины. По долинам рек много садов и древесной растительности. Сложен Памир породами различного геологического возраста и состава. Горные породы сильно перемяты и разбиты разрывными нарушениями, с которыми в основном связаны выходы минеральных и термальных источников.
Памир - коллекция минеральных вод, состоящая из 72 холодных, теплых и горячих источников различного химического состава, насыщенных углекислыми или азотными газами. Большинство источников расположено в глубоких долинах рек. Преимущественное распространение имеют углекислые воды, среди которых в виде локальных участков разгружаются азотные термальные воды (Чуршина, 1982). Подавляющее большинство минеральных источников приурочено к Юго-Западному Памиру, меньшее их количество известно на Юго-Восточном Памире, на Центральном Памире они редки, а на Северном Памире почти не встречаются (Бедер, Чуршина, 1961; Чуршина, 1978). Эти воды выходят на поверхность, пробивая многометровую толщу делювиальных и аллювиальных отложений. Изливаясь из трещин в рыхлую водоносную толщу пород, термальные струи разбавляются холодными потоками подземных вод верхней гидродинамической зоны и выходят на поверхность мелкими грифонами с пониженной температурой. Менее мощные восходящие струй горячих вод во многих случаях вообще не достигают земной поверхности, смешиваясь и теряясь среди потоков аллювиальных вод (Хри-сафонов и др., 1933; Сердюк, Антонов, 1965). По данным И.Я. Бобоходжае-ва, Ш.М. Давлатмамадова (1994) и Н.М. Чуршиной (1982), термальные и минеральные источники Памира по своему газовому составу представлены двумя основными типами - углекислыми и азотными. По углекислому содержанию среди источников можно выделить три типа - типа ессентуков (Вездара, Чурш, Гарм-Чашма, Андароб, Баршор, Дараистаж, Авдж, Удит, Даршай, Инив), нарзанов (Дастирост, Ривак, Немац, Хозгуни, Жунт, Сист, Нархун, Саршитхарв, Вранг, Ширгин) и боржоми (Азикташ, Бахтиер, Джар-тигумбез, Мехмонхюли, Бахмыр). В каждом типе вод имеются холодные (до 20 С), теплые и горячие источники с температурой от 35 С до 65 С, как например, Гарм-Чашма, Авдж, Даршай, Ширгин, Джартигумбез, Бахмыр. Минеральными водами называются природные воды, содержащие минеральные компоненты и различные газы или обладающие специфическими свойствами (температурой, радиоактивностью, щелочностью, кислотностью). Они сосредоточены в недрах верхнего слоя земли - литосфере. Горячие воды поступают на поверхность земли из глубоких тектонических разломов, холодные и теплые - из более мелких трещин и характеризуются неглубокой циркуляцией в земной коре. В зависимости от температуры и состава горных пород, через которые проходит вода, ее свойства, могут быть самыми разнообразными. Химический состав и степень минерализации подземных вод также зависят от глубины залегания источника в толщах земной коры. Сейчас во многих местах используют эти природные воды. Холодные пьют, а на горячих выстроены водолечебницы. По степени минерализации (то есть суммарному содержанию анионов, катионов и недиссоциированных молекул без газов) различают следующие воды: пресные, слабоминерализованные, маломинерализованные, среднеминерализованные, высокоминерализованные и рассольные (Карстенс, 1938; Лозинский, 1949; Кирадиев, 1962; Иванов, Невраев, 1964; Куликов, 1991).
Что касается степени минерализации источников Памира, в целом их можно отнести к пресноводным, однако они содержат различные газы, имеют определенную радиоактивость, температуру, реакцию среды и некоторые другие химические свойства. Ионный состав минеральных вод может быть самым разнообразным. Обычно воды получают название по типу и по составу. На Памире, исходя из всего этого, выделено 29 типов минеральных вод (гидрокарбонатно-натриевые, гидрокарбонатно-кальциево-натриевые, гид-рокарбонатно-хлоридно-кальциевые и др.).
В состав почти всех минеральных вод Памира входят активные микроэлементы, а также йод, бром, фтор, мышьяк, медь, железо, стронций, литий, кремний, которые встречаются в-десятых, сотых и тысячных долях грамма в одном литре и играют важную роль в образовании флоры этих местообитаний. Газами минеральные воды обогащаются различными путями. Азот и кислород по происхождению являются воздушными газами и поступают в горные породы с атмосферными водами. Углекислый газ, сероводород и водород имеют магматическое происхождение и возникают под действием высокой температуры. Радиоактивные газы — радон, гелий и другие образуются в недрах земной коры. Содержание углекислого газа в подземных водах колеблется обычно от следов до 5,8 г/л и зависит от температуры минеральных вод, то есть чем выше температура вод, тем больше в ней углекислого газа (Анализ минеральных вод, 1929).
Состояние изученности водорослей минеражньк источников тадзкикистана
Видовой состав водорослей термальных источников Памира изучен крайне недостаточно. Что касается водорослей минеральных источников данного региона, то ими до наших исследований никто не занимался.
История исследований альгофлоры Памира подробно приводится в работе X. Хисориева (1995 а, б). Однако в этих работах автор более подробно останавливается на исследованиях по видовому составу эвгленофитовых водорослей.
Первые отрывочные упоминания о видовом составе водорослей некоторых термальных источников Западного Памира мы находим в работе Дж. Б. Петер-сена (Petersen, 1930). К сожалению, автор не указывает, из какого источника и при каких значениях температуры воды им были обнаружены водоросли. В его работе приводятся названия 40 видов водорослей, подавляющее большинство (31 вид) из которых принадлежит к отделу Bacillariophyta. Это следующие виды: Navicula bryophila Boye P., Cymbella parva (W. Sm.) CI., Gomphonema intri-catum Ktitz. var. pumila Grun., Fragilaria construens (Ehr.) Grun., Epithemia argus Kiitz. var. alpestris (Grun.) Hust., E. argus var. longicornis Grun., E. argus var. pro-cellus (Kiitz.) Grun., Nitzschia amphibia Grun., N. amphibia var. thermalis Boye P., N. linearis W. Sm. и др. Из синезеленых им приводится 6 видов: Oscillatoria okenii Ag., Phormidium autumnale Ag. Gom., Ph. laminosum (Ag.) Gom., Ph. an-gustissimum W. et W., Ph. fragile (Menegh.) Gom., Ph. ramosum Boye P. Из зеленых водорослей автор указывает лишь один вид — Cosmarium margaritiferum Menegh.
Некоторые термы Памира, в том числе Иссыкбулак, Джартыгумбез и Бах-мыр, эпизодически исследованы A.M. Музафаровым (1958, 1960, 1965), Н.Б. Балашовой и В.Н. Никитиной (1978) и Л.Н. Батуриной (1982, 1983, 1986).
A.M. Музафаров (1958, 1960, 1965) исследовал теплые источники Иссыкбулак на правом берегу реки Аксу. По сведениям автора, здесь из-под земли выбивается 9 родников с теплой водой, температура которой 26 С. Для теплых источников Иссыкбулак обычны Pediastrum boryanum (Тиф.) Menegh., P. duplex Meyen., Cladophora fracta Kiitz., Microcystis aeruginosa (Kiitz.) Elenk. f. marginata (Menegh.) Elenk., M. aeruginosa f. viridis (A. Br.) Elenkin, Gloeocapsa turgida (Kiitz.) Hollerb. f. mipitanensis (Wolosz.) Hollerb., Merismopedia glauca (Ehr.) Nag., Gomphosphaeria aponina Kiitz., Nostoc commune Vauch. и др., всего 68 видов (74) водорослей. Из них синезеленых — 30 видов (33) {Merismopedia glauca, Microcystis parietina, Gloeocapsa turgida, Gomphosphaeria aponina, Ana-baena oscillaroides, и др.), эвгленофитовых - 1, динофициевых - 1, золотистых — 1, диатомовых - 7(10) {Eunotia valida, Amphora veneta, Achnanthes lanceolata, Diploneis ovalis и др.) и зеленых - 28 {Pediastrum duplex, Cladophora fracta, Spi-rogyra sp. и др.). К сожалению, в работе автора нет никаких ссылок на видовые названия обнаруженных им эвгленофитовых, динофициевых и золотистых водорослей. Тем самым и видовой состав диатомовых водорослей данного источника автором полностью не определен. Он заключает, что большинство водорослей, обнаруженных им в источниках Иссыкбулак, характерны для текучих водоемов, большая часть из которых развивается в теплое время года.
Некоторые термальные источники Памира — Джартыгумбез и Бахмыр, находящиеся в бассейне реки Аксу-Истык, были изучены сотрудниками Ленинградского университета им. А.А.Жданова Н.Б. Балашовой и В.Н. Никитиной (1978). Здесь ими обнаружено всего 108 видов водорослей, в том числе - сине-зеленые {Cyanophyta) — 48 видов, эвгленофитовые {Euglenophyta) — 2, пиррофи-товые {Pyrrophyta) — 1, диатомовые {Bacillariophyta) — 51 и зеленые {Chloropytd) — б видов. Необходимо отметить, что данные этих авторов основываются лишь на нескольких альгологических пробах, собранных ими однажды, что снижает достоверность сделанных ими выводов о том, что в этих термальных источниках преобладают формы, имеющие широкое распространение, т.е. являются космополитами. Как авторы указывают, пробы собирались не только у выхода источника, где температура воды колебалась от 41 до 64 С, но и там, где температура воды была 15 С, что является обычной температурой для всех открытых водоемов Памира в летнее время. Очевидно, подавляющее большинство космополитных форм водорослей обнаружено ими в местах, где тепература воды была не столь значительна.
Немного позже, Л.Р. Батуриной (1982, 1983, 1986) были собраны несколько альгологических образцов из термальных источников Джеланды и выявлено 55 видов, разновидностей и форм водорослей, в Бахмыр - 37, и Джартыгумбез -23, составляющие в сумме ПО видов, разновидностей и форм. Доминантами в источниках Джеланды оказались синезеленые водоросли, в том числе такие виды, как: Oscillatoria tenuis Ag. f. tergestina (Kiitz.) Elenk., O. princes Vauch., O. cortiana (Menegh.) Gom., Cylindrospermum gregarium (Zakrz.) Elenk., Spirulina labyrinthiformis (Menegh.) Gom. Диатомовые хотя и представлены большим ви-довым разнообразием (34 вида и разновидности), но в большинстве случаев они обнаружены единично и редко (Батурина Л.Р., 1983: с. 87). В числе доми-нантов для термальных источников Бахмыр автор отмечает такие виды, как: О. brevis (Kiitz.) Gom., О. tenuis Ag., О. acutissima Kuff. Для термальных источников Джартыгумбез к числу доминантов она относит виды О. cortiana (Menegh.) Gom., О. amphibia Ag., Spirulina labyrinthiformis (Menegh.) Gom., Phormidium angustissimum W. et G.S. West.
Также автор подробно останавливается на описании морфологических структур 5 видов синезеленых водорослей. К ним относятся Oscillatoria brevis, О. tenuis, О. animalis, О. proboscidea, Cylindrospermum gregarium. Автором приводятся результаты изучения изменения линейных размеров некоторых видов в зависимости от температуры воды, легко поддающихся количественному учёту и вместе с тем относящихся к числу основных признаков, имеющих таксономическое значение. Проводя эксперимент, Л.Р. Батурина указывает на факт зависимости размера трихомов нитчатых водорослей от температуры воды. Однако подобные данные были давно известны (Schwabe, 1964), причем сам автор в своей работе ссылается на некоторые из этих работ (Anagnostidis, 1961; Casenholz, 1969 a, b). Автор попытался доказать факт естественного отбора среди популяций под влиянием температуры. Однако в работе нет четких доказательств такого отбора в исследованных Л.Р. Батуриной водоемах. Таким образом, до сегодняшнего дня состояние изучености термальных источников Памира можно считать эпизодическим, и всего для них приводится лишь 79 видов водорослей, представленных ПО таксоном внутривидового ранга (включая номенклатурный тип вида) (табл. 2). В настоящее время хотя и имеются данные о флористическом составе альгофлоры этих источников, но вопрос о систематическом составе водорослей и закономерностях их распределения по этим источникам еще не раскрыт полностью.
Общая характеристика систематического состава
Всего за период исследования нами в термальных и минеральных источ-никах Памира выявлено 239 видов (301 с учетом внутривидовых таксонов,), относящихся к 4 отделам, 8 классам, 15 порядкам, 24 семействам и 58 родам (табл. 3). Они распределяются по отделам следующим образом: Cyanophyta — 105 видов (124), что составляет 41,19% от общего числа водорослей, Bacillariophyta - 114 видов (157) - 52,15%, Chlorophyta — 17 - 5,64% и Xanthophyta - 3 - 0,99%.
Среди обнаруженных водорослей более всего представлены отделы диатомовых и синезеленых водорослей. Они объединяют 219 видов (281), которые составляют 93,34% от общего числа водорослей. Зеленые водоросли по разнообразию форм занимают третье место, объединяя 17 видов (5,64%). Из желтозеленых водорослей обнаружено всего 3 вида (0,99%), которые в формировании альгофлоры термальных и минеральных источников Памира не играют заметной роли.
Диатомовые водоросли - Bacillariophyta - в исследованных водоемах представлены 114 видами (157 с учетом разновидностей и форм), что составляет 52,15% от общего числа водорослей (рис. 2). Они подразделяются на два класса - центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Центрические диатомеи представлены во флоре исследованных водоемов порядком Discoidales, одним семейством, двумя родами Melosira и Stephanodiscus, двумя видами: Melosira italica (Ehr.) Ktitz. и Stephanodiscus astraea (Ktitz.) Grun.
Класс Pennatophycecte преобладает по числу видов, составляя 51,49% от общего числа водорослей исследованных термальных и минеральных источников Памира. Все пеннатные объединяются в 4 порядка {Araphinales, Raphinales, Diraphales, Aulonoraphales), среди которых основным резервато-ром разнообразия оказался порядок Diraphales (28,57%). Данный порядок занимает ведущее положение по качественному и количественному составу во всех исследованных термальных и минеральных источниках, объединяя 12 родов. Представителей данного порядка оказалось 70 видов (86 видовых и внутривидовых таксонов), которые относятся к семейству Naviculaceae, и объединяет такие роды, как; Navicula, Cymbella, Pinnularia, Caloneis, Neidium и др. Основной вклад в видовое разнообразие вносит род Navicula. Данный род оказался крупнейшим родом по количеству видов (35 видовых и внутривидовых таксона) и занимает второе место среди всех родов водорослей, обнаруженных в исследованных источниках, что составляет 11,62% от общего видового состава водорослей. За ним следует род Cymbella с 19 видами, разновидностями и формами. Далее идут роды Gomphonema и Amphora (по 7 видов).
Порядок Aulonoraphales с 23(39) видами составляет 12,96% от общего видового состава водорослей. Наибольшая видовая насыщенность присуща семействам Epithemiaceae и Nitzschiaceae — 9(19) и 11(14) видов соответственно. Водоросли первого семейства принадлежат к родам Epithemia, Denticula и Rhopalodia. Все 14 видов, разновидностей и форм водорослей семейства Nitzschiaceae относятся к роду Nitzschia.
Систематический объем семейства Surirellaceae оказался значительно меньше, здесь всего найдено 6 таксонов водорослей из данного семейства.
В исследованных термальных и минеральных источниках Памира также выявлены представители порядка Araphinales. Все 12 видов (19) водорослей относятся к семейству Fragilariaceae и Tabellariaceae с 5 родами - Diatoma, Meridion, Fragilaria, Ceratoneis, Synedra. По видовому разнообразию выделяются роды Diatoma - 5 видов и разновидностей и Synedra — 8 таксонов соответственно.
Порядок Raphinales оказался менее разнообразным по количеству во-дрослей в исследованных источниках - 7 видов (11) и составил всего 3,7% от общего видового состава водорослей. Обнаруженные водоросли относятся к семейству Eunotiaceae (2) и Achnanthaceae (9).
Синезеленые водоросли - Cyanophyta — в термальных и минеральных источниках Памира по богатству форм занимают второе место и представлены 105 видами (124) водорослей, что составляет 41,19% от общего числа водорослей (см. рис. 2). Все обнаруженные синезеленые водоросли относятся к 2 классам, 4 порядкам, 9 семействам и 20 родам.
Ведущее положение среди них занимает класс Hormogoniophyceae, который представлен здесь 3 порядками {Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales), 6 семействами и 14 родами. Порядок Oscillatoriales включает 2 семейства: Oscillatoriaceae и Schizothrichaceae. По видовому разнообразию выделяется семейство Oscillatoriaceae, объединяющее 8 родов и 94 видов и внутривидовых таксонов водорослей. На родовом уровне лидирует род Oscill atoria — 40 видов (51); вторым по числу видов идет род Phormidium — 18 видов (19). Остальные роды представлены по 3-4 вида каждый.
Порядок Nostocales представлен 2 семействами (Nostocaceae, АпаЬаепасеаё) и 3 родами. Семейство Nostocaceae имеет всего лишь один одноименный род с двумя видами. Семейство АпаЬаепасеаё представлено 8 видами, относящимися к родам АпаЪаепа (5) и Cylindrospermum (3). Порядок Stigonematales с семействами Stigonemataceae, Scytonemataceae и родами Fisherella и Scytonema здесь имеют по 3 и 2 вида соответственно.
Зеленые водоросли — Chlorophyta. Состав зеленых водорослей в исследованных источниках характеризуется относительно небольшим видовым разнообразием - 5,64% от общего числа водорослей (см. табл. 3). Всего определено 17 видов водорослей, относящихся к 4 классам (Chlorophyceae, Ulvophyceae, Zygnematophyceae, Conjugatophyceae), 5 порядкам (Volvocales, Ulotrichales, Oedogoniales, Zignematales, Desmidiales), 6 семействам и 6 родам.
По числу видов доминирует род Ulothrix, включающий 10 видов, что составляет 3,32% от общего числа обнаруженных водорослей. Остальные рода содержали 1 и 2 вида: Chlamydomonas (1), Cosmoastrum (\), Cosmarium (2), Zygnema {2), Oedogonium (1).
Температура воды
Исследованные нами водоемы, по температурному градиенту относятся к гипотермальным (Баршор, Сист), мезотермальным (Сассыкбулак, Авдж), горячим источникам (Гарм-Чашма) и типичным термам (Джеланды).
Температура, как известно, является одним из наиболее значимых факторов среды обитания, её значения контролируют развитие и эволюцию организмов в термальных водоемах, в том числе водорослей (Schwabe, 1937; Wawrik, 1963; 1964; Peary, Castenhloz, 1964; Brock, 1967a,b,c; Thane-Rapke, Niels, 2003). Также именно температура определяет географическое распространение водорослей (Вассер и др., 1989).
Водоросли встречаются при различных значениях температуры. Для определения температурного градиента для различных групп водорослей T.D. Brock (1967а) предлагает: - просмотреть разнообразие водорослей, встречающихся в термальных источниках различных регионов; - определить распределение видов вдоль температурного градиента в отдельных источниках.
Многие ученые сходятся во мнении относительно того, что наиболее благоприятной для развития водорослей является температура 35-45 С (Батурина, 1983; Музафаров, 1958; Carr, Witton, 1973; Anagnostidis, Komarek, 1985). Исследованные нами водоемы имели диапозон температуры от 21 до 86 С.
Большое всего водорослей обнаружено нами при температуре воды от 32-42 С. Здесь выявлено 194 вида, разновидностей и форм, большинство из которых относятся к диатомовым водорослям - 99 видов, из синезеленых обнаружено - 84, зеленых - 8 и желтозеленых - 3 вида. Это такие виды, как
Synechococcus elongatus, Aphanothece saxicola, Gloeocapsa alpina, G kuetzingiana, Oscillatoria amphibia, О. amoena, O. begiatoiformis, Spirulina major, Phormidium autumnale и др. - из синезеленых; Diatoma anceps, Fragilaria virescens, Ceratoneis arcus, Synedra tabulata, Eunotia diodon, Cymbella aequalis, C. helvetica, Neidium dubium, Colonels bacillum, Navicula crucicula и др. - из диатомовых; Ulothrix tenuissima, Cosmoastrum coarcticum, Cosmarium botrytis и др. - из зеленых; Tribonema affine, Т. monochloron, Т. vulgare - из желтозеленых. На рис. 7 представлены показатели числа видов водорослей при различных значениях температуры воды исследованных термальных источников.
Изменения количество видов водорослей в термальных источниках Памира При повышении температуры воды ( 50) происходит резкое сокращение видового разнообразия. При температуре 52-62 С нами отмечено 62 вида. Из них синезеленых - 34 и диатомовых - 28 видов. Это в основном виды Oscillatoria brevis, О. limnetica, Phormidium angustissimum, Ph. luridum, Leptolyngbya ferruginea, L. sp., Pseudoanabaena edaphyca, Pinnularia gibba, Diploneis ovalis, Navicula cincta, N. gothlandica, Nitzschia dubia, N. dissipata и др. Представители зеленых и желтозеленых водорослей отсутствуют.
При температуре воды 74-79 С обнаружено всего 13 видов водорослей, 10 из которых принадлежали к отделу Cyanophyta и 3 вида к отделу Bacillariophyta. Это такие виды, как Gloeothece rupestris, Oscillatoria limosa, Phormidium woronichinianum, Ph. laminosum, Anabaena qffinis, Navicula perpusilla, Nitzschia dissipata, N. thermalis.
При температуре 80 С нами обнаружен всего лишь 1 вид - Phormidium laminosum. Ранее данный вид был обнаружен в источниках Ходжа-Обигарма при температуре 86 С (Музафаров, 1958; Батурина, 1983).
Из литературных источников известно, что оптимальной для развития диатомовых водорослей считается температура от 30 до 40 С. Они по термоустойчивости уступают синезеленым водорослям. Среди диатомовых нет типичных термофильных форм, и многие виды, которые обнаружены различными исследователями при высоких значениях температуры, являются эври-термными (Bausum, Matney, 1965; Балашова, Никитина, 1978; Батурина, 1983; Ward, Castenholz, 2000; и др.). Изучению диатомовых водорослей, обитающих в термальных источниках, всегда уделялось меньше внимания. Большинство исследователей считает, что диатомовые водоросли являются мало характерными для термофильных источников, и что большинство из диатомовых, найденных в термальных источниках, являются типичными представителями холодных вод, которые адаптировались к жизни в термальных биотопах (Еленкин, 1914; Vouk, 1948, 1953; Yoneda, 1940, 1962; Schwabe, 1937; Hustedt, 1938, 1953; Petersen, 1930; Балашова, 1974, 1975, и др.). F. Hustedt (1938) предельной для диатомовых считает температуру 45 С, Schwabe (1937) 40 С, А.А. Еленкин (1914b), Н.Б. Балашова, В.Н. Никитина (1978), Л.Р. Батурина (1983) 55-66 С. Однако следует отметить, что имеются сообщества диатомовых водорослей, которые постоянно встречаются в горячих источниках и, так или иначе, отличаются от сообществ холодных вод. К таким видам, которые уже неоднократно были обнаружены в термальных источниках, следует отнести: Nitzschia palea, N. thermalis, Rhopalodia gibbenda, Synedra ulna, Achnanthes exigua и другие. Многие-исследователи считают, что диатомовые не способны развиваться при температуре выше 50 С, хотя некоторые авторы приводят температуру 55-60 С для тех же водорослей (Головеникова, 2001; Батурина, 1983). Такие виды, как Navicula cincta, Synedra ulna, Nitzschia amhi-bia, N. communis, N palea - Л.Р. Батуриной (1983) приводятся при данных значениях температуры воды. К.Ю. Мусаевым (1963) приводится температура 65 С для диатомовых водорослей, обитающих в термальных источниках Ходжа-Обигарм. Автором приводятся виды Navicula cincta, N. dicephala, Hantzschia amphioxys, Cymbella pusilla, Nitzschia amphibia, N. palea, N. subtilis, N. dissipata. Нами максимальное количество диатомовых водорослей обнаружено при температуре 32-42 С (99 видов). Меньше их оказалось при температуре 52-62 С (Navicida gothlandica, N. rhynchocephala, Surirella didyma, Gomphonema olivaceum, Cocconeis placentuld), наименьшее количество видов отмечено при температуре 74-79 С {Navicula perpusilla, Nitzschia dissipata, N. thermalis).